全 文 ：第 源员 卷摇 第 缘 期
圆园员源 年 员园 月
植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报
粤悦栽粤 孕匀再栽韵孕匀再蕴粤悦陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
灾燥造援 源员摇 晕燥援 缘
韵糟贼援 摇 圆园员源
摇
基金项目院 陕西省科技统筹创新工程计划渊圆园员员运栽在月园圆鄄园圆鄄园圆冤袁高等学校学科创新引智计划渊月园苑园源怨冤
作者简介院 任斌袁男袁员怨怨园年生袁硕士研究生袁研究方向为园艺生态系统有害生物治理工程袁 耘鄄皂葬蚤造院 则藻灶遭蚤灶园愿圆缘岳 员远猿援 糟燥皂
鄢通讯作者渊粤怎贼澡燥则 枣燥则 糟燥则则藻泽责燥灶凿藻灶糟藻冤袁 耘鄄皂葬蚤造院 澡怎葬灶早造蚤造蚤岳 灶憎泽怎葬枣援 藻凿怎援 糟灶
收稿日期院 圆园员源鄄园员鄄员园
苹果炭疽叶枯病病原 郧造燥皂藻则藻造造葬 糟蚤灶早怎造葬贼葬
及其侵染过程
任摇 斌摇 高小宁摇 韩青梅摇 黄丽丽鄢
渊西北农林科技大学植物保护学院袁 旱区作物逆境生物学国家重点实验室袁 陕西 杨凌 苑员圆员园园冤
摘要院 为明确苹果炭疽叶枯病病原菌围小丛壳 郧造燥皂藻则藻造造葬 糟蚤灶早怎造葬贼葬的侵染致病特征袁在分离获得该
病原菌的基础上袁采用形态学观察尧陨栽杂 序列分析和致病性测定对其进行了鉴定袁并利用光学和扫
描电子显微镜对病原菌在嘎啦苹果叶片上的侵染过程进行了研究遥 结果表明袁在陕西咸阳地区分
离获得的 怨 株病原菌均为围小丛壳 郧援 糟蚤灶早怎造葬贼葬遥 圆缘 益下接种 怨 澡后袁分生孢子中间产生隔膜袁双胞
化袁并萌发产生芽管和附着胞曰圆源 澡后分生孢子的 圆 个细胞均可萌发并形成芽管及附着胞袁部分芽
管顶端可产生次级分生孢子曰源愿 澡后次级分生孢子萌发形成附着胞曰苑圆 澡 后袁附着胞下形成的侵染
钉可直接入侵寄主袁在表皮细胞内形成初生菌丝和次生菌丝袁此时叶片表面已出现褐色斑点遥 接种
苑 凿后叶片病斑处出现分生孢子盘和子囊壳遥 表明陕西省近年出现的苹果炭疽叶枯病病原菌为围
小丛壳 郧援 糟蚤灶早怎造葬贼葬袁该病菌在嘎啦叶片上的一些特殊侵染行为可能是导致该病害易在短时间内暴
发的重要原因遥
关键词院 嘎啦品种曰 陨栽杂序列曰 致病性曰 次级分生孢子曰 子囊壳
耘贼蚤燥造燥早赠 葬灶凿 蚤灶枣藻糟贼蚤燥灶 责则燥糟藻泽泽 燥枣 郧造燥皂藻则藻造造葬 糟蚤灶早怎造葬贼葬 糟葬怎泽蚤灶早
郧造燥皂藻则藻造造葬 造藻葬枣 泽责燥贼 燥枣 葬责责造藻
砸藻灶 月蚤灶摇 郧葬燥 载蚤葬燥灶蚤灶早摇 匀葬灶 匝蚤灶早皂藻蚤摇 匀怎葬灶早 蕴蚤造蚤鄢
渊杂贼葬贼藻 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 悦则燥责 杂贼则藻泽泽 月蚤燥造燥早赠 枣燥则 粤则蚤凿 粤则藻葬泽袁 悦燥造造藻早藻 燥枣 孕造葬灶贼 孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁 晕燥则贼澡憎藻泽贼 粤 驭 云
哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 再葬灶早造蚤灶早 苑员圆员园园袁 杂澡葬葬灶曾蚤 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬冤
粤遭泽贼则葬糟贼院 陨灶 燥则凿藻则 贼燥 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼藻 贼澡藻 责葬贼澡燥早藻灶蚤糟蚤贼赠 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 郧造燥皂藻则藻造造葬 糟蚤灶早怎造葬贼葬 糟葬怎泽蚤灶早
郧造燥皂藻则藻造造葬 造藻葬枣 泽责燥贼 燥枣 葬责责造藻袁 贼澡藻 责葬贼澡燥早藻灶 憎葬泽 枣蚤则泽贼造赠 蚤泽燥造葬贼藻凿 葬灶凿 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤藻凿 怎泽蚤灶早 皂燥则责澡燥造燥早赠袁 陨栽杂
泽藻择怎藻灶糟藻 葬灶凿 责葬贼澡燥早藻灶蚤糟蚤贼赠 葬灶葬造赠泽藻泽袁 葬灶凿 贼澡藻 蚤灶枣藻糟贼蚤燥灶 责则燥糟藻泽泽 燥枣 贼澡藻 责葬贼澡燥早藻灶 憎葬泽 泽贼怎凿蚤藻凿 遭赠 皂藻葬灶泽 燥枣
燥责贼蚤糟葬造 葬灶凿 泽糟葬灶灶蚤灶早 藻造藻糟贼则燥灶 皂蚤糟则燥泽糟燥责赠援 晕蚤灶藻 泽贼则葬蚤灶泽 蚤泽燥造葬贼藻凿 枣则燥皂 凿蚤泽藻葬泽藻凿 造藻葬增藻泽 蚤灶 杂澡葬葬灶曾蚤 孕则燥增蚤灶糟藻
憎藻则藻 蚤凿藻灶贼蚤枣蚤藻凿 葬泽 郧援 糟蚤灶早怎造葬贼葬援 栽澡藻 蚤灶枣藻糟贼蚤燥灶 责则燥糟藻泽泽 燥枣 郧援 糟蚤灶早怎造葬贼葬 燥遭泽藻则增藻凿 遭赠 皂蚤糟则燥泽糟燥责赠 泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼
糟燥灶蚤凿蚤葬 责则燥凿怎糟藻凿 燥灶藻 泽藻责贼怎皂 葬贼 贼澡藻 皂蚤凿凿造藻 燥枣 贼澡藻 糟燥灶蚤凿蚤葬袁 贼澡藻灶 早藻则皂蚤灶葬贼藻凿 葬灶凿 枣燥则皂藻凿 早藻则皂 贼怎遭藻泽 葬灶凿
葬责责则藻泽泽燥则蚤葬 燥灶 贼澡藻 造藻葬增藻泽 燥枣 酝葬造怎泽 凿燥皂藻泽贼蚤糟葬 糟增援 郧葬造葬 葬贼 怨 澡燥怎则泽 葬枣贼藻则 蚤灶燥糟怎造葬贼蚤燥灶 渊澡葬蚤冤援 月燥贼澡 糟藻造造泽 燥枣 贼澡藻
糟燥灶蚤凿蚤葬 早藻则皂蚤灶葬贼藻凿 葬灶凿 枣燥则皂藻凿 早藻则皂 贼怎遭藻泽 葬灶凿 葬责责则藻泽泽燥则蚤葬 葬贼 圆源 澡葬蚤援 栽澡藻 泽蚤灶早造藻鄄糟藻造造藻凿 泽藻糟燥灶凿葬则赠 糟燥灶蚤凿蚤葬
憎藻则藻 凿藻增藻造燥责藻凿 葬贼 贼澡藻 凿蚤泽贼葬造 藻灶凿泽 燥枣 泽燥皂藻 早藻则皂 贼怎遭藻泽 葬贼 圆源 澡葬蚤援 栽澡藻 泽藻糟燥灶凿葬则赠 糟燥灶蚤凿蚤葬 早藻则皂蚤灶葬贼藻凿 葬灶凿
责则燥凿怎糟藻凿 葬责责则藻泽泽燥则蚤葬 葬贼 源愿 澡葬蚤援 栽澡藻 枣怎灶早怎泽 责藻灶藻贼则葬贼藻凿 造藻葬枣 糟怎贼蚤糟造藻 葬灶凿 藻责蚤凿藻则皂葬造 糟藻造造泽 凿蚤则藻糟贼造赠 遭赠
蚤灶枣藻糟贼蚤燥灶 责藻早泽 枣燥则皂藻凿 遭赠 葬责责则藻泽泽燥则蚤葬袁 葬灶凿 贼澡藻灶 枣燥则皂藻凿 责则蚤皂葬则赠 澡赠责澡葬藻 葬灶凿 泽藻糟燥灶凿葬则赠 澡赠责澡葬藻 蚤灶 澡燥泽贼
藻责蚤凿藻则皂葬造 糟藻造造泽 葬贼 苑圆 澡葬蚤援 粤贼 贼澡蚤泽 贼蚤皂藻袁 泽皂葬造造 遭则燥憎灶 泽责燥贼泽 葬责责藻葬则藻凿 燥灶 蚤灶燥糟怎造葬贼藻凿 造藻葬增藻泽援 粤遭燥怎贼 苑 凿葬赠泽
葬枣贼藻则 蚤灶燥糟怎造葬贼蚤燥灶袁 遭燥贼澡 贼澡藻 葬糟藻则增怎造蚤 葬灶凿 责藻则蚤贼澡藻糟蚤葬 憎藻则藻 枣燥则皂藻凿 燥灶 贼澡藻 蚤灶燥糟怎造葬贼藻凿 造藻葬增藻泽援 栽澡藻泽藻 则藻泽怎造贼泽
泽怎早早藻泽贼 贼澡葬贼 贼澡藻 责葬贼澡燥早藻灶 燥枣 早造燥皂藻则藻造造葬 造藻葬枣 泽责燥贼 燥枣 葬责责造藻 蚤灶 杂澡葬葬灶曾蚤 蚤泽 郧援 糟蚤灶早怎造葬贼葬袁 葬灶凿 贼澡藻 泽责藻糟蚤葬造
蚤灶枣藻糟贼蚤燥灶 遭藻澡葬增蚤燥则泽 燥枣 贼澡蚤泽 责葬贼澡燥早藻灶 燥灶 贼澡藻 造藻葬增藻泽 燥枣 糟增援 郧葬造葬 皂葬赠 藻曾责造葬蚤灶 贼澡蚤泽 责澡藻灶燥皂藻灶燥灶 贼澡葬贼 贼澡蚤泽
凿蚤泽藻葬泽藻 糟燥怎造凿 遭则藻葬噪 燥怎贼 蚤灶 葬 泽澡燥则贼 责藻则蚤燥凿援
运藻赠 憎燥则凿泽院 酝葬造怎泽 凿燥皂藻泽贼蚤糟葬 糟增援 郧葬造葬曰 陨栽杂 泽藻择怎藻灶糟藻曰 责葬贼澡燥早藻灶蚤糟蚤贼赠曰 泽藻糟燥灶凿葬则赠 糟燥灶蚤凿蚤葬曰 责藻则蚤贼澡藻糟蚤葬
摇 摇 由炭疽菌引起的苹果炭疽叶枯病渊郧造燥皂藻则藻造造葬
造藻葬枣 泽责燥贼袁 郧蕴杂冤是我国近年来新发现的一种危害严
重的流行性病害和重点防治对象袁在我国河南尧山
东尧江苏和陕西等苹果产区连年大发生咱员 原 圆暂 遥 该病
害在 员怨愿愿 年由巴西学者 蕴藻蚤贼藻 等首次报道袁是由围
小丛壳 郧造燥皂藻则藻造造葬 糟蚤灶早怎造葬贼葬渊杂贼燥灶藻皂葬灶冤 杂责葬怎造凿蚤灶早 驭
杂糟澡藻则藻灶噪 引起的尧主要在嘎啦和金冠系列苹果上严
重危害的叶部新病害咱猿暂 袁受侵染的叶片可产生一至
多个棕褐色不规则形枯死斑袁或出现大量圆形有深
色晕圈的小斑点袁病斑周围有绿岛遥 在高温高湿条
件下袁病斑迅速扩展蔓延至整张叶片曰受害叶片也可
大面积黄化袁分布大小不等的枯死斑遥 除了极易引
起叶片干枯脱落袁该病害还严重危害果实袁在果面形
成大量褐色圆形小斑点袁且极易引起落果袁导致严重
减产和经济损失遥 仅陕西省咸阳市 圆园员猿 年 苑 月份
在兴平尧礼泉尧乾县和秦都 源 县区的嘎啦苹果受害面
积达 员 猿园怨 澡皂圆渊咸阳市植保站信息冤遥 员怨怨怨 年在美
国被发现和报道咱源暂 遥 该病害在我国最早发现于
圆园员圆年的江苏丰县等苹果产区咱缘暂 袁圆园员猿 年在苹果主
产区陕西省也出现大暴发袁因此必须尽快揭示该病
害的发生规律并控制其扩展蔓延遥
目前袁国内外对该病害病原菌种类咱源 原 远暂 尧群体结
构咱苑 原 愿暂和当地的发病规律咱怨 原 员员暂等方面进行了一些
研究报道遥 除普遍报道的病原菌围小丛壳渊无性
态胶孢炭疽菌 悦燥造造藻贼燥贼则蚤糟澡怎皂 早造燥藻燥泽责燥则蚤燥蚤凿藻泽渊 孕藻灶扎援 冤
孕藻灶扎援 驭 杂葬糟糟援 冤 咱源 原 缘暂外袁在巴西研究人员还发现尖孢
炭疽菌 悦援 葬糟怎贼葬贼怎皂 和喀斯特炭疽菌 悦援 噪葬则泽贼蚤蚤 也可
侵染苹果叶片引起炭疽叶枯病咱远暂 遥 而 郧燥灶扎佗造藻扎
等咱苑 原 愿暂的研究结果表明袁在苹果园中引起该病害的
各类炭疽菌中袁围小丛壳属于优势种群遥 但是袁有
关该病害病原菌的侵染致病过程和机制的研究尚
未见报道遥 尽快明确病原菌围小丛壳的侵染致病
特征袁对有效进行病害防控具有重要现实意义遥
因此袁本研究在分离获得围小丛壳菌株后袁对其在
感病品种嘎啦叶片上的侵染致病过程进行了研
究袁以期为该病害的有效防治提供科学依据遥
员 材料与方法
员援 员 材料
供试菌株院在马铃薯胡萝卜葡萄糖渊责燥贼葬贼燥 糟葬则则燥贼
凿藻曾贼则燥泽藻 葬早葬则袁 孕悦阅粤冤固体培养基上袁利用常规组织
分离法和单孢分离法从 圆园员猿 年 愿 月在陕西省咸阳
市礼泉县尧兴平市嘎啦苹果园采集的炭疽叶枯病叶
上分离获得 怨 株分离物袁编号为 载再员 耀 载再怨袁并经纯
化后保存备用遥
供试苹果品种院温室栽培的 猿 年生嘎啦 酝葬造怎泽
凿燥皂藻泽贼蚤糟葬 糟增援 郧葬造葬 苹果树由西北农林科技大学植物
病害综合治理实验室提供遥
试剂院苯胺蓝袁购自美国 杂蚤早皂葬 公司曰葡萄糖尧琼
脂粉尧次氯酸钠尧三氯乙酸尧无水乙醇尧氯仿尧氢氧化
钾和水合氯醛等均为国产分析纯袁购自西安沃尔森
生物技术有限公司遥
孕悦阅粤培养基院马铃薯 员园园 早尧胡萝卜 员园园 早尧葡萄
糖 圆园 早尧琼脂粉 员园 早尧蒸馏水 员 园园园 皂蕴遥
仪器院蕴藻蚤糟葬 阅酝 蕴月圆 型显微镜袁徕卡显微系统
渊上海冤 贸易有限公司曰 月蚤燥鄄砸葬凿 杂员园园园栽酝 栽澡藻则皂葬造
糟赠糟造藻则型 孕悦砸仪袁北京元业伯乐科技发展有限公司曰
允杂酝鄄远猿远园蕴灾 型扫描电子显微镜袁日本电子株式
会社遥
员援 圆 方法
员援 圆援 员 病原菌的形态学观察
挑取病叶上的繁殖体和培养基上的菌落制成临
时玻片袁在显微镜明场下观察病原菌形态特征袁并随
机测量 缘园 个分生孢子和子囊孢子的大小遥 同时选
取症状典型的病叶样品袁参照康振生等咱员圆暂方法进行
制样并在扫描电镜下观察病原菌的繁殖体形态遥
员援 圆援 圆 病原菌的 陨栽杂序列分析
挑取在 孕悦阅粤上培养 远 凿的分离株 载再员 和 载再圆
的菌丝袁采用 悦栽粤月 法提取其基因组 阅晕粤遥 利用真
菌的通用引物 陨栽杂员 渊缘忆鄄栽悦悦郧栽粤郧郧栽郧粤粤悦悦栽郧悦郧鄄
猿忆冤和 陨栽杂源渊缘忆鄄栽悦悦栽悦悦郧悦栽栽粤栽栽郧粤栽粤栽郧悦鄄猿忆冤对病
原菌 则阅晕粤鄄陨栽杂序列进行 孕悦砸 扩增咱员猿暂 袁扩增产物送
生工生物工程渊上海冤股份有限公司进行测序遥 所
怨园远缘 期 任摇 斌等院 苹果炭疽叶枯病病原 郧造燥皂藻则藻造造葬 糟蚤灶早怎造葬贼葬及其侵染过程
得序列在 晕悦月陨上进行 月蕴粤杂栽比对袁利用酝藻早葬 缘郾 园缘
软件的 酝葬曾蚤皂怎皂 孕葬则泽蚤皂燥灶赠法建立系统发育树遥
员援 圆援 猿 病原菌的人工接种
采用分离获得的纯培养物 载再员 制作分生孢子
悬浮液袁悬滴法无伤接种温室隔离培养的嘎啦品种
离体叶片正面遥 挑取 载再鄄员 分离株的分生孢子团于
无菌水中袁稀释成浓度约为 员 伊 员园缘 个 辕 皂蕴的孢子悬
浮液遥 嘎啦叶片经 园援 远豫次氯酸钠表面消毒和无菌
水冲洗后袁每张叶片接种 远 耀 愿 个悬滴渊员园 滋蕴 孢子
悬浮液冤袁圆缘 益保湿培养袁接种后 怨尧圆源尧猿远尧源愿尧远园尧
苑圆 澡及 缘尧苑 凿分别随机选取 猿 片叶子用于侵染过程
的观察研究遥 每天观察记录发病情况袁统计发病率袁
待出现病斑后取病健交界处再次进行病菌分离以验
证病原菌遥 每处理 圆 次重复遥
员援 圆援 源 组织学样品制备与观察
用双面刀片在接种点处取 缘 皂皂 伊 缘 皂皂 的小
块袁置于固定透明液渊园援 员缘豫的三氯乙酸渊憎 辕 增冤溶解
在 猿 颐 员渊增 辕 增冤的乙醇与氯仿混合溶液中冤脱色袁然后
再转入饱和水合氯醛中浸泡 圆 耀 猿 凿袁蒸馏水漂洗袁置
于 员 酝氢氧化钾溶液后高压灭菌锅中处理 员园 皂蚤灶袁
经蒸馏水漂洗后制片袁在显微镜的微分干涉档下
观察病原菌的侵染过程遥 同时随机选取接种后 怨 澡
和 圆源 澡的样品各 猿 片袁每样品随机观察至少 缘园 个分
生孢子袁统计其隔膜形成率尧萌发率与附着胞形
成率遥
将叶片发病部位分别进行徒手切片袁并参照康
振生等咱员圆暂方法进行扫描电镜样品的制备袁以观察病
原菌在叶片内的扩展遥 徒手切片以荧光染液苯胺蓝
渊园援 园远苑 酝磷酸氢二钾 垣园援 园缘豫苯胺蓝冤作为浮载剂
制片在显微镜紫外激发下进行观察遥
员援 猿 数据分析
利用 耘曾糟藻造 圆园园苑 软件进行数据处理袁计算分生
孢子尧子囊孢子和菌落直径等大小的平均值和标准
偏差遥
圆 结果与分析
圆援 员 病原菌鉴定
圆援 员援 员 病原菌形态学特征
观察发现袁病斑上同时具有病原菌的分生孢子
盘和子囊壳遥 分生孢子盘生于角质层下袁成熟后突
破角质层向外释放分生孢子袁刚毛有或无袁具隔膜
渊图 员鄄葬冤曰分生孢子短圆柱形或圆筒形袁两端钝圆袁
半透明光滑袁单胞袁具大小不等的油球袁大小为渊员圆郾 园 耀
圆园郾 园冤滋皂 伊渊源郾 缘 耀远郾 缘冤滋皂袁平均为 员远援 园 滋皂 伊 缘援 缘 滋皂
渊图 员鄄遭冤曰附着胞棕褐色袁多为椭圆形或圆形袁偶尔
不规则形袁大小为渊缘郾 缘 耀 员员郾 园冤滋皂 伊 渊源郾 缘 耀 员园郾 园冤滋皂袁
平均为 怨援 园 滋皂 伊远援 缘 滋皂渊图 员鄄糟袁凿冤遥 子囊壳球形袁
埋生于叶肉组织中袁成熟后突破表皮袁具多个棍棒形
子囊渊图 员鄄糟冤袁子囊含有 愿 个呈麻绳状排列的子囊
孢子袁子囊孢子长椭圆形略弯袁单胞袁大小为渊员猿郾 园 耀
圆苑郾 园冤 滋皂 伊 渊源郾 园 耀 苑郾 缘 冤 滋皂袁平均为 员苑援 园 滋皂 伊
缘援 缘 滋皂渊图 员鄄凿冤遥
通过单孢分离法和组织分离法对病原菌进行分
离尧纯化袁共获得 怨 个菌落特征相同的纯培养物遥
选择分离株 载再员 进行培养性状观察袁其在 孕悦阅粤
培养基上生长快袁圆缘 益培养 源 凿菌落直径达 远缘援 怨园 依
图 员 苹果炭疽叶枯病菌的形态特征
云蚤早援 员 酝燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 贼澡藻 责葬贼澡燥早藻灶 糟葬怎泽蚤灶早 郧造燥皂藻则藻造造葬 造藻葬枣 泽责燥贼 燥枣 葬责责造藻
摇 摇 葬院 分生孢子盘曰 遭院 分生孢子曰 糟院 子囊壳的纵剖面曰 凿院 子囊和子囊孢子曰 藻院病原菌在 孕悦阅粤上培养 源 凿的菌落形态渊左图为正面袁
右图为背面冤曰 枣院 分生孢子团遥 杂院 刚毛曰 粤泽院 子囊曰 粤泽责院 子囊孢子曰 悦酝院 分生孢子团遥 葬院 粤糟藻则增葬造怎泽 憎蚤贼澡 泽藻贼葬曰 遭院 糟燥灶蚤凿蚤葬曰 糟院 增藻则贼蚤糟葬造
泽藻糟贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 凿藻增藻造燥责蚤灶早 责藻则蚤贼澡藻糟蚤怎皂曰 凿院 葬泽糟怎泽 葬灶凿 葬泽糟燥泽责燥则藻曰 藻院 糟燥造燥灶赠 燥灶 贼澡藻 责燥贼葬贼燥 糟葬则则燥贼 凿藻曾贼则燥泽藻 葬早葬则 枣燥则 源 凿葬赠泽 渊造藻枣贼 蚤泽 泽怎则枣葬糟藻 增蚤藻憎曰 则蚤早澡贼
蚤泽 则藻增藻则泽藻 增蚤藻憎冤曰 枣院 糟燥灶蚤凿蚤葬 皂葬泽泽援 杂院 泽藻贼葬曰 粤泽院 葬泽糟怎泽曰 粤泽责院 葬泽糟燥泽责燥则藻曰 悦酝院 糟燥灶蚤凿蚤葬 皂葬泽泽援
园员远 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源员 卷
苑援 员缘 皂皂曰气生菌丝发达袁棉絮状或毡状曰菌落颜
色初为白色后逐渐加深呈灰黑色袁菌落背面后期呈
黑色渊图 员鄄藻冤袁表面可产生黄褐色的分生孢子团
渊图 员鄄枣冤遥 菌丝有隔膜袁具分枝袁初期无色透明袁后
期颜色逐渐加深呈棕色遥 分生孢子形态与其在病叶
上的一致遥 根据病原菌的形态学特征袁初步判定该
病原菌为围小丛壳 郧援 糟蚤灶早怎造葬贼葬渊无性态为胶孢炭疽
菌 悦援 早造燥藻燥泽责燥则蚤燥蚤凿藻泽冤遥
圆援 员援 圆 病原菌 陨栽杂序列分析
通过真菌 陨栽杂区的通用引物 陨栽杂员 和 陨栽杂源 对分
离株 载再员 和 载再圆 的 陨栽杂 序列进行 孕悦砸 扩增和测
序袁均获得了长度为 缘缘远 遭责的 阅晕粤序列遥 测序结果
在 郧藻灶月葬灶噪 中进行 月蕴粤杂栽 比对袁结果显示 载再员
渊郧藻灶月葬灶噪登录号为 运允园园源缘远员冤和 载再圆渊运允园园源缘远圆冤
与胶孢炭疽菌渊运悦员苑圆园苑圆冤和围小丛壳渊云允源缘怨怨源源冤
的同源性高达 员园园豫 遥 利用 酝藻早葬 缘援 园缘 软件构建不
同炭疽菌的 陨栽杂 序列系统发育树渊图 圆冤袁显示分离
株 载再员 和 载再圆 与围小丛壳及其无性态胶孢炭疽菌
渊其中包括已报道的苹果炭疽叶枯病菌 耘哉园园愿愿缘远咱员源暂尧
允晕苑员源源园园咱缘暂 冤聚在一类袁且关系最近袁而与尖孢炭疽
菌 渊 匀匝远愿愿远苑远 和 粤允缘猿远圆园圆 冤 和喀斯特炭疽菌
渊运悦愿苑远远猿愿咱远暂和 允载远圆缘员缘苑冤关系较远遥
图 圆 基于 陨栽杂 基因片段利用最大似然法构建的分离株 载再员 和 载再圆 与近似菌株的系统发育树
云蚤早援 圆 酝葬曾蚤皂怎皂 责葬则泽蚤皂燥灶赠 贼则藻藻 凿藻则蚤增藻凿 枣则燥皂 泽藻择怎藻灶糟藻泽 燥枣 贼澡藻 则阅晕粤 陨栽杂 则藻早蚤燥灶泽 燥枣 贼澡藻 蚤泽燥造葬贼藻泽
载再员 葬灶凿 载再圆 葬灶凿 燥贼澡藻则 悦燥造造藻贼燥贼则蚤糟澡怎皂 泽责藻糟蚤藻泽
圆援 员援 猿 致病性
在接种分离株 载再员 分生孢子悬浮液后 猿 凿袁叶
片开始出现褐色斑点渊图 猿鄄葬冤曰接种后 缘 凿袁叶片发病
率为 员园园豫 袁出现与田间症状相似的不规则形褐色
坏死斑渊图 猿鄄遭冤遥 对发病叶片的病健交界处进行组
织分离袁分离物与接种分离株 载再员 具有一致的形态
特征遥 因此根据柯赫氏法则袁可以确定分离株 载再员
是苹果炭疽叶枯病的病原菌遥
综上所述袁结合病原菌的形态学特征尧陨栽杂 序列
分析和致病性测定结果袁表明本研究中所分离获得
的苹果炭疽叶枯病病原菌分离物 载再员 为子囊菌围
小丛壳 郧援 糟蚤灶早怎造葬贼葬渊无性态为胶孢炭疽菌 悦援 早造燥藻燥泽鄄
责燥则蚤燥蚤凿藻泽冤遥
圆援 圆 病原菌的侵染过程
圆援 圆援 员 病原菌的萌发尧附着胞和次级分生孢子形成
在接种后 怨 澡和 圆源 澡分别观察到病菌分生孢子
双胞化尧萌发形成芽管尧附着胞并产生次级分生孢子遥
接种后 怨 澡袁愿缘援 圆园豫的分生孢子在其中间部位形成
员员远缘 期 任摇 斌等院 苹果炭疽叶枯病病原 郧造燥皂藻则藻造造葬 糟蚤灶早怎造葬贼葬及其侵染过程
图 猿 分离株 载再员 在嘎啦叶片上形成的病斑
云蚤早援 猿 蕴藻泽蚤燥灶泽 燥枣 贼澡藻 蚤泽燥造葬贼藻 载再员 枣燥则皂藻凿 燥灶 贼澡藻 酝葬造怎泽 凿燥皂藻泽贼蚤糟葬 糟增援 郧葬造葬 造藻葬增藻泽
摇 摇 葬和 遭分别为接种后 猿 凿和 缘 凿遥 葬 葬灶凿 遭院 猿 葬灶凿 缘 凿葬赠泽 葬枣贼藻则 蚤灶燥糟怎造葬贼蚤燥灶袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援
一个隔膜袁使分生孢子由单细胞变成双细胞袁即双胞
化渊图 源鄄葬冤曰苑源援 源怨豫的分生孢子于隔膜形成后袁在
其顶端或侧面萌发形成一个较短的芽管渊图 源鄄遭冤袁
芽管顶端可膨大形成附着胞渊图 源鄄糟冤遥 接种 圆源 澡袁观
察到分生孢子的另一细胞也可萌发产生芽管袁芽管
一至多个袁长或短渊图 源鄄凿冤曰芽管具隔膜袁少数具分
枝渊图 源鄄藻冤遥 病菌分生孢子形成附着胞的比例在接
种后 怨 澡和 圆源 澡时分别为 缘怨援 远怨豫和 怨圆援 怨愿豫 袁附着
胞多为椭圆形或圆形渊图 源鄄糟袁凿袁藻冤袁偶尔呈不规则
形袁成熟的附着胞呈棕褐色且在中央部位具有一个
透明圆点渊图 源鄄凿冤遥 在整个观察过程中袁均没有观
察到单细胞的分生孢子直接萌发形成芽管和附着
胞遥 在接种后 圆源 澡袁观察到部分分生孢子的芽管顶
端分化形成单细胞尧形态与原分生孢子相同的次级
分生孢子渊图 源鄄枣冤袁一个分生孢子可形成多个次级分
生孢子曰次级分生孢子在接种后 源愿 澡 也可形成隔
膜尧产生芽管并形成附着胞渊图 源鄄早冤遥 这是该病菌
萌发入侵过程中的一个非常特殊的现象袁可使侵染
点数较接种时增加数倍遥
图 源 炭疽叶枯病菌在嘎啦叶片上萌发尧形成附着胞和次级分生孢子
云蚤早援 源 郧藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶袁 葬责责则藻泽泽燥则蚤葬 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 葬灶凿 泽藻糟燥灶凿葬则赠 糟燥灶蚤凿蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 糟燥灶蚤凿蚤葬 燥枣 郧造燥皂藻则藻造造葬 糟蚤灶早怎造葬贼葬
蚤泽燥造葬贼藻 载再员 燥灶 酝葬造怎泽 凿燥皂藻泽贼蚤糟葬 糟增援 郧葬造葬 造藻葬增藻泽
摇 摇 葬 耀 糟尧凿 耀 枣和 早分别为接种后 怨尧圆源和 源愿 澡遥 葬院 分生孢子在其中间部位形成的一个隔膜曰 遭院 具隔膜的分生孢子萌发形成芽管曰 糟院
分生孢子萌发形成附着胞曰 凿院 分生孢子形成一长一短的 圆个芽管和附着胞袁附着胞在其中央部位具一个透明圆点渊箭头处冤曰 藻院 具隔
膜的芽管分枝渊星号处冤和形成附着胞曰 枣院分生孢子在其芽管顶端分化形成次级分生孢子曰 早院 次级分生孢子形成隔膜尧芽管和附着胞遥
悦院 分生孢子曰 粤院 附着胞曰 郧栽院 芽管曰 杂悦院 次级分生孢子曰 杂藻院 隔膜曰 遭葬则 越 员园 滋皂遥 葬院 韵灶藻 泽藻责贼怎皂 枣燥则皂藻凿 蚤灶 贼澡藻 皂蚤凿凿造藻 燥枣 糟燥灶蚤凿蚤怎皂 葬贼
怨 澡燥怎则泽 葬枣贼藻则 蚤灶燥糟怎造葬贼蚤燥灶 渊澡葬蚤冤曰 遭院 贼澡藻 糟燥灶蚤凿蚤葬 早藻则皂蚤灶葬贼藻凿 葬灶凿 责则燥凿怎糟藻凿 燥灶藻 早藻则皂 贼怎遭藻 葬贼 怨 澡葬蚤曰 糟院 枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣 葬灶 葬责责则藻泽泽燥则蚤怎皂 凿蚤则藻糟贼造赠 枣则燥皂
燥灶藻 贼蚤责 燥枣 贼澡藻 糟燥灶蚤凿蚤怎皂 葬贼 怨 澡葬蚤曰 凿院 贼憎燥鄄糟藻造造藻凿 糟燥灶蚤凿蚤怎皂 责则燥凿怎糟藻凿 贼澡藻 造燥灶早 葬灶凿 泽澡燥则贼 早藻则皂 贼怎遭藻泽 葬灶凿 贼憎燥 皂藻造葬灶蚤扎藻凿 葬责责则藻泽泽燥则蚤葬 憎蚤贼澡 贼澡藻 蚤灶贼藻则灶葬造
造蚤早澡贼 泽责燥贼泽 渊葬则则燥憎 责燥蚤灶贼藻凿冤 葬贼 圆源 澡葬蚤曰 藻院 葬 泽藻责贼葬造 早藻则皂 贼怎遭藻 遭则葬灶糟澡藻凿 渊葬泽贼藻则蚤泽噪 责燥蚤灶贼藻凿冤 葬灶凿 责则燥凿怎糟藻凿 贼憎燥 葬责责则藻泽泽燥则蚤葬 葬贼 圆源 澡葬蚤曰 枣院 责则蚤皂葬则赠
糟燥灶蚤凿蚤怎皂 憎蚤贼澡 泽藻糟燥灶凿葬则赠 糟燥灶蚤凿蚤怎皂 葬贼贼葬糟澡藻凿 贼燥 贼澡藻 早藻则皂 贼怎遭藻 葬贼 圆源 澡葬蚤曰 早院 泽藻糟燥灶凿葬则赠 糟燥灶蚤凿蚤葬 憎澡蚤糟澡 枣燥则皂藻凿 贼澡藻 泽藻责贼葬 葬灶凿 凿藻增藻造燥责藻凿 早藻则皂 贼怎遭藻
葬灶凿 葬责责则藻泽泽燥则蚤怎皂 葬贼 源愿 澡葬蚤援 悦院 糟燥灶蚤凿蚤怎皂曰 粤院 葬责责则藻泽泽燥则蚤怎皂曰 郧栽院 早藻则皂 贼怎遭藻曰 杂悦院 泽藻糟燥灶凿葬则赠 糟燥灶蚤凿蚤怎皂曰 杂藻院 泽藻责贼怎皂曰 遭葬则 越 员园 滋皂援
圆员远 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源员 卷
圆援 圆援 圆 病原菌在叶片上的侵入尧扩展与子实体的产生
接种后 苑圆 澡袁病原菌可通过附着胞中间下方形
成的侵染钉直接穿透叶片角质层和表皮细胞壁侵入
寄主袁在侵入的表皮细胞中发育形成较粗的活体寄
生的初生菌丝渊图 缘鄄葬袁遭冤曰之后初生菌丝延伸到相
邻表皮细胞或叶肉细胞时便开始分化形成较细的死
体营养的次生菌丝渊图 缘鄄遭冤曰此时叶片表面已有肉
眼可见的褐色坏死斑点渊图 猿鄄葬冤遥 接种后 缘 凿袁病原
菌主要通过次生菌丝在寄主表皮细胞尧栅栏组织和
海绵组织中进行大量扩展渊图 缘鄄糟袁凿袁藻冤遥 次生菌丝
在表皮细胞中可直接穿透表皮细胞壁进入毗邻的细
胞渊图 缘鄄糟冤曰在栅栏组织中以胞间菌丝在细胞间隙
进行扩展袁也可穿透栅栏细胞进行扩展渊图 缘鄄凿冤曰在
海绵组织中主要以胞间菌丝进行扩展渊图 缘鄄藻冤遥 接
种后 苑 凿袁病原菌分别在角质层和表皮下形成分生孢
子盘和子囊壳渊图 员鄄葬袁糟冤袁开始新一轮的侵染致病
过程遥 此时袁病原菌在叶片上形成的褐色坏死斑可
扩展遍及整叶袁导致叶片整叶枯死遥
图 缘 炭疽叶枯病原菌在嘎啦叶片上的侵入与扩展
云蚤早援 缘 孕藻灶藻贼则葬贼蚤燥灶 葬灶凿 藻曾贼藻灶泽蚤燥灶 燥枣 郧造燥皂藻则藻造造葬 糟蚤灶早怎造葬贼葬 蚤泽燥造葬贼藻 载再员 蚤灶 酝葬造怎泽 凿燥皂藻泽贼蚤糟葬 糟增援 郧葬造葬 造藻葬增藻泽
摇 摇 葬和 遭为接种后 苑圆 澡时同一侵染点的不同景深图像袁病菌通过附着胞渊葬冤侵入表皮细胞中袁形成初生菌丝并在毗邻的表皮细胞中
形成次生菌丝渊遭冤曰 糟为接种后 缘 凿袁次生菌丝穿透表皮细胞壁在表皮细胞间的扩展曰 凿为接种后 缘 凿袁次生菌丝在栅栏细胞间隙形成分
枝渊星号处冤和穿透栅栏细胞渊箭头处冤曰 藻为接种后 缘 凿袁病菌在栅栏组织和海绵组织中的扩展遥 悦院分生孢子曰 粤院附着胞曰 孕匀院初生菌
丝曰 杂匀院次生菌丝曰 耘院表皮细胞曰 孕院栅栏组织曰 杂院海绵组织遥 葬 葬灶凿 遭院 杂澡燥憎蚤灶早 贼澡藻 泽葬皂藻 泽蚤贼藻 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 枣燥糟怎泽藻泽 葬贼 苑圆 澡燥怎则泽 葬枣贼藻则 蚤灶燥糟怎造葬鄄
贼蚤燥灶袁 郧援 糟蚤灶早怎造葬贼葬 责藻灶藻贼则葬贼藻凿 藻责蚤凿藻则皂葬造 糟藻造造泽 凿蚤则藻糟贼造赠 遭赠 蚤灶枣藻糟贼蚤燥灶 责藻早泽 枣燥则皂藻凿 遭赠 葬责责则藻泽泽燥则蚤葬 渊葬冤袁 葬灶凿 贼澡藻灶 枣燥则皂藻凿 责则蚤皂葬则赠 澡赠责澡葬藻 葬灶凿 泽藻糟燥灶凿鄄
葬则赠 澡赠责澡葬藻 蚤灶 藻责蚤凿藻则皂葬造 糟藻造造泽 渊遭冤曰 糟院 藻曾贼藻灶泽蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 泽藻糟燥灶凿葬则赠 澡赠责澡葬藻 蚤灶 贼澡藻 藻责蚤凿藻则皂葬造 糟藻造造泽 贼澡则燥怎早澡 责藻灶藻贼则葬贼蚤灶早 贼澡藻 糟藻造造 憎葬造造 葬贼 缘 凿葬赠泽 葬枣贼藻则
蚤灶燥糟怎造葬贼蚤燥灶 渊凿葬蚤冤曰 凿院 泽藻糟燥灶凿葬则赠 澡赠责澡葬藻 遭则葬灶糟澡藻凿 蚤灶 贼澡藻 蚤灶贼藻则糟藻造造怎造葬则 泽责葬糟藻 燥枣 责葬造蚤泽葬凿藻 糟藻造造泽 渊葬泽贼藻则蚤泽噪 责燥蚤灶贼藻凿冤 葬灶凿 责藻灶藻贼则葬贼藻凿 贼澡藻 责葬造蚤泽葬凿藻 糟藻造造
渊葬则则燥憎 责燥蚤灶贼藻凿冤 葬贼 缘 凿葬蚤曰 藻院 藻曾贼藻灶泽蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 责葬贼澡燥早藻灶 蚤灶 贼澡藻 责葬造蚤泽葬凿藻 贼蚤泽泽怎藻 葬灶凿 泽责燥灶早赠 贼蚤泽泽怎藻 葬贼 缘 凿葬蚤援 悦院 糟燥灶蚤凿蚤怎皂曰 粤院 葬责责则藻泽泽燥则蚤怎皂曰 孕匀院
责则蚤皂葬则赠 澡赠责澡葬藻曰 杂匀院 泽藻糟燥灶凿葬则赠 澡赠责澡葬藻曰 耘院 藻责蚤凿藻则皂葬造 糟藻造造曰 孕院 责葬造蚤泽葬凿藻 贼蚤泽泽怎藻曰 杂院 泽责燥灶早赠 贼蚤泽泽怎藻援
猿 讨论
炭疽菌分布广泛袁寄主繁多袁是一类重要的植物
病原真菌遥 在苹果上袁现已发现围小丛壳 郧援 糟蚤灶早怎鄄
造葬贼葬渊无性态为胶孢炭疽菌 悦援 早造燥藻燥泽责燥则蚤燥蚤凿藻泽冤尧尖孢
炭疽菌 悦援 葬糟怎贼葬贼怎皂 和喀斯特炭疽菌 悦援 噪葬则泽贼蚤蚤 等炭
疽菌均可侵染苹果叶片引起苹果炭疽叶枯病咱源 原 远暂 遥
本研究对分离自陕西省咸阳地区的苹果炭疽叶枯病
叶的分离株进行了形态学和分子鉴定袁结果显示所
分离获得的菌株为围小丛壳 郧援 糟蚤灶早怎造葬贼葬遥 但陕西省
是否存在能够侵染苹果叶片的其它病原菌种类袁还
需要进一步调查研究遥
本研究结果表明袁围小丛壳在苹果叶片上的发
育及侵染过程虽然与其它炭疽菌在其它寄主上的侵
染发育非常相似咱员缘暂 袁但其中的一些特点可能是造成
该病害容易暴发的重要原因遥 一个特征是围小丛壳
分生孢子在萌发形成芽管前总会产生隔膜进行双胞
化袁双胞化后的 圆 个细胞也均能萌发产生芽管和附
着胞袁从而使入侵寄主的附着胞数量增加了一倍袁且
有些孢子可产生多个芽管及芽管分枝的现象袁这分
别与束状刺盘孢 悦援 凿藻皂葬贼蚤怎皂 侵染豇豆茎干咱员远暂和胶
孢炭疽菌侵染番石榴果实咱员苑暂的过程相似袁但这 圆 种
猿员远缘 期 任摇 斌等院 苹果炭疽叶枯病病原 郧造燥皂藻则藻造造葬 糟蚤灶早怎造葬贼葬及其侵染过程
病菌却很少产生多个芽管和附着胞遥 另一个特征是
围小丛壳分生孢子在萌发后还能够在芽管顶端直接
产生次级分生孢子袁并且次级分生孢子也能正常萌
发并产生芽管和附着胞袁使得在接种后 苑圆 澡 时接种
部位的分生孢子和附着胞数量大幅增加遥 虽然尖孢
炭疽菌接种草莓叶片上咱员愿暂也观察到次级分生孢子
的形成袁但是却没有发现次级分生孢子萌发形成芽
管和附着胞遥 而本研究结果则表明袁次级分生孢子
在围小丛壳侵染苹果叶片的过程中具有重要的作
用袁它的存在使得病原菌在侵入寄主时的实际接种
体数量大幅增加遥 综合以上分析袁可以认为这些特
征是导致该病菌在环境条件适宜时短期内引致病害
大发生的主要原因遥 而炭疽叶枯病菌与其它炭疽菌
在寄主上的活体寄生阶段会持续一定时间咱员缘 原 员远袁员怨暂
的策略也不同袁该病菌一旦侵入寄主尧成功定殖后袁
便迅速地由活体寄生阶段转向死体营养阶段袁其短
暂的活体寄生和以死体营养为主的营养方式可快速
导致寄主细胞迅速坏死降解袁从而表现出褐色坏死
斑的迅速扩展遥
因此袁应该重视该病害在我国苹果产区的发生
发展规律研究袁并尽快进行病原菌群体结构和遗传
多样性的调查及品种抗病性机理研究袁同时筛选适
宜的高效防病化学药剂和生防菌袁制定有针对性的
防治技术方案袁以达到有效控制病害的目的袁从而确
保我国苹果产业的健康发展遥
参 考 文 献 渊砸藻枣藻则藻灶糟藻泽冤
咱员暂 宋清袁 王素侠袁 杨春亮袁 等援 苹果炭疽菌叶枯病的研究初
报援 落叶果树袁 圆园员圆渊圆冤院 圆怨 原 猿园
咱圆暂 李保华袁王彩霞袁董向丽援 我国苹果主要病害研究进展与病
害防治中的问题援 植物保护袁 圆园员猿袁 猿怨渊缘冤院 源远 原 缘源
咱猿暂 杂怎贼贼燥灶 栽 月袁 杂葬灶澡怎藻扎葬 砸 酝援 晕藻糟则燥贼蚤糟 造藻葬枣 遭造燥贼糟澡 燥枣 郧燥造凿藻灶 阅藻造蚤鄄
糟蚤燥怎泽鄄郧造燥皂藻则藻造造葬 造藻葬枣 泽责燥贼院 葬 则藻泽燥造怎贼蚤燥灶 燥枣 糟燥皂皂燥灶 灶葬皂藻泽援
孕造葬灶贼 阅蚤泽藻葬泽藻袁 员怨怨愿袁 愿圆渊猿冤院 圆远苑 原 圆远愿
咱源暂 郧燥灶扎佗造藻扎 耘袁 杂怎贼贼燥灶 栽 月援 云蚤则泽贼 则藻责燥则贼 燥枣 郧造燥皂藻则藻造造葬 造藻葬枣 泽责燥贼
渊郧造燥皂藻则藻造造葬 糟蚤灶早怎造葬贼葬冤 燥枣 葬责责造藻 蚤灶 贼澡藻 哉灶蚤贼藻凿 杂贼葬贼藻泽援 孕造葬灶贼 阅蚤泽鄄
藻葬泽藻袁 员怨怨怨袁 愿猿渊员员冤院 员园苑源
咱缘暂 宰葬灶早 悦 载袁 在澡葬灶早 在 云袁 蕴蚤 月 匀袁 藻贼 葬造援 云蚤则泽贼 则藻责燥则贼 燥枣 郧造燥皂藻则藻造鄄
造葬 造藻葬枣 泽责燥贼 燥枣 葬责责造藻 糟葬怎泽藻凿 遭赠 郧造燥皂藻则藻造造葬 糟蚤灶早怎造葬贼葬 蚤灶 悦澡蚤灶葬援
孕造葬灶贼 阅蚤泽藻葬泽藻袁 圆园员圆袁 怨远渊远冤院 怨员圆
咱远暂 灾藻造澡燥 粤 悦袁 杂贼葬凿灶蚤噪 酝 允袁 悦葬泽葬灶燥增葬 蕴袁 藻贼 葬造援 云蚤则泽贼 则藻责燥则贼 燥枣
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杂葬灶贼葬 悦葬贼葬则蚤灶葬 杂贼葬贼藻袁 月则葬扎蚤造援 孕造葬灶贼 阅蚤泽藻葬泽藻袁 圆园员源袁 怨愿渊员冤院 员缘苑
咱苑暂 郧燥灶扎佗造藻扎 耘袁 杂怎贼贼燥灶 栽 月援 孕燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 憎蚤贼澡蚤灶 蚤泽燥造葬贼藻泽 燥枣
悦燥造造藻贼燥贼则蚤糟澡怎皂 泽责责援 糟葬怎泽蚤灶早 郧造燥皂藻则藻造造葬 造藻葬枣 泽责燥贼 葬灶凿 遭蚤贼贼藻则 则燥贼 燥枣
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圆园园源袁 愿愿院 员猿猿缘 原 员猿源园
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贼蚤燥灶 灶藻贼泽 燥灶 郧造燥皂藻则藻造造葬 造藻葬枣 泽责燥贼 蚤灶 耶则燥赠葬造 郧葬造葬爷 葬责责造藻援 悦则燥责
孕则燥贼藻糟贼蚤燥灶袁 圆园员圆袁 猿员渊员冤院 源园 原 源源
咱员员暂 郧怎藻则则葬 阅 杂袁 晕蚤糟噪藻造 韵袁 阅藻造 孕燥灶贼藻 耘 酝袁 藻贼 葬造援 阅藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣
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葬责责造藻泽援 允燥怎则灶葬造 燥枣 孕造葬灶贼 孕葬贼澡燥造燥早赠袁 圆园员圆袁 怨源渊员冤院 圆猿苑 原 圆源员
咱员圆暂 康振生袁 商鸿生袁 李振岐援 小麦锈病组织荧光染色技术援
植物保护袁 员怨怨猿袁 员怨渊圆冤院 圆苑
咱员猿暂 姚锦爱袁 余德亿袁 陈福如袁 等援 建兰胶孢炭疽菌 陨栽杂 序列
分析及其 孕悦砸 快速检测援 植物保护学报袁 圆园员猿袁 源园渊猿冤院
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怎皂 早怎葬躁葬增葬 蕴援 冤援 砸藻增蚤泽贼葬 月则葬泽蚤造藻蚤则葬 凿藻 云则怎贼蚤糟怎造贼怎则葬袁 圆园员猿袁 猿缘
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源缘怨 原 源远怨
渊责任编辑院高摇 峰冤
源员远 植摇 物摇 保摇 护摇 学摇 报 源员 卷