全 文 ：植物保护学报 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ２０１５， ４２（６）： ９７０ － ９７７ ＤＯＩ： １０ １３８０２ ／ ｊ． ｃｎｋｉ． ｚｗｂｈｘｂ． ２０１５ ０６ ０１６
基金项目：国家公益性行业（农业）科研专项（２０１３０３０２６）
∗通讯作者（Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ）， Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｂｉｎ１９５６＠ １６３． ｃｏｍ
收稿日期： ２０１５ － ０４ － １２
东北地区亚洲玉米螟不同寄主植物种群
线粒体基因遗传多样性
杨 哲 董 辉 胡志凤 段立佳 于 超 丛 斌∗
（沈阳农业大学植物保护学院， 沈阳 １１０１６１）
摘要： 为了解不同寄主植物对亚洲玉米螟 Ｏｓｔｒｉｎｉａ ｆｕｒｎａｃａｌｉｓ （Ｇｕｅｎéｅ）寄主专化性及遗传多样性的
影响，以东北地区取食 ４ 种寄主植物的亚洲玉米螟种群为研究对象，选取其线粒体 ＣＯ Ⅰ和 ＣＯ Ⅱ
基因作为分子标记，通过序列比对分析，研究了亚洲玉米螟种群间的遗传多样性、基因流水平及分
子变异。 结果显示，亚洲玉米螟线粒体基因具有较丰富的遗传多态性；ＣＯ Ⅰ和 ＣＯ Ⅱ基因总寄主
植物种群 Ｆｕ’ｓ Ｆｓ检验结果分别为 － １ ８２ 和 － ２ ０４，种群历史呈扩张趋势，基因流 Ｎｍ分别为 ６ ３８
和 ３ ２４，说明各种群间基因交流水平较高；遗传变异主要来自于种群内部；亚洲玉米螟的单倍型在
ＢＩ树和 ＮＪ树上的分布拓扑结构与寄主植物间无对应关系。 研究表明，取食不同寄主植物的亚洲
玉米螟种群间的遗传多态性较高，基因交流频繁，且尚未发生遗传分化。
关键词： 亚洲玉米螟； 寄主植物种群； 线粒体基因； 遗传多态性； 基因流
Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈｏｓｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｏｓｔｒｉｎｉａ ｆｕｒｎａｃａｌｉｓ
（Ｇｕｅｎéｅ） （Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ： Ｃｒａｍｂｉｄａｅ） ｉｎ ｎｏｒｔｈｅａｓｔｅｒｎ Ｃｈｉｎａ ｂａｓｅｄ ｏｎ
ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｇｅｎｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ
Ｙａｎｇ Ｚｈｅ Ｄｏｎｇ Ｈｕｉ Ｈｕ Ｚｈｉｆｅｎｇ Ｄｕａｎ Ｌｉｊｉａ Ｙｕ Ｃｈａｏ Ｃｏｎｇ Ｂｉｎ∗
（Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， Ｓｈｅｎｙａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｓｈｅｎｙａｎｇ １１０１６１， Ｌｉａｏｎｉｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈｏｓｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｏｓｔｒｉｎｉａ
ｆｕｒｎａｃａｌｉｓ （Ｇｕｅｎéｅ）， ｔｈｅ ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ， ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｖａｒｉａｎｃｅ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ａｍｏｎｇ ｆｏｕｒ
ｋｉｎｄｓ ｏｆ ｈｏｓｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ＣＯ Ⅰａｎｄ ＣＯ Ⅱｇｅｎｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔ ｈｉｇｈ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ． Ｔｈｅ Ｆｕ’ｓ Ｆｓ ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ＣＯ Ⅰａｎｄ ＣＯ
Ⅱｇｅｎｅｓ ｉｎ ａｌｌ ｈｏｓｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ － １ ８２ ａｎｄ － ２ ０４， ｗｈｉｃｈ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｅｘｐｅｒｉｅｎｃｅｄ
ａｎ ｅｘｐａｎｓｉｏｎ， ａｎｄ ｔｈｅ Ｎｍ ｖａｌｕｅｓ ｗｅｒｅ ６ ３８ ａｎｄ ３ ２４， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ａ ｈｉｇｈ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ
ｇｅｎｅｔｉｃ ｖａｒｉａｎｃｅ ｗａｓ ａｔｔｒｉｂｕｔａｂｌｅ ｔｏ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ． Ｔｈｅ Ｂａｙｅｓｉａｎ ｉｎｆｅｒｅｎｃｅ （ ＢＩ ）
ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ａｎｄ ｎｅｉｇｈｂｏｒ⁃ｊｏｉｎｉｎｇ （ＮＪ） ｔｒｅｅ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｈａｐｌｏｔｙｐｅｓ ｗｅｒｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ， ａｎｄ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ
ｎｏ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｈｏｓｔ ｒａｃｅｓ ａｎｄ ｈａｐｌｏｔｙｐｅｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｈｉｇｈ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ ａｎｄ
ｅｘｔｅｎｓｉｖｅ ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｈｏｓｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｏ． ｆｕｒｎａｃａｌｉｓ， ａｎｄ ｇｅｎｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ
ｗｅｒｅ ｎｏｔ ｆｏｕｎｄ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｈｏｓｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｏｓｔｒｉｎｉａ ｆｕｒｎａｃａｌｉｓ （ Ｇｕｅｎéｅ ）； ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ； ｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａｌ ｇｅｎｅ； ｇｅｎｅｔｉｃ
ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ； ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ
亚洲玉米螟 Ｏｓｔｒｉｎｉａ ｆｕｒｎａｃａｌｉｓ （Ｇｕｅｎéｅ）作为我
国玉米 Ｚｅａ ｍａｙｓ Ｌ．生产上的重要害虫，其为害已严
重影响了玉米的优质高产，是玉米生产上亟待解决
的重大问题（王振营等，２０００）。 长期以来，对引起
亚洲玉米螟发生为害的外部原因以及开发防治其为
害的技术已有大量的相关研究，并取得了较大的成
就（王振营等，２０００）。 但是，随着近年来全球气候
变暖加剧、耕作改制和玉米品种更替等原因，亚洲玉
米螟的为害已呈加重趋势。
亚洲玉米螟寄主植物范围广，在室内条件下能
在 ２０ 种植物上完成生活史（袁志华，２０１３），除玉米
外，寄主植物还有谷子 Ｓｅｔａｒｉａ ｉｔａｌｉｃａ （Ｌ． ） Ｂｅａｕｖ． 、
高粱 Ｓｏｒｇｈｕｍ ｂｉｃｏｌｏｒ （Ｌ． ） Ｍｏｅｎｃｈ、生姜 Ｚｉｎｇｉｂｅｒ ｏｆ⁃
ｆｉｃｉｎａｌｅ Ｒｏｓｃｏｅ、蓼 Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ ｓｐ． 和苍耳 Ｘａｎｔｈｉｕｍ
ｓｉｂｉｒｉｃｕｍ Ｐａｔｒｉｎ ｅｘ Ｗｉｄｄｅｒ 等 （ Ｈｏｓｈｉｚａｋｉ ｅｔ ａｌ． ，
２００８），且亚洲玉米螟对不同寄主植物的取食选择
性存在差异（袁志华等，２０１３），取食不同寄主植物
后其幼虫历期、蛹期、蛹重、成虫寿命和单雌产卵量
均差异显著（杜益栽，１９８５；吕仲贤等，１９９４；１９９６）。
但这些研究仅针对于亚洲玉米螟实验室种群，而对
其田间寄主植物的种类及其寄主选择规律尚不清
楚，因此，了解亚洲玉米螟田间寄主植物的种类、选
择的规律及其寄主植物种群间的交流，对亚洲玉米
螟的预测预报以及开展其寄主转移规律的研究都具
有重要的指导意义。
一般认为，地理隔离和寄主专化是导致种群遗
传分化的 ２ 个重要因素。 由于亚洲玉米螟分布范围
广，且寄主植物多，为其遗传分化的出现提供了可
能。 现阶段关于亚洲玉米螟种群遗传结构及分化的
研究多集中在分析不同地理种群间的遗传分化和基
因流等方面（Ｗａｎｇ ｅｔ ａｌ． ，１９９５；毛文富和曹梅讯，
２００１；Ｈｏｓｈｉｚａｋｉ ｅｔ ａｌ． ，２００８），而有关不同寄主植物
种群之间基因交流和遗传多态性的研究还未见报
道。 寄主专化性的产生是导致同域物种出现的重要
方式，而且亚洲玉米螟地理种群间的遗传分化不明
显（孙姗等，２０００；刘宁，２００３；Ｌｉ ｅｔ ａｌ． ，２０１４）。 因
此，研究亚洲玉米螟是否存在寄主专化性和寄主间
种群遗传多样性，是明确其遗传分化及其机制的重
要基础工作。
本研究以亚洲玉米螟线粒体细胞色素氧化酶
ＣＯ Ⅰ和 ＣＯ Ⅱ基因作为分子标记，分析采自我国东
北地区玉米、苘麻 Ａｂｕｔｉｌｏｎ ｔｈｅｏｐｈｒａｓｔｉ、红蓼 Ｐｏｌｙｇｏ⁃
ｎｕｍ ｏｒｉｅｎｔａｌｅ和豚草 Ａｍｂｒｏｓｉａ ｔｒｉｆｉｄａ 共 ４ 种寄主植
物上亚洲玉米螟种群的遗传多样性，通过比较其种
群遗传变异参数，分析不同寄主植物亚洲玉米螟种
群的遗传分化及基因交流的特点，以期为更有效地
防治该虫提供理论依据。
１ 材料与方法
１ １ 材料
供试昆虫：亚洲玉米螟越冬幼虫于 ２０１３ 年 １０
月—２０１４ 年 ４ 月采自黑龙江绥化、辽宁沈阳、辽宁
海城的玉米、苘麻、红蓼和豚草 ４ 种寄主植物上。 同
地点同种植物上采集的亚洲玉米螟作为 １ 个种群，
每个种群采集 ２０ 头以上，共 ８ 个种群，分别为绥化
玉米种群（ＳＨＹＭ）、沈阳玉米种群（ＳＹＹＭ）、海城玉
米种群（ＨＣＹＭ）、绥化苘麻种群（ＳＨＱＭ）、沈阳苘麻
种群（ＳＹＱＭ）、海城豚草苘麻种群（ＨＣＱＭ）、海城豚
草种群（ＨＣＴＣ）和沈阳红蓼种群（ＳＹＨＬ）。 采集的
幼虫单头置于培养皿中于室温下饲养，分别饲喂其
对应的寄主植物，４ 种寄主植物均采自于沈阳农业
大学试验田，幼虫化蛹羽化后，将单头亚洲玉米螟成
虫置于离心管中， － ８０℃保存。
试剂：ＲＮａｓｅ Ａ、ＤＮＡ Ｌａｄｄｅｒ Ｍａｒｋｅｒ、蛋白酶 Ｋ，
宝生物工程（大连）有限公司；Ｅｘ Ｔａｑ ＤＮＡ Ｐｏｌｙｍｅｒ⁃
ａｓｅ、ＴＥ Ｂｕｆｆｅｒ，北京康为世纪科技有限公司；Ｇｏｌｄ⁃
ｖｉｅｗ，北京赛百盛公司。
仪器：Ｓ１０００ＴＭ Ｔｈｅｒｍａｌ ｃｙｃｌｅｒ ＰＣＲ扩增仪，美国
Ｂｉｏ⁃Ｒａｄ公司；ＤＹＹ⁃６Ｂ 型电泳仪，北京市六一仪器
厂；ＵＶＩ ＦｉｒｅＲｅａｄｅｒ 凝胶成像系统，英国 Ｕｖｉｔｅｃ 公
司；ＮａｎｏＤｒｏｐ ２０００ 型超微量分光光度计，美国 Ｔｈｅｒ⁃
ｍｏ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ公司。
１ ２ 方法
１ ２ １ 基因组 ＤＮＡ 提取
ＤＮＡ提取方法参考曹传旺和高彩球（２００９）的
ＳＤＳ⁃蛋白酶 Ｋ消化⁃酚 ／氯仿抽提法。 将单头亚洲玉
米螟成虫置于离心管中加入 ６００ μＬ 裂解液后研磨
虫体至匀浆，５８℃金属浴 ３ ～ ４ ｈ，依次加入 ＲＮａｓｅ
Ａ、Ｔｒｉｓ 饱和酚、氯仿 ／异戊醇（２４ ∶ １），分别进行抽
提，待去除 ＲＮＡ、蛋白质和多糖后，加入 － ２０℃预冷
无水乙醇 １ ５ ｍＬ，沉淀 ＤＮＡ，加入 ７０％乙醇清洗，
晾干，加入 ３０ μＬ ＴＥ Ｂｕｆｆｅｒ溶解，采用 １％琼脂糖凝
胶电泳检测 ＤＮＡ 质量，合格后置于 － ２０℃保存备
用。 每个种群提取 ２０ 头亚洲玉米螟幼虫。
１ ２ ２ 线粒体 ＣＯⅠ、ＣＯⅡ基因的 ＰＣＲ扩增及测序
线粒体 ＣＯ Ⅰ、ＣＯ Ⅱ基因扩增参照李菁（２０１０）
的特异性引物，ＣＯ Ⅰ基因引物序列为 ＣＯ Ⅰ⁃Ｆ：５′⁃Ｃ
ＡＡＧＡＡＧＡＡＴＣＧＴＴＧＡＡＡＡＴＧＧＡＧＣ⁃３′， ＣＯⅠ⁃Ｒ： ５′⁃
１７９６ 期 杨 哲等： 东北地区亚洲玉米螟不同寄主植物种群线粒体基因遗传多样性
ＴＧＧＡＡＧＴＴＣＧＴＴＡＴＡＴＧＡＡＴＧＴＴＣＴＧＣ⁃３′； ＣＯ Ⅱ基
因引物序列为 ＣＯ Ⅱ⁃Ｆ：５′⁃ＣＣＡＣＣＧＧＣＡＧＡＡＣＡＴ⁃
ＴＣＡＴＡＴ⁃３′， ＣＯⅡ⁃Ｒ： ５′⁃ＧＡＣＣＡＴＴＡＣＴＴＧＣＴＴＴＣＡＧＴ⁃
ＣＡＴＣ⁃３′。ＰＣＲ 反应体系为 ４０ μＬ：模板 ＤＮＡ ２ μＬ，
上下游引物各 １ ６ μＬ、Ｅｓ Ｔａｑ Ｍａｓｔｅｒ Ｍｉｘ ２０ μＬ、加
灭菌双蒸水至 ４０ μＬ。 ＰＣＲ扩增条件：９４℃预变性 ３
ｍｉｎ，９４℃ ３０ ｓ，５８℃退火 １ ｍｉｎ，７２℃延伸 １ ５ ｍｉｎ，
共计 ３５ 循环，７２℃延伸 １０ ｍｉｎ。 反应结束后，取 ３
μＬ ＰＣＲ产物用 １ ０％的琼脂糖凝胶电泳检测，并在
凝胶成像系统下观察并拍照记录。 确定成功扩增出
目标片段后，由北京鼎国生物公司对 ＰＣＲ产物进行
双向测序。
１ ２ ３ 序列整理
应用 ＭＥＧＡ ５ ０ 对 ＤＮＡ 序列进行比对及同源
性分析，并在 ＮＣＢＩ网站中进行 ＢＬＡＳＴ比对，以确认
得到的序列为目标基因，计算所得序列的碱基组成。
利用 ＤｎａＳＰ ５ ０（Ｌｉｂｒａｄｏ ＆ Ｒｏｚａｓ，２００９）计算单
倍型多样度（ｈａｐｌｏｔｙｐｅ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｄ）、核苷酸多样度
（Ｐｉ）、种群间遗传分化程度参数 Ｆｓｔ 和 Ｇｓｔ 值、基因
流 Ｎｍ和核苷酸平均差异数（Ｋ）（Ｊｕｋｅｓ⁃Ｃａｎｔｏｒ）等分
子遗传学参数，并对 ｍｔＤＮＡ片段进行 Ｔａｊｉｍａ’ｓ Ｄ和
Ｆｕ’ ｓ Ｆｓ 中性检验 （ Ｋｉｍｕｒａ，１９８３； Ｔａｊｉｍａ，１９８３ ）。
Ｎｍ ＞ １，表明群体间基因流的水平较高，群体间遗传
分化较小；Ｎｍ ＞ ４，表明种群间的基因交流就更为充
分，遗传分化更小；Ｎｍ ＜ １，说明群体可能由于遗传
漂变而发生了分化（Ｂｏｉｖｉｎ ｅｔ ａｌ． ，２００４）。
利用邻接法（ ｎｅｉｇｈｂｏｒ⁃ｊｏｉｎｉｎｇ，ＮＪ）和贝叶斯法
（Ｂａｙｅｓｉａｎ ｉｎｆｅｒｅｎｃｅ，ＢＩ）构建系统发育树，估计单倍
型之间的系统发育关系。 ＮＪ 树由 ＭＥＧＡ ５ ０ 软件
基于 Ｋｉｍｕｒａ⁃２⁃Ｐａｒａｍｅｔｅｒ（Ｋ２Ｐ）模型构建，进化树分
支的置信度采用自展法（ｂｏｏｔｓｔｒａｐ）重复检测 １ ０００
次。 ＢＩ 树由 ＭｒＢａｙｅｓ ３ １ ２ 软件 （ Ｈｕｅｌｓｅｎｂｅｅｋ ＆
Ｒｏｎｑｕｉｓｔ，２００１）构建，使用Ｍｏｄｅｌｔｅｓｔ ３ ７ 对单倍型进
行模型检验，各分支置信度以后验概率来评价。
利用 Ａｒｌｅｑｕｉｎ ３ ５ 软件 （ Ｅｘｃｏｆｆｉｅｒ ＆ Ｌｉｓｃｈｅｒ，
２０１０）计算种群间的分化指数（Ｆｓｔ）和分子变异分析
（ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｖａｒｉａｎｃｅ，ＡＭＯＶＡ），采用 Ｎｅｔ⁃
ｗｏｒｋ ４ ６ 程序 （ Ｂａｎｄｅｌｔ ｅｔ ａｌ． ，１９９９）基于 Ｍｅｄｉａｎ⁃
ｊｏｉｎｉｎｇ法构建单倍型之间的中介网络图。
２ 结果与分析
２ １ 亚洲玉米螟线粒体基因的碱基组成
ＣＯ Ⅰ基因经序列拼接和多重序列比对，得到
序列片段长度为 １ ０１８ ｂｐ，共观测到 ６５ 个多态位
点，包含 ２３ 个自裔位点，４２ 个简约信息位点。 发生
转换的位点数为 ４１ 个，发生颠换的位点数为 ２５ 个，
转换 ／颠换偏倚率 Ｒ 为 １ ６４。 核苷酸 Ａ、Ｔ、Ｃ、Ｇ 的
平均含量依次为 ３１ ４％ 、４０ １％ 、１４ ６％和 １３ ９％ ，
（Ａ ＋ Ｔ）含量为 ７１ ５％ ，表现出明显的碱基偏向性。
ＣＯ Ⅱ基因经序列拼接和多重序列比对，得到
序列片段长度为 ６８２ ｂｐ，共观测到 ２６ 个多态位点，
包含 １１ 个自裔位点，１５ 个简约信息位点。 发生转
换的位点数为 ２２，发生颠换的位点数为 ４ 个，转换 ／
颠换偏倚率 Ｒ 为 ５ ５。 核苷酸 Ａ、Ｔ、Ｃ、Ｇ 的平均含
量依次为 ３８ ４％ 、３８ ７％ 、１２ ６％和 １０ ２％ ，（Ａ ＋
Ｔ）含量为 ７７ １％ ，表现出明显的碱基偏向性。
２ ２ 亚洲玉米螟线粒体基因遗传多样性分析
亚洲玉米螟各寄主植物种群线粒体 ＣＯ Ⅰ、ＣＯ
Ⅱ基因的单倍型多样度和核苷酸多样度都很高，且
各基因总寄主植物种群 Ｆｕ’ ｓ Ｆｓ 检验结果分别为
－ １ ８２和 － ２ ０４，说明亚洲玉米螟的群体趋于扩张；
同一地区的不同寄主植物种群的中性检验结果显
示，各种玉米寄主种群 Ｆｕ’ ｓ Ｆｓ检验结果均小于 ０，
表明玉米种群在历史上经历过种群扩张；除沈阳红
蓼（ＳＹＨＬ）种群外，其它种群的 Ｔａｊｉｍａ’ ｓ Ｄ 检验结
果均不显著（表 １）。
２ ３ 亚洲玉米螟 ｍｔＤＮＡ基因单倍型系统发育分析
以台湾稻螟 Ｃｈｉｌｏ ａｕｒｉｃｉｌｉｕｓ （ Ｄｕｄｇｅｎｏ） （ ＮＣ
２４６４４）和桃蛀螟 Ｃｏｎｏｇｅｔｈｅｓ ｐｕｎｃｔｉｆｅｒａｌｉｓ （Ｇｕｅｎéｅ）
（ＮＣ０２１３８９）为外群，基于邻接法和贝叶斯法分别构
建了线粒体 ＣＯ Ⅰ和 ＣＯ Ⅱ基因的单倍型系统发育
树。 ＣＯ Ⅰ基因共检测出单倍型 Ｈａｐ１ ～ Ｈａｐ４８，２ 种
方法构建的系统发育树结果均相同，所有单倍型均
与外群能明显分开，单倍型分为 ２ 个分支，一支含有
３０ 种单倍型，另一支含有 １８ 种单倍型，置信度和后
验概率分别为 １００％和 ９９％ 、０ ９５ 和 ０ ８０；通过分
析单倍型与其对应的寄主植物发现，玉米寄主种群
的全部单倍型均分布在含有 １８ 种单倍型的分支中，
该分支还包括 ２种苘麻寄主种群的特有单倍型，分别
为 Ｈａｐ２６和 Ｈａｐ３１，其它寄主种群的单倍型分布无明
显规律；ＣＯⅡ基因共检测出单倍型 Ｈａｐ１ ～ Ｈａｐ２４，２
种方法构建的系统发育树基本一致，单倍型系统发育
树分成 ２个分支，一个分支含有 １４ 种单倍型，另一支
含有 １０种单倍型，通过分析单倍型对应的寄主种群
发现，除 Ｈａｐ４外，所有玉米寄主种群的单倍型均分布
在含有 １４个单倍型的分支中（图 １）。
单倍型网络中介图显示，线粒体 ＣＯ Ⅰ和 ＣＯ Ⅱ
基因单倍型的分布结果与其系统发育树的单倍型
２７９ 植 物 保 护 学 报 ４２ 卷
表 １ 亚洲玉米螟不同寄主植物种群 ｍｔＤＮＡ基因遗传多样性分析及中性检验
Ｔａｂｌｅ １ Ｇｅｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ ｎｅｕｔｒａｌｉｔｙ ｔｅｓｔ ｏｆ ｍｔＤＮＡ ｇｅｎｅ ａｍｏｎｇ Ｏｓｔｒｉｎｉａ ｆｕｒｎａｃａｌｉｓ ｈｏｓｔ ｐｌａｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
基因
Ｇｅｎｅ
种群代码
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｃｏｄｅ
单倍型多样度
Ｈａｐｌｏｔｙｐｅ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
核苷酸多样度
Ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ
核苷酸平均差异数
Ａｖｅｒａｇｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ
（Ｋ）
中性检验
Ｎｅｕｔｒａｌｉｔｙ ｔｅｓｔ
ａｎｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
Ｔａｊｉｍａ’ｓ Ｄ Ｆｕ’ｓ Ｆｓ
ＣＯ Ⅰ基因 ＳＨＹＭ ０ ７３ ± ０ １１ ０ ００２８ ± ０ ０００４ ２ ８３ － ０ ６４ － １ ３４
ＣＯ Ⅰｇｅｎｅ ＳＨＱＭ ０ ９０ ± ０ ０５ ０ ０１４２ ± ０ ００９８ １４ ４６ １ ７８ １ ３３
ＳＹＹＭ ０ ５２ ± ０ １３ ０ ００１６ ± ０ ０００４ １ ６６ － ０ ５２ － ０ ６５
ＳＹＱＭ ０ ９４ ± ０ ０４ ０ ００９８ ± ０ ００２８ ９ ９４ － ０ ０９ ０ ５８
ＳＹＨＬ ０ ９８ ± ０ ０５ ０ ０１４７ ± ０ ００１４ １４ ９５ ２ ２１∗ １ ８７∗∗
ＨＣＹＭ ０ ５５ ± ０ １２ ０ ００１４ ± ０ ０００３ １ ３８ － ０ ２１ － ０ ３４
ＨＣＱＭ ０ ９５ ± ０ ０４ ０ ０１２９ ± ０ ００３２ １３ ０７ － ０ ７７ － ０ ６６
ＨＣＴＣ ０ ９６ ± ０ ０３ ０ ００９５ ± ０ ００２５ ９ ５９ － ０ １７ ０ ４０
ＴＯＴＡＬ ０ ９０ ± ０ ０２ ０ ０１４５ ± ０ ０００４ １４ ７３ ０ ４９ － １ ８２
ＣＯ Ⅱ基因 ＳＨＹＭ ０ ７５ ± ０ ０９ ０ ００５４ ± ０ ００１３ ３ ６５ － １ １１ － ２ １６
ＣＯ Ⅱｇｅｎｅ ＳＨＱＭ ０ ８８ ± ０ ０５ ０ ００７３ ± ０ ０００７ ４ ９５ ０ ８２ ０ ９３
ＳＹＹＭ ０ ５８ ± ０ １２ ０ ００３３ ± ０ ０００８ ２ ２３ － ０ ４２ － ０ ７１
ＳＹＱＭ ０ ８３ ± ０ ０６ ０ ００４６ ± ０ ００１０ ３ １４ － ０ ５２ － ０ ２２
ＳＹＨＬ ０ ８６ ± ０ ０５ ０ ００７９ ± ０ ０００６ ５ ３９ １ ７２ １ ８０∗∗
ＨＣＹＭ ０ ３６ ± ０ １３ ０ ００２８ ± ０ ０００９ １ ８７ ０ ３４ １ １５
ＨＣＱＭ ０ ７８ ± ０ １０ ０ ００４０ ± ０ ００１１ ２ ７０ － １ ０４ － ０ ３４
ＨＣＴＣ ０ ８６ ± ０ ０６ ０ ００５３ ± ０ ００１０ ３ ６４ － ０ １４ ０ ２６
ＴＯＴＡＬ ０ ８６ ± ０ ０２ ０ ００７１ ± ０ ０００２ ４ ８０ － ０ ０２ － ２ ０４
ＳＨＹＭ： 绥化玉米种群； ＳＨＱＭ： 绥化苘麻种群； ＳＹＹＭ： 沈阳玉米种群； ＳＹＱＭ： 沈阳苘麻种群； ＳＹＨＬ： 沈阳红蓼种群；
ＨＣＹＭ： 海城玉米种群； ＨＣＱＭ： 海城苘麻种群； ＨＣＴＣ： 海城豚草种群； ＴＯＴＡＬ： 全部种群。 表中数据为平均数 ±标准差。
∗、∗∗表示经中性检验在 Ｐ ＜ ０ ０５、Ｐ ＜ ０ ０１ 水平差异显著。 ＳＨＹＭ： Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ Ｚｅａ ｍａｙｓ ｉｎ Ｓｕｉｈｕａ； ＳＨＱＭ： ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｆｒｏｍ Ａｂｕｔｉｌｏｎ ｔｈｅｏｐｈｒａｓｔｉ ｉｎ Ｓｕｉｈｕａ； ＳＹＹＭ： ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ Ｚｅａ ｍａｙｓ ｉｎ Ｓｈｅｎｙａｎｇ； ＳＹＱＭ： ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ Ａｂｕｔｉｌｏｎ ｔｈｅｏｐｈｒａｓｔｉ ｉｎ
Ｓｈｅｎｙａｎｇ； ＳＹＨＬ： ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ ｏｒｉｅｎｔａｌｅ ｉｎ Ｓｈｅｎｙａｎｇ； ＨＣＹＭ： ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ Ｚｅａ ｍａｙｓ ｉｎ Ｈａｉｃｈｅｎｇ； ＨＣＱＭ： ｐｏｐｕ⁃
ｌａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ Ａｂｕｔｉｌｏｎ ｔｈｅｏｐｈｒａｓｔｉ ｉｎ Ｈａｉｃｈｅｎｇ； ＨＣＴＣ： ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ Ａｍｂｒｏｓｉａ ｔｒｉｆｉｄａ ｉｎ Ｈａｉｃｈｅｎｇ； ＴＯＴＡＬ： ａｌｌ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ． Ｄａｔａ ａｒｅ
ｍｅａｎ ± ＳＤ． ∗，∗∗ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＜ ０ ０５ ａｎｄ Ｐ ＜ ０ ０１ ｌｅｖｅｌｓ ｂｙ ｎｅｕｔｒａｌｉｔｙ ｔｅｓｔ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．
分布一致，表明亚洲玉米螟种群可以分成 ２ 个分支，
并且一个分支主要包括玉米寄主种群单倍型，其 ＣＯ
Ⅰ基因和 ＣＯ Ⅱ基因比例分别为 ８３ ３％和 ７８ ６％ ；
另一个分支主要包括苘麻寄主种群单倍型，其 ＣＯ
Ⅰ基因和 ＣＯ Ⅱ基因比例分别为 ６７ ７％和 ９０ ０％
（图 ２）。
２ ４ 亚洲玉米螟 ｍｔＤＮＡ基因遗传分化及变异分析
ＣＯ Ⅰ基因总寄主植物种群的 Ｆｓｔ 为 ０ ３９８，Ｇｓｔ
为 ０ ００４，基因流 Ｎｍ 为 ６ ３８；ＣＯ Ⅱ基因总寄主植
物种群的 Ｆｓｔ 为 ０ ２４３，Ｇｓｔ 为 ０ ０７２，基因流 Ｎｍ 为
３ ２４，表明亚洲玉米螟各种群间的交流水平较高。
沈阳玉米种群（ ＳＹＹＭ）和苘麻种群（ ＳＹＱＭ）之间，
海城玉米种群（ＨＣＹＭ）和苘麻种群（ＨＣＱＭ）之间的
遗传分化较明显，其它各寄主植物间遗传分化水平
很低，不同地理种群间也具有一定程度的遗传分化
（表 ２）。
亚洲玉米螟各种群间的遗传变异差异极显著，
遗传变异主要来自于种群内部，种群间遗传变异水
平很低；不同寄主植物种群间均表现出较低的遗传
分化水平（Ｐ ＞ ０ ０５），各寄主植物种群间的遗传变
异不明显（表 ３）。
３ 讨论
一个物种对环境变化的适应能力主要取决于其
群体内部的遗传多样性和相应的遗传结构，遗传多
样性越丰富，其适应、生存和进化潜力越大，越利于
其物种的进化和繁衍 （祖元刚等， １９９９ ）。 李菁
（２０１０）对我国 ３１ 个亚洲玉米螟地理种群研究发
现，亚洲玉米螟具有丰富的线粒体遗传多样性，本研
究通过分析线粒体 ＣＯ Ⅰ、ＣＯ Ⅱ基因的单倍型多样
度和核苷酸多样度，表明亚洲玉米螟各寄主植物种
群遗传多样性均较高，说明亚洲玉米螟对不同寄主
３７９６ 期 杨 哲等： 东北地区亚洲玉米螟不同寄主植物种群线粒体基因遗传多样性
图 １ 基于邻接法构建的亚洲玉米螟 ｍｔＤＮＡ单倍型系统发育树
Ｆｉｇ． １ Ｎｅｉｇｈｂｏｒ⁃ｊｏｉｎｉｎｇ （ＮＪ） ｔｒｅｅｓ ｏｆ ｍｔＤＮＡ ｈａｐｌｏｔｙｐｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｏｓｔｒｉｎｉａ ｆｕｒｎａｃａｌｉｓ ｈｏｓｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
ａ： ＣＯ Ⅰ基因 ＮＪ树； ｂ： ＣＯ Ⅱ基因 ＮＪ树。 ａ： Ｎｅｉｇｈｂｏｒ⁃ｊｏｉｎｉｎｇ ｔｒｅｅ ｏｆ ＣＯ Ⅰｇｅｎｅ； ｂ： ｎｅｉｇｈｂｏｒ⁃ｊｏｉｎｉｎｇ ｔｒｅｅ ｏｆ ＣＯ Ⅱｇｅｎｅ．
图 ２ 亚洲玉米螟 ｍｔＤＮＡ基因单倍型网络图
Ｆｉｇ． ２ Ｍｅｄｉａｎ⁃ｊｏｉｎｉｎｇ ｈａｐｌｏｔｙｐｅ ｎｅｔｗｏｒｋ ｏｆ Ｏｓｔｒｉｎｉａ ｆｕｒｎａｃａｌｉｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｍｔＤＮＡ ｇｅｎｅ
ａ： ＣＯ Ⅰ基因； ｂ： ＣＯ Ⅱ基因。 圆面积代表具有相同单倍型的数量， 弧形面积代表各寄主种群在同一单倍型中所占的
比例。 红色： 苘麻种群； 黄色：豚草种群；绿色：玉米种群；蓝色：红蓼种群。 ａ： ＣＯ Ⅰｇｅｎｅ； ｂ： ＣＯ Ⅱｇｅｎｅ． Ｔｈｅ ａｒｅａ ｏｆ ｃｉｒ⁃
ｃｌｅ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｆｏｒ ｅａｃｈ ｈａｐｌｏｔｙｐｅ ａｎｄ ｔｈｅ ａｒｅａ ｏｆ ｃｏｌｏｕｒｅｄ ｓｅｇｍｅｎｔｓ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓ ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｈｏｓｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｈａｐｌｏｔｙｐｅｓ． Ｒｅｄ： Ａ． ｔｈｅｏｐｈｒａｓｔｉ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ； ｙｅｌｌｏｗ： Ａ． ｔｒｉｆｉｄａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ； ｇｒｅｅｎ： Ｚ． ｍａｙｓ ｐｏｐｕｌａ⁃
ｔｉｏｎ； ｂｌｕｅ： Ｐ． ｏｒｉｅｎｔａｌｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．
４７９ 植 物 保 护 学 报 ４２ 卷
表 ２ 基于 ｍｔＤＮＡ基因的亚洲玉米螟寄主植物种群间遗传分化 Ｆｓｔ（下三角）和基因流 Ｎｍ（上三角）
Ｔａｂｌｅ ２ Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｐａｉｒｗｉｓｅ Ｆｓｔ ｖａｌｕｅｓ （ｂｅｌｏｗ ｔｈｅ ｄｉａｇｏｎａｌ） ａｎｄ ｇｅｎｅ ｆｌｏｗ （ａｂｏｖｅ ｔｈｅ ｄｉａｇｏｎａｌ） ａｍｏｎｇ
Ｏｓｔｒｉｎｉａ ｆｕｒｎａｃａｌｉｓ ｈｏｓｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｍｔＤＮＡ ｇｅｎｅ
基因
Ｇｅｎｅ
种群
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ＨＣＴＣ ＨＣＱＭ ＨＣＹＭ ＳＨＱＭ ＳＨＹＭ ＳＹＹＭ ＳＹＱＭ ＳＹＨＬ
ＣＯ Ⅰ ＨＣＴＣ ｉｎｆ ２ ７１６ １１ ７１０ ２ ７２６ ２ ３９６ ｉｎｆ ２１６ ８９１
ＨＣＱＭ －０ ０２５ ２ ８９２ １１ ９０４ ２ ５８５ ２ ５５１ ｉｎｆ ｉｎｆ
ＨＣＹＭ ０ １５５∗ ０ １４７∗ １ ３４９ ０ ９０２ １４５ ６９９ ２ ０７７ ６ ３９５
ＳＨＱＭ ０ ０４１ ０ ０４０ ０ ２７０∗ １０ １５４ １ ２８３ １０ ４３６ １０ ０９５
ＳＨＹＭ ０ １５５∗ ０ １６２∗ ０ ３５７∗ ０ ０４７ ０ ９１２ ２ ６３０ ２ ７１６
ＳＹＹＭ ０ １７３∗ ０ １６４∗ ０ ００３ ０ ２８０∗ ０ ３５４∗ １ ８９２ ５ ２４４
ＳＹＱＭ －０ ０１５ － ０ ０２０ ０ １９４∗ ０ ０４６ ０ １６０∗ ０ ２０９∗ １７ ２１８
ＳＹＨＬ ０ ００２ － ０ ０００ ０ ０７３ ０ ０４７ ０ １５５∗ ０ ０８７∗ ０ ０２８
ＣＯ Ⅱ ＨＣＴＣ ｉｎｆ ８ ５４８ ｉｎｆ １ ９９２ １ １３６ ２ ０８６ １２ ３７７
ＨＣＱＭ －０ ０１９ ６ １８３ ｉｎｆ １ ３９１ ０ ８２０ １ ６４４ ４ ５７３
ＳＨＱＭ ０ ０５５ ０ ０７５ ７ ４０８ １ ３３８ ０ ７９５ １２ ２６２ ７ ４５０
ＳＹＱＭ －０ ０２３ － ０ ０３４ ０ ０６３ １ ８２６ １ ０６１ ２ ０１１ ９ ９３８
ＳＹＹＭ ０ ２０１∗ ０ ２６４∗ ０ ２７２∗ ０ ２１５ ｉｎｆ １ ０９０ ６ ３４８
ＨＣＹＭ ０ ３０６∗ ０ ３７９∗ ０ ３８６∗ ０ ３２０∗ － ０ ００２ ０ ６４３ ２ ３５８
ＳＨＹＭ ０ １９３∗ ０ ２３３∗ ０ ０３９ ０ １９９∗ ０ ３１５∗ ０ ４３８∗ ３ ３５５
ＳＹＨＬ ０ ０３９ ０ ０９９∗ ０ ０６３ ０ ０４８ ０ ０７３ ０ １７５∗ ０ １３０∗
ＳＨＹＭ： 绥化玉米种群； ＳＨＱＭ： 绥化苘麻种群； ＳＹＹＭ： 沈阳玉米种群； ＳＹＱＭ： 沈阳苘麻种群； ＳＹＨＬ： 沈阳红蓼种群；
ＨＣＹＭ： 海城玉米种群； ＨＣＱＭ： 海城苘麻种群； ＨＣＴＣ： 海城豚草种群； ｉｎｆ： 无限大； ∗表示经 ＡＭＯＶＡ法检验在 Ｐ ＜ ０ ０５ 水
平差异显著。 ＳＨＹＭ： Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ Ｚｅａ ｍａｙｓ ｉｎ Ｓｕｉｈｕａ； ＳＨＱＭ： ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ Ａｂｕｔｉｌｏｎ ｔｈｅｏｐｈｒａｓｔｉ ｉｎ Ｓｕｉｈｕａ； ＳＹＹＭ： ｐｏｐｕｌａ⁃
ｔｉｏｎ ｆｒｏｍ Ｚｅａ ｍａｙｓ ｉｎ Ｓｈｅｎｙａｎｇ； ＳＹＱＭ： ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ Ａｂｕｔｉｌｏｎ ｔｈｅｏｐｈｒａｓｔｉ ｉｎ Ｓｈｅｎｙａｎｇ； ＳＹＨＬ： ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ ｏｒｉｅｎ⁃
ｔａｌｅ ｉｎ Ｓｈｅｎｙａｎｇ； ＨＣＹＭ： ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ Ｚｅａ ｍａｙｓ ｉｎ Ｈａｉｃｈｅｎｇ； ＨＣＱＭ： ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ Ａｂｕｔｉｌｏｎ ｔｈｅｏｐｈｒａｓｔｉ ｉｎ Ｈａｉｃｈｅｎｇ； ＨＣＴＣ：
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ Ａｍｂｒｏｓｉａ ｔｒｉｆｉｄａ ｉｎ Ｈａｉｃｈｅｎｇ； ｉｎｆ： ｉｎｆｉｎｉｔｅ； ∗ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ ＜ ０ ０５ ｌｅｖｅｌ ｂｙ ＡＭＯＶＡ ｔｅｓｔ．
表 ３ 基于 ＣＯⅠ和 ＣＯⅡ基因的亚洲玉米螟种群间分子变异分析
Ｔａｂｌｅ ３ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｖａｒｉａｎｃｅ ｗｉｔｈｉｎ ａｎｄ ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｏｓｔｒｉｎｉａ ｆｕｒｎａｃａｌｉｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ＣＯ Ⅰａｎｄ ＣＯ Ⅱｇｅｎｅ
变异来源
Ｖａｒｉａｔｉｏｎ
ｓｏｕｒｃｅ
ＣＯ Ⅰ基因 ＣＯ Ⅰｇｅｎｅ ＣＯ Ⅱ基因 ＣＯ Ⅱｇｅｎｅ
ｄｆ
平方和
Ｓｕｍ ｏｆ
ｓｑｕａｒｅ
方差组分
Ｖａｒｉａｎｃｅ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
方差比率
Ｖａｒｉａｎｃｅ
ｒａｔｉｏ （％ ）
固定系数
Ｆｉｘａｔｉｏｎ
ｉｎｄｅｘ
ｄｆ
平方和
Ｓｕｍ ｏｆ
ｓｑｕａｒｅ
方差组分
Ｖａｒｉａｎｃｅ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
方差比率
Ｖａｒｉａｎｃｅ
ｒａｔｉｏ （％ ）
固定系数
Ｆｉｘａｔｉｏｎ
ｉｎｄｅｘ
组群间
Ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
７ １０ ０５８ ０ ０５６ Ｖａ １２ ２３ ＦＳＴ ＝０ １２２ ７ １２ ４１１ ０ ０７５ Ｖａ １７ ０６ ＦＳＴ ＝０ １７１
种群内
Ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
１４０ ５６ ２５３ ０ ４０２ Ｖｂ ８７ ７７ Ｐ ＜０ ０００１ １４２ ５１ ８７６ ０ ３６５ Ｖｂ ８２ ９４ Ｐ ＜０ ０００１
寄主间
Ａｍｏｎｇ ｇｒｏｕｐｓ
３ ３ ７３８ －０ ０１１ Ｖａ －２ ４９ ＦＣＴ ＝ －０ ０２５
Ｐ ＞０ ０５
３ ５ ７５２ ０ ００７ Ｖａ １ ５３ ＦＣＴ ＝０ ０１５
Ｐ ＞０ ０５
同一寄主种群内
Ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
ｗｉｔｈｉｎ ｇｒｏｕｐ
４ ６ ３２０ ０ ０６５ Ｖｂ １４ ２７ ＦＳＣ ＝０ １３９
Ｐ ＜０ ０００１
４ ６ ６５９ ０ ０７０ Ｖｂ １５ ８１ ＦＳＣ ＝０ １６１
Ｐ ＜０ ０００１
种群内
Ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
１４０ ５６ ２５３ ０ ４０２ Ｖｃ ８８ ２２ ＦＳＴ ＝０ １１８
Ｐ ＜０ ０００１
１４２ ５１ ８７６ ０ ３６５ Ｖｃ ８２ ６７ ＦＳＴ ＝０ １７３
Ｐ ＜０ ０００１
Ｖａ、Ｖｂ、Ｖｃ表示方差组分的数量； ＦＣＴ： 种群间变异； ＦＳＣ： 组内不同种群间变异； ＦＳＴ： 种群内变异。 Ｖａ， Ｖｂ， Ｖｃ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ
ｔｈａｔ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｖａｒｉａｎｃｅ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ； ＦＣＴ： ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｇｒｏｕｐｓ； ＦＳＣ： ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈｉｎ ｇｒｏｕｐｓ； ＦＳＴ： ｖａｒｉａｔｉｏｎ
ｗｉｔｈｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．
５７９６ 期 杨 哲等： 东北地区亚洲玉米螟不同寄主植物种群线粒体基因遗传多样性
植物适应性和进化的潜力较大，本研究与李菁
（２０１０）观点一致。 本研究还表明，各寄主植物种群
间的多态位点数差异较大，并未呈现出明显的规律，
而且线粒体 ＣＯ Ⅰ、ＣＯ Ⅱ基因均检测出较多的单倍
型，说明亚洲玉米螟对不同寄主植物环境具有较强
的适应能力和较高的遗传变异潜力。
Ｔａｊｉｍａ’ｓ Ｄ检验和 Ｆｕ’ｓ Ｆｓ 检验是基于种内多
态性的一种中性检验方法，可以反映出物种历史种
群变化动态（Ｔａｊｉｍａ，１９８９）。 本试验 Ｆｕ’ ｓ Ｆｓ 检验
结果也表明亚洲玉米螟呈现出种群扩张的趋势，这
与王振营等（２０００）观点一致，说明亚洲玉米螟各寄
主种群间存在种群交流现象。 本研究通过分析亚洲
玉米螟线粒体 ＣＯ Ⅰ、ＣＯ Ⅱ基因的单倍型系统进化
关系发现，单倍型之间和寄主植物间的分布无明显
对应关系，表明亚洲玉米螟寄主植物种群间还未出
现分化，可能由于其生活史的特殊性，亚洲玉米螟并
未出现明显的寄主专化性，各寄主植物间的亚洲玉
米螟种群存在寄主转移现象。
不同寄主植物对昆虫种群的遗传分化影响不
同。 本研究表明，亚洲玉米螟不同寄主植物种群间
遗传分化不显著，而海城和沈阳的玉米和苘麻寄主
植物种群间出现一定程度的差异，但是否存在遗传
分化还需进一步深入研究。 Ｍａｌａｕｓａ ｅｔ ａｌ． （２００５；
２００７）研究发现，在法国北部取食玉米和啤酒花 －
艾蒿的欧洲玉米螟 Ｏ． ｎｕｂｉｌａｌｉｓ种群之间已遗传分化
为 ２ 种寄主型，而其它地区的各寄主植物种群间未
发现明显的遗传分化。
本试验研究对象仅为亚洲玉米螟越冬种群，而
对田间不同生长期的种群遗传多样性尚未展开研
究，亚洲玉米螟越冬种群和生长期种群差异也尚不
清楚，为了正确评估寄主植物对亚洲玉米螟种群遗
传多样性的影响，应进一步扩大采样范围和样本量，
选取更多的分子标记进行验证，并结合其它生态学
方法，更加全面地了解亚洲玉米螟各地区寄主植物
种群间的关系和遗传机制，为亚洲玉米螟的综合防
治提供指导和帮助。
参 考 文 献 （Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）
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（责任编辑：王 璇）
７７９６ 期 杨 哲等： 东北地区亚洲玉米螟不同寄主植物种群线粒体基因遗传多样性