全 文 ：B UL LE I T NO F BO TA NI CA LE R SEA R CH
第 4 1卷
V 0 1
.
14
第 4 期
No
.
4
1 994 年
o et
. ,
10 月
19 9 4
孤属 z iz a in a L . 植物的分支分尖研究 *
陈守良 徐克学
A S T U D Y O N C L A D I S T I C T A X O N O 入4Y
O F Z I Z A N I A L
.
(G
r a m i n e a e )
C h e n S h o u 一 l i a n g X u K e 一 x u e
〔摘 要〕 本文应用分支分类学中的最大同步法对全世界旅属 iZ az in a L
及其有关属种进行定量分析研究其种系发生后所得出的分支树谱图上明显表示 出
法洛斯属 lP a , : B r . 不应该 与旅属 、 稻属 口尽么口 L . 等同位在稻族 o yr ez ae 内 ,
而应另立法洛斯族 P h ar e ae . 苏属在稻族中独立 出较进化的一支 , 当今称为旅亚族
iZ az in in ae
. 在旅属内全世界有 4 种 . 2 亚种 , 其演化关系为旅 2 . aI t lfO Il’a 是最
原始 , 由它分别向得克萨斯旅 2 . tex an a 及水生旅 2 . a qu a ict a 演化 , 再由水生
旅演化至沼生旅 2 . 尸a zu s l r l s 。
关键词 分支分类 ; 苏属 ; 系统演化
月lJ 舀
数量分类学中的分支分类虽然起步较晚 , 方法尚不够完善 , 但由于它是建立在生物演
化的谱系关系上 , 体现了生物系统发育的真正进化关系 , 特别在生物学群的系统演化上 ,
近数年中 , 我们引种栽培世界各地的抗属与其有关属种进行宏观与微观的系统研究后
( 198 2一 19 1) , 为了真正体现了抗属植物在生物学群上的系统演化关系 , 有必要采用分支
分类进行定量分析研究 , 以探讨这个经济价值特大属的系统演化关系 .
材 料
本文取材为禾本科中抗属 Z iz a n l’a L . 及其有关属种 , 以种为分类单位 , 列表如下 :
陈守 良 , 江苏 , 南京 , 江苏省植物研究所 ( J i a n g s u I n s t i t u t e o f B o ta n y , N a付in g , 2 100 14 J ia n g s u )·
徐克学 : 北京 . 中国科学院植物研究所 ( I n s t it u t e o f B o t a n y , A e a d e m ia S i n i e a , B e ij in g , 10 093 ) ·
. 国家自然科学基金资助项 目 .
1994 年 7 月收到本文 .
植 物 研 究 1 4卷
表 l
T a b l e l
。
分 类
Th
e S Pe e i es
单 位 表
as O TU污
编 号 分 类 单 位 (O TU )
l 水生筑 2 1 : a n i a a 叮u a ti e a s u b s p , a q u a t i c a
2 矮生孤 2 . a q u a t i e a s u b s P . b r e v i s ( F a s s . ) 5 . L . C h e n
3 沼生抓 2 . 尸a l u s r r i s s u b s p . p l u s t r i s
4 湖生抓 2 . P a l u s t r i s s u b s P . i n t e r i o r ( F a s s . ) 5 . L . C h e n
5 得克萨斯魏 2 . r e x a n a H i t e h e .
6 孤 z , I a r ifo l i a ( G r i s e b · ) T u r e z · e x S t a p f
7 拟扰 2 1: a n i o P s i s 川 i l i a e e a (M i c h x . ) D o e l l & A s c h e r s .
8 拟地杨梅 L u : i o l a 尸e r u , i a n a G m e l .
9 LIJ 洞草 C h i k u s i c h l o a a穿u a r i e a K o记 z ·
10 稻 O rJ’ : a s a r i v a L ·
1l 假稻 L e e r s i a j a P o n i c a M a k i n O
l 2 水禾 刀少g r o勺 , : a o r i s t o t a ( R e t z . ) N e e s
l 3 法洛斯草 p h a r u s I a t的 I i u s L ·
分析方法与过程
本文采用了对应集比较的和谐性分析方法 ( M e M or ir s 19 75 , Xu 19 89) , 通过和谐性分
析 , 找出少数不和谐性状 , 然后对不和谐性承担系数进行计算 , 找出原始数据中演化关系
的错误 , 进行适当修正 , 获得和谐性较好的数据 (表 3) , 最后 , 在此数据上进行分支分类运
算 , 分支分类采用最大同步法 (徐克学 1989) 。
首次和谐性分析包括 30 个性状 (表 2) , 分析结果不和谐总系数 C N ~ 0 . 科 27 , 不和谐对
应集总数 K N = 606 ; 表 2 中性状 5 、 10 、 17 、 24 和 27 具有较高的不和谐数分别为 :
C N ( 5 ) = 0
.
6 89 2 ( 叶长 )
C N ( 10 ) = 0
.
64 86 ( 小穗两性或单性 )
C N ( 17 ) = 0
.
62 16 ( 果形长圆 、 柱状)
C N (2 4) = 0
.
64 86( 孕花外秤硅质体形状 )
C N (2 7) = 0
.
64 86( 孕花外秤刺毛形状 )
由于原数据性状个数远远大于分类单位 ( O T U )数 目 , 我们可以把上述和谐性较差的
性状都删除 . 但是 , 传统分类的经验认为性状 l 0( 小穗两性或单性 ) 是一个意义较大的性
状 , 不宜删除 . 我们便不得不通过承担分析对性状 10 进行修改 。 性状 10 的承担分析如
下 :
4期 陈守良等 : 扰属 iz z a in a L . 植物的分支分类研究 387
表 2
T a b l e Z
原始数据表 (未经和谐性分析 )
Th
e o r i g i n a l d a at fo r e l a d i s t i e a n a l y s i s
编 号 性 状 原始数据
N O
.
C h a r a e t e r s O r i乡n a L . d a t a
l 多年生或一年生 p e r e n n i a l o r a n n u a l 1 1 1 10 0 0 0 0 1 0 0 0
2 秆生长状态 s h a p e o f e u一m 0 0 0 0 1 0 10 0 0 1 2 1
3 秆节有毛或无毛 N o d e o f e u l m w i t h o r w i t h o u t h a i r s 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1
4 叶鞘肿胀或不肿胀 L e a f 一 s h e a t h s w a l l o n o r n o t 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10
5 叶长 L e n g t h o f l e a f一 b l a d e 0 2 10 1 0 0 2 10 2 2 1
6 叶宽 w i d t h o f l e f一 b l a d e 0 1 0 0 1 0 1 1 1 1 1 10
7 叶有柄或无柄 L e a f w i t h o r w i t h o u t p e t i o l e 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 10
8 花序混杂或单一 I n f l o r e s e e n e e m i x e d o r s i m p l e 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1
9 小穗单生或对生 S p i k e l e t s i n g l e o r p a i r e d 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
l 0 小穗两性或单性 s p i k e l e t b i s e x u a l o r u n i s e X u a l 1 1 1 1 1 1 1 10 0 0 0 1
1 l 颖退化或存在 G l u m e p r e s e n t o r o b s o l e t e 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 10
l 2 基盘形状 S h a p e o f e a l l u s 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1
1 3 结实外释具短芒或咏状尖头 F e r t i l e l e m m a w i t h s h o r t a w n 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 0 2
o r t o w a r d t h e b e a k e d a P e x
l 4 结实外释具短芒或芒 F e r t i l e l e m m a w i t h s h o r t a w n o r a w n 0 0 0 0 0 0 0 1 0 12 0 1
l 5 结实外释脉数 n e r v e s o f f e r t i l e l e m m a 1 1 1 1 1 10 0 1 1 1 1 1
16
· 果实类型 K i n d o f f r u i t 1 1 1 1 1 10 0 1 1 1 1 1
l 7
}
果实园柱状或否 F r U , t O y , ,· ` r 。` 。 r 一 ` 1 1 1 1 1 10 0 10 0 1 1
l 8 果实长 园形或卵形 F r u i t o b l o n g o r o v a t e 0 0 0 0 0 0 1 10 0 0 0 0
19 鳞被有或无 L o d i e a l e · p r e s 。 n t o r o b s o l a t e 0 0 00 0 0 0 0 0 0 0 0 1
2 0 雄蕊数 N u m b e r o f s t a m e n s 0 0 0 0 0 0 0 0 10 10 0
2 l 柱头数 N u m b e r o f s t i g m a s 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0
2 2 外胚叶与盾片愈合或否 E p i p l a s t c o n n e c t e d w i t h o r w i t h o u t 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0
S C u t e l l u m
2 3 染色体数 N u m b e r o f e h r o m o s o m e 1 1 1 1 1 10 0 0 0 0 0 0
2 4 孕花外释硅质体形状 S h a p e o f s i l i e 一 b o d i e s o f f e r t i l e l e m m a 1 1 1 1 10 1 1 10 1 10
38 8 植 物 研 究 1 4卷
续表 2
25 孕花外稗表皮具或不具双胞微毛 F e r t i le l e m m a w i t h o r w i t h o u t 0 1 1 1 0 0 1 2 2 2 1 1 2
m i e r o e h a i r s
2 6 孕花外释表皮有或无气孔 F e r t i le l e m m a w i t h o r w i t h o u t s t o m a t a 1 1 2 2 0 2 2 2 2 1 2 0 0
2 7 孕花外释刺毛形状 S h a p e o f p r i c k le 一 h a i r s o f ef r ti l e le m m a 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1
2 8 叶表皮硅质体形状 S h a p e o f s i l i e a 一 b o d i e s o f le a f e p i d e rm i s 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0
29 叶表皮的副卫 细胞形状 S ba p e o f s u b s i d i a r y e e l l s 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 00 0
3 0 叶表皮有或无双胞微毛 L e a f e p i d e r m i s w i t h O r w i t h o u t m i e r o ha i r s 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1
K N ( 10 ) = 24
,
C N ( 10 ) = 0
.
64 86
O T U l 2 3 4 5 6 7 8 9 l 0 l l l 2 l 3
承担系数 1 1 . 0 0 1 1 . 0 0 10 . 2 1 10 . 3 0 1 1 . 13 1 1 . 2 3 1 2 . 5 0 1 4 . 7 2 1 1 . 8 9 12 . 7 9 14 . 1 3 10 . 9 9 1 6 . 5 6
性状 10 在 O T U 13 的承担系数明显高于其它 O T U , 将 O T U玛 的状态值从 l 改为 0 之
后 , 再做承担分析如下 :
K N ( 10 ) = 加 , C N ( 10 ) = 0 . 5405
O T U 3 】 4 } 5 } 6 } 7 ! 8 } 9 } 10 { 1 1 } 1 2 } 13
承担系数】10 . 0 0 } 10 . 0 3 } 9 . 10 } 9 . 10 }10 . 3 6 } 1 0 . 1 1 } 1 1 . 1 1】1 3 . 9洲 8 . 2 3 }9 . 9 4 } 1 1 . 0 8 } 8 . 1 0 } 8 . 16
不和谐性承担分析结果的 O T U 13 具有较大的不和谐性承担值 。 修改以后 , 不和谐系
数也显著降低 。 除此之外 , 不和谐总系数也从 0 . 4 27 降低到 0 . 4 368 。 这个计算结果说明
法洛斯草 lP a 。 : aI t lfo il us L . 小穗的单性花 , 虽然是从两性进化而来 , 但与掀属的进化过
程完全不同 , 因而性状编码应按另一个演化分支考虑 。 当性状 10 修改以后再作和谐性分
析 , 性状 5 、 17 、 24 和 27 仍维持较高的不和谐系数 . 说明这些性状与大多数性状具有较高
的不和谐性 , 将这些性状删除后所得数据如表 3 。
该数据的和谐性分析结果列 出表 4 。
4期 陈守良等 :孤属 i z z ai n aL .植物的分支分类研究 38 9
表 3
T a bl e 3
经过和谐性分析后重新整理的原始数据表
T h
o r ei gi n al d at ao f r el adi s ti e an al ysi s( af to r e em P ati bi i l t y
an al y
zi n gr r r e a an ge d)
性状编号 OT US性状名称 C h ar c ater s
NO
.
1 23 4567 8 9 10 11 1 1 3 2
l 1 10 1 10 0 0 0 10 0 0多年生或一年生 P。 r。 n ni a一 。 : n anu a -
20 0 0 0 10 10 0 0 1 21秆生长状态 s h apo ef cu lm
31 1 1 1 1 1 1 1 10 1 1 1秆节有无毛 No do ef u elm i w tho ri w tho u th ai s
0 40 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10叶鞘肿胀否 h e ef一 s h。 。 th s w a一 o no r no t
5 0 1 1 1 1 1 21 2 2 2 20叶宽 Wi dtho f l e ar一 b一 ad。
6 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1】 10叶有柄否 L e ai f w tho r wi th。 u tp。 ti o一 e
7 1 1 1 1 10 0 1 1 1 1 1 1花序混杂或单一 z nr一 o r s e e en。。 m i x e d a一 : su p一。
8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1小穗单生或对生 si k p el e tsi n g一 o er p ai r e d
9 1 1 1 1 1 1 1 10 0 0 0 0小穗两性或单性 si k p al e t bi su x e alo ru ni sx e“ I
l 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 01 1颖退化否 Glum epr es。 n to ro bs e一 er e
】 l 1 1 1 1 1 1 1 10 1 10 1基盘形状 s h ap eo f c al lu s
1 20 0 0 0 0 0 0 10 1 10 2结实外秤具芒尖或味 F er ti一 e一。 m m as h。 r t aw。 。 : b。 ak e d
l 0 0 0 0 30 0 0 10 1 20 1结实外秤具芒尖或芒 F r e ti, e 一e m m a 州 th 一o n g 。 : s h o : a vnt
l 4 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 结实外释脉数 n e r ve s 。 r 介 r t i一e 一e二 m a
15 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 1 1 果类型 k in d o f fr u i t
l 6 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 果形长圆或卵形 F r u it 。 b一o n g 。 : o va t e
l 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 鳞被有无 L o d i e a一。 p r e s e n t o r o b s o一e t e
18 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 雄蕊数 N u m悦 r o r s t a m e a s
l 9 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 柱头数 N u m be r o f s t ig m a s
20 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 0 外胚叶与盾片愈合否 E p i p , a s` c o m n e c t e d 士
2 l 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 染色体数 N u m悦 : o r c h r o m o s o m e
2 2 0 1 1 1 0 0 1 2 2 2 1 1 2 孕花外程表皮具双胞微毛否 eF irt le le m m a 士
2 3 1 1 2 2 0 2 2 2 2 1 2 0 0 孕花外程表皮气孔有无 F e r t i le le m m a 土
24 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 叶表皮硅质体形状 s h a沐 。 r s i rie a
2 5 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 叶表皮副卫细胞形状 s h a pe 。 r : u b s id i a yr 。 e一s
2 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 叶表皮具双胞微毛否 L e ar 。 p id e r m i: 士 m i e r o h a i r s
注 : 士 = 俪 t h o r 州 th o u t
最后一次和谐性分析的不和谐对应集总数大大降低 , 不和谐性总系数 已降低到
0
.
36 33
。 说明该数据性状之间已具有较大的和谐性 。 我们以此数据应用最大同步法并借用
K EX U E 定量分析软件中的分支分类部分进行分支分类运算后可得出如下的分支树谱图
(图 l ) (见 39 1页 )
表 4 抗属的数据的 K ex ue 和谐性分析 (对应集比较 ) 表
39 0 植 物 研 究 1 4卷
Ta b l e 4K e二 , l e e o m Pa t ib i l i t y a n a l y s i s ( b y e o m p a ir s o n o f e o r r e s P o n id n g s e st )
o n d a 妞 o f Z i z a n i a
N O
.
K N ( i
,
J ) N O
.
K N ( i ) CN ( i )
l 0 0 0 0 2 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 1 2 1 0 0 0 l l 0 0
.
3 125
2 0 0 1 0 2 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 2 2 1 1 0 2 23 0
.
3 59 4
3 0 1 0 0 2 1 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 1 2 0 0 0 3 l7 0
.
53 13
4 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0
. 加0
5 2 2 2 0 0 0 1 0 2 0 2 2 2 2 2 】0 0 0 1 2 3 2 2 2 0 5 32 0 . 5 0( 刃
6 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 2 0 1 0 0 6 l l 0
.
34 3 8
7 0 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 1 1 1 1 2 0 1 0 7 I7 0
.
5 3 13
8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 0 0
.
0X( 犯
9 1 1 0 0 2 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 0 2 2 0 1 0 9 l 5 0
.
4 68 8
l 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 2 0 1 0 0 10 l l 0
.
34 38
l l 0 1 1 0 2 1 1 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 2 2 1 0 0 l l 17 0
.
53 13
l 2 1 1 1 0 2 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 1 2 1 1 0 I2 l 9 0
.
29 69
13 1 1 1 0 2 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 1 2 1 1 0 l 3 l 9 0
.
29 69
l 4 0 1 1 0 2 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 2 2 0 1 0 l 4 18 0
.
56 25
15 0 1 1 0 2 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 2 2 0 1 0 l 5 l8 0
.
56 2 5
l 6 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 l6 7 0
.
2 18 8
l 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 l 7 0 0
. 加加
18 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 l8 8 0
.
2 50
l 9 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 2 0 1 0 0 l 9 1l 0
.
343 8
20 1 1 1 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 2 0 1 0 20 l 6 0
.
50 0()
2 l 1 1 0 0 2 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 2 0 0 0 2 l 8 0
.
25 00
22 2 2 1 0 3 2 1 0 2 2 2 1 1 2 2 1 0 1 2 1 1 0 4 0 2 0 2 2 3 5 0
.
54 69
2 3 1 2 2 0 2 0 2 0 2 0 2 2 2 2 2 0 0 0 0 2 2 4 0 2 2 0 2 3 3 3 0
.
5 156
24 0 1 0 0 2 1 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 2 0 0 0 24 l 2
{
0
· ’ 7 , o
25 1 0 0 2 1 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 2 2 0 0 0 25
{
, 5
{
0
·
4 68 8
26 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 6
}
。
}
0
.
0 0
最大步长 M a x im a l l e n g t h = 19 7步 s t e P s : 最小步长 M i n i m a l l e n g t h = 3 2步 s t e P s ; 对
应集不和谐总数 T o t a l K N = 3 72; 对应集不和谐总数 G e n e r a l C N = 0 . 36 33 。
说明 l l l u s t r a t i o n :
4期 陈守良等 : 抓属 iz az in a L . 植物的分支分类研究
N o
. 性状代码 T h e e o d e s o f e h a r a e t e r s : K N (i, j )性状 i 与 j 的 k e x u e 对应集不和谐
数 , , r ll e K e x u e n u m b e r o f in e o m P a t i b l e e o r r e s P o n d in g s e t s o f e h a r a e t e r 1 w i th
e h a r a C t e r j
.
: K N (i ) 性状 i 的对应集不和谐数 T h e in e o m p a t i b l e n u m b e r o f e o r r e s p o n d i -
n g s e t s o f e h a r a e t e r i : C N ( i) 性状 i 的对应集不和谐系数 T五e icn o m P a t ib l e e o e if e ie n t
o f e o r r e s P o n d i n g s e t s o f e h a r a e t e r 1
.
13 Pha r u s l a t i f o l i a
7 Z i z a n i o p s i s m i l i a e e a
11 Le e r s i a j a p o n i e a
10 o r y z a s a t i v a
8 L u z i o l a 阳 r u r i a n a
9 Ch i ku s i e h lo a a q u a t i e a
12 Hy g r o r y az a r i s t a t a
6 2
.
la t i f o l i a
5 2
.
t e x a n a
2 2
`
a q u a t i e a s u b s p
.
b r e v i s
4 2
.
p a l u s t r i s s u b s p
.
i n t e r i o r
3 2
.
p a l u s t r i s s u b s p
.
p a l u s t r i s
1 Z
.
a q u a t i e a s u b s p
.
a q u a t i e a
心 ’ J ’ sI ’ tI 7
图 l 孤属的分支树嗜图 F . g u r e 1 T h e c la d o g r a m o f Z iz a n i a L
结论与讨论
分支树谱图所显示出沉属的分类等级及系统演化如下 :
一 、 属内种间演化
分支树谱图上显示出扰 iZ z a n ia l a riof il a (G r i s e b . ) T u r e z . e x S t . 出现最早 , 其次为
得克萨期煎 2 . tex a an iH et hc . 再次为水生戴 .2 a qu at l’c a L . s sP . aq ua it ca 及其亚种矮
生戴 Z . a列 a r ic a s s p . ber v i s (F a s s . ) 5 . L . C h e几 最后为沼生苑 2 . p a l u st isr s p p .
P a lu s t ir s 及其亚种湖生煎 2 . 尹a lust isr s s P . i n t e ir o r 份 a s s . ) 5 . L . C he n : 也显示出抓与
水生抗的彼此亲缘关系 . 所有这些符合多年生向一年生的演化规律 , 也符合得克萨斯戴为
北美特有种的事实 。 但与抗目前仅分布在东亚的情况有些矛盾 . 如何解释这种矛盾现象
呢 ? 可推测抗在冰川降临之前 , 除分布东亚外 , 也分布于北美 ; 因为冰川在北美的危害大
于东亚 , 致使抗在此美灭迹 , 而在东亚保存下来 . 这可从夏威夷群岛有苑分布的事实 (美
植 物 研 究 14 卷
国国家标本馆藏 H os o b a 1641 号标本) 来证明这一推测的可靠性 。
二 、 属间演化
1
、 分支树谱图上所选择的属种均为禾草分类学家处理孤属亲缘关系时所牵涉到的 ,
如 50 年代 A . 5 . H i t e h e o e k ( 19 50 ) 将法洛斯属与抗属 、 拟煎属同组成苑族。 当前 , D . W ·
C l a y t o n 等 ( 1986 ) 将法洛斯属与 S u d d i a 及 L e p t a s p i s 两属组合成法洛斯族 P h a r e a e 位在
竹亚科 B a m b u s io d e a e 中 。 图上显现出法洛斯草的地位最原始 , 与其它各属间亲缘关系很
疏远的现象 , 符合 D . W . lC ay ot n 的观点 。
2
、 分支树谱图上 , 除法洛斯属外 , 其它各属或近或远地结合成一群的现象 , 符合当
前众多分类学家 ( E . E . T e r r e l l & H . R o b in s o n 1974 ) 的处理 , 将它们都归在稻族
0 yr ez ae 内。 抗属在稻族内很 自然地结合成较进化的一支 , 这一支与其它各属有一定的距
离 , 这种现象符合 E . E . T e r r e l l等 ( 1974 ) 的观点, 旦陆垢浓稻族内独立成煎亚族 Z i z a n i in ae .
3
、 山涧草属与水禾属在分支树谱图上较靠近 , 说明彼此亲缘关系较近 , 但也有一定
距离 , 这也符合 M . H o n d a ( 19 30 ) 及本文第一作者 ( 5 . L . hC e n e t a l . 19 0 ) 的观点 ,
将这两属各自独立成 lLJ 涧草亚族 C h ik u s i e h l o e a e H o n d a 与水禾亚族 H y g r o邓 iaen s
·
L
·
C h e l e t Y
.
X
.
J i n
4
、 分支树谱图上表现两性花的稻属 o yr az L . 与假稻属 eL er s in S w . 比拟苑属
2 i z a n i o p s i s o o e 一l & A s e h e r s . 与拟地杨梅属 L u z i o l a J u s s . 为进化的现象是一种新的现
象 , 可说是一种挑战现象 ; 因为通常都认为单性花是由两性花演化而出 , 自然应该两性花
的稻属及假稻属应较单性花的拟抗属与拟地杨梅属原始 . 现在应该如何来解释这个新的挑
战现象呢? 这可 以根据稻属与假稻属都具颖果的习性应该较拟抓属与拟地杨梅属都具坚果
的习性为进化的事实 , 来进行解释 。 因为坚果在禾本科中很少 , 大都存在较原始的竹亚科
B a m b u s o id e a e 中 , 而且被认为禾本科的起源科之一 , 帚灯草科 R e s t io n a e e ae 也大都具坚
果 。 禾本科内的果实由坚果向颖果演化的现象非常稳定 , 远胜过花的现象 , 因为两性花或
单性花会同时出现在禾本科内较低级或较高级的类群中 , 而果实无此现象 。 所以 , 根据稻
属与假稻属具颖果的习性应该比拟孤属与拟地杨梅属为进化 。
A B S T R A C T
T h i s P a P e r d e a l s w i t h t h e e l a d i s t i e t a x o n o m y o f Z i z a n ia L
.
a n d i t s r e la t e d
s P e e i e s ( o
r y z a s a t i v a L
. ,
L e e r s i a ja Po n i e a M a k in o
,
C h ik u s ie h l o a a q u a t i e a K o i d z
.
e t e
.
) w e r e s e l e e t e d a s O T U s
.
B y t h e r e s u l t s o f K e x u e e o m Pa t ib il i t y a an ly s i s th e
e h a r a e t e r s
,
17
,
24 a n d 27 w h i e h Po s s e s s h ig h e r in e o m Pa t ib le e o e if e ie n t s w e r e
d e l e t e d fr o m t h e o ir g i n a l d a t a
.
hT
e O T U 13 w h i e h l o a d s a h ig h e r in e o m Pa t ib i l i t y fo r
t h e e h a r a e t e r 10 w a s r e v i s e d
,
w e if n a l ly r e a r r a n g e d t he o r ig i n a l d a t a fo r C l a d i s t iC
a n a ly s i s i n T a b l e 3
,
a n d b y t h e q u a n t i t a t i v e m e t h o d w e in fe r r e d th e e v o l u t i o n a yr
t r e e o f Z i z a n i a b e in g s h o w n i n F ig
.
1
.
A l l q u a n t it a t i v e a n a ly s i s w e r e e ar r i e d o u t by
K E X U E Q
u a nt i t a t i v e A n a ly s i s S y s t e m o n m i e r o e o m P u t e r
.
T h e e la d o g r a m (F ig
.
1) W
a s s u g g e s t e d t h a t P h a ur s L
.
s h o u ld b e t r a n s fe r r e d t o
t r ib e P h a r e a e
.
G e n u s Z i z a n i a s h o u ld b e l o gn t o t ir b e o yr z e a e a n d m ay b e e o n s id e r e d
4期 陈守良等 : 扰属 iz z a in a L . 植物的分支分类研究 3 93
a s a n i s o la t e d s u b t r i b e Z i z a n i i n a e
.
T h e r e a r e 4 s P e e i e s
,
2 s u b s P e e i e s i n t h e w h o l e
w o r ld
,
1
.
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2
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l a r lfo l i
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a q u a r i e a s u b s P
.
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P a l “ s t r i s s u b s P . P a l u s t r i s a n d 2 . aP l u
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.
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o s t P r im i t i v e s P e e i e s t h a n o th e r s
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a n d th e n 2
.
P a l u s r ir s m ay b e d e ir
v e d fr o m 2
.
a q u a t ic a
.
cK y w
o r ds C l a d i s t i e t a x o n o m y : Z i z a u i a
参 考
L
.
; S y s t e m a t i e e v o l u t i o n
文 献
〔 ! 〕 陈守良 、 庄体德 , 19 8:2 魏属 z iaz iu a L . 植物幼苗观察及亲缘关系的讨论 . 南京中山植物园研究论文集 ,
198 2: 109一 10 3 .
〔 2 〕 陈守良、 金岳杏等 , 19 9:0 掀属系统与演化研究一叶片表皮微形态 . 武汉植物学研究 , 8 (:3) 2 17 一 2 2 1 .
〔 3 〕 陈守良 , 19 91 : 筑属系统与演化研究— 外部形态 . 植物研究 , 11 (2) : 59 一 73 .〔 4 〕 陈守良、 舒璞 , 1991 : 魏属系统与演化研究— 花粉形态 , 植物分类学报 , 2 , ( l) :5 2一 59 .〔 5 〕 陈守良、 杨光 , 19 9 :3 抗属系统与演化研究— 胚形态 . 植物研究 , 13 (:4) 346 一 35 2 .〔 6 〕 秦慧贞 、 陈守良等 : 筑属的系统和演化— 叶片解剖结构的比较研究 . 南京中山植物园研究论文集 , 19 8 一
1989 : 9一 14 .
〔 7 〕 案慧贞 、 陈守良等 , 19 9:0 孤属的系统和演化一细胞染色体研究 . 全上 19 9 0:2 8一 3 1 .
〔 8 〕 舒璞、 陈守良 , 19 9 :0 筑属系统与演化研究一孕花外秤表皮微形态 , 广西植物 , 1 0 ( :2) 10 7一 1 14 .
〔 9 〕 盛国英 、 陈守良等 , 1991 : 我属的系统与演化— 淀粉粒形态 . 南京中山植物园研究论文集 , 1991 : 31 一 35 .〔 10 〕 潘福生 、 陈守良等 , 1993 : 魏属系统与演化— 化学成分 . 植物研究 , 13 (4) :3 97 一 4 03 .〔 ! I 〕 徐克学 , 19 89 : 分支分类的一种计算方法— 最大同步法 . 植物分类学报 , 2 , (3 ): 232 一 239 .〔 12 〕 C h e n , 5 . L . e t a l . 19 90 : P r e l im in a ry s t u d ie s o n s y s t e m a t ie P o s i t i o n a n d e v o lu t i o n o f Z iz a n ia L .
(G
r a m in e a e )
.
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.
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.
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,
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.
35 3一 6 05.
〔 13 〕 C l ay t o n , W . D . e t 5 . A . R e u v o iz e 1986: G e n e r a G r am i n u m . K e w B u ll . A d d i t . S e r . 植 : 66 一 7 5 .
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〔 1 5 〕 H o n d a , M . 19 30: M o n o g r a Ph i a P o a e e a r u m J a p o n ie a r u m , Ba m b u s o id e s e x e lu s i s . J o u r n . F ac . S e i .
S e e t
.
l ( l) : 30 3
.
〔 16 〕 M e M o r r is , F . R . 19 7 5: C o m p a t ib i li ty C r it e r ia fo r C la d i s t ic a n d Q u a lit a t iv e aT x o n o m ie C h a r a e t e r s in
P r o e
.
s t h C
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.
N u m e r
.
T a x o n
.
3 39 一 4 15 .
〔 17 〕 eT r r e ll , E . E . e t H . R o b i n s o n 19 7 4: L u z i o l in a e , a n e w s u b t r ibe o f O ryZ o id G r a s s . Bu l l . T o r r e y Bo t .
C I u b
.
10 1( 5 )
: 2 3 5一 2 4 5 .
〔 18 〕 zT ve l e v , N . N . 19 7 3: G r a s s . S o v . U n i o n 1 38一 14 0 . N a n k a P u b l is h . L e n i n g r a d S e e t i o n .
〔 19 〕 X u , K . X . 1989: o n t h e Q u a n t i t a t ive R e P r e s e n t a t i o n o f R e s e m b ! a n e e I n B i o lo g y一 A s s沉 i a t i o n
C o e川 e i e n r s . C a t h a y a 1989 ( l ) : 93 一 108 .
〔 20 〕 F a s s e t t , N . C . 19 2 4 : A S t u d y o f T h e G e n u s Z iz a n ia . R h o d . 26 (30 8 ): 15 3一 16 1 .
〔 2 1 〕 T e r r e l l , E . E . 19 7 8: o b s e r v a t io n s o n Z i z a n ia re x a n a (eT x a s 俪 ld r i e e ) , a n e幻 d a n g e r e d s pe e ie s . B u ll .
T o r r e y B o t
.
C l
u b
.
10 5 ( l )
: 5 0一 5 7 .
〔 2 2 〕 T e r r e 一, E . E . e t w . P . w e n g i n , 一9 79 : S e a n n in g e一e d r o n n ie r o s e o py a n d e n e r gy d i s pe r s sve x 一
R a邓 n a ly s is o f le a f e p id e r m is i n z i z a n ia (G r a m i n e a e ) . Sca n n in g I L 6 0666 . U SA : 8一 88 .
〔 23 〕 W a r iw e k , 5 . 1 . 1986: E le e t r o Ph o r e t i e E vi d e n e e F o r th e R e e o g n i ti o n o f T w o S P e e i e s in A n n u a l iw ld
R i c e (Z i
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,
P o a e e a e )
.
S y s te m
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B o t
.
1 1( 3)
: 4 64 一 4 7 3 .