全 文 ：植物保护学报 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ２０１５， ４２（３）： ３１０ － ３１５ ＤＯＩ： １０􀆰 １３８０２ ／ ｊ． ｃｎｋｉ． ｚｗｂｈｘｂ． ２０１５􀆰 ０３􀆰 ００４
基金项目： 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项（２０１２ｈｚｓ１Ｊ００９）
∗通讯作者（Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ）， Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｄｏｎｇｘｉａｎｇ＿ｚｈａｏ＠ １６３． ｃｏｍ
收稿日期： ２０１４ － ０４ － １１
广斧螳若虫对荔枝蝽若虫的捕食功能反应与搜寻效应
王玉洁１ 　 吴　 娇２ 　 赵怡楠１，２ 　 黎荣欣１，２ 　 赵冬香１∗
（１．中国热带农业科学院环境与植物保护研究所， 农业部儋州农业环境科学观测实验站， 海南 海口 ５７１１０１；
２．海南大学环境与植物保护学院， 海口 ５７００００）
摘要： 为明确广斧螳 Ｈｉｅｒｏｄｕｌａ ｐａｔｅｌｌｉｆｅｒａ （Ｓｅｒｖｉｌｌｅ）若虫对荔枝蝽 Ｔｅｓｓａｒａｔｏｍａ ｐａｐｉｌｌｏｓａ （Ｄｒｕｒｙ）若虫
的捕食潜力，采用捕食功能反应方法研究了广斧螳若虫对荔枝蝽若虫的捕食能力变化、捕食功能反
应、捕食行为及搜寻效应。 结果表明，广斧螳 ７ 龄若虫对荔枝蝽 １ 龄若虫、广斧螳 ８ 龄若虫对荔枝
蝽 １ ～ ４ 龄若虫、广斧螳 ９ ～ １０ 龄若虫对荔枝蝽 １ ～ ５ 龄若虫的捕食功能反应均拟合 Ｈｏｌｌｉｎｇ Ⅱ型方
程。 广斧螳 ９、１０ 龄若虫对荔枝蝽 ５ 龄若虫的攻击系数最高，分别为 １􀆰 ３６１７ 和 １􀆰 ２４２２；广斧螳 ８、
１０ 龄若虫的日最大捕食量最高，均为 １２２􀆰 ０ 头。 捕食同一龄期荔枝蝽若虫时，广斧螳若虫的搜寻
效应会随猎物密度的增加而下降，９ 龄若虫对荔枝蝽 ５ 龄若虫的搜寻效应随密度增加下降趋势最
大。 研究结果表明广斧螳可能具有作为有效天敌应用于荔枝蝽生物防治的潜力。
关键词： 广斧螳； 荔枝蝽； 捕食功能反应； 捕食行为； 搜寻效应
Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ａｎｄ ｓｅａｒｃｈｉｎｇ ｒａｔｅ ｏｆ ｇｉａｎｔ Ａｓｉａｎ ｍａｎｔｉｓ
Ｈｉｅｒｏｄｕｌａ ｐａｔｅｌｌｉｆｅｒａ （Ｓｅｒｖｉｌｌｅ） ｎｙｍｐｈｓ ｔｏ ｌｉｔｃｈｉ ｓｔｉｎｋ ｂｕｇ
Ｔｅｓｓａｒａｔｏｍａ ｐａｐｉｌｌｏｓａ （Ｄｒｕｒｙ） ｎｙｍｐｈｓ
Ｗａｎｇ Ｙｕｊｉｅ１ 　 Ｗｕ Ｊｉａｏ２ 　 Ｚｈａｏ Ｙｉｎａｎ１，２ 　 Ｌｉ Ｒｏｎｇｘｉｎ１，２ 　 Ｚｈａｏ Ｄｏｎｇｘｉａｎｇ１∗
（１． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，
Ｄａｎｚｈｏｕ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ Ｏｂｓｅｒｖｉｎｇ ａｎｄ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ Ｓｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ａｇｒｏ⁃Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，
Ｈａｉｋｏｕ ５７１１０１， Ｈａｉｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ； ２． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ Ｃｏｌｌｅｇｅ，
Ｈａｉｎａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｈａｉｋｏｕ ５７００００， Ｈａｉｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｐｒｅｄａｔｏｒｙ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｏｆ ｇｉａｎｔ Ａｓｉａｎ ｍａｎｔｉｓ Ｈｉｅｒｏｄｕｌａ ｐａｔｅｌｌｉｆｅｒａ （Ｓｅｒｖｉｌｌｅ）
ｎｙｍｐｈｓ， ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｒｅｄａｔｏｒｙ ｃａｐａｃｉｔｉｅｓ， ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ， ｐｒｅｄａｔｉｏｎ ｂｅｈａｖｉｏｒ ａｎｄ ｓｅａｒｃｈｉｎｇ ｒａｔｅ ｏｆ Ｈ．
ｐａｔｅｌｌｉｆｅｒａ ｎｙｍｐｈｓ ｔｏ ｌｉｔｃｈｉ ｓｔｉｎｋ ｂｕｙ Ｔｅｓｓａｒａｔｏｍａ ｐａｐｉｌｌｏｓａ （ Ｄｒｕｒｙ ） ｎｙｍｐｈｓ ｗｅｒｅ ｅｘａｍｉｎｅｄ ｕｓｉｎｇ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｅｑｕａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ Ｈ． ｐａｔｅｌｌｉｆｅｒａ ７ｔｈ ｉｎｓｔａｒ ｎｙｍｐｈｓ ｔｏ Ｔ． ｐａｐｉｌｌｏｓａ １ｓｔ ｉｎｓｔａｒ ｎｙｍｐｈｓ， Ｈ． ｐａｔｅｌｌｉｆｅｒａ ８ｔｈ ｉｎｓｔａｒ
ｎｙｍｐｈｓ ｔｏ Ｔ． ｐａｐｉｌｌｏｓａ １ｓｔ － ４ｔｈ ｉｎｓｔａｒ ｎｙｍｐｈｓ ａｎｄ Ｈ． ｐａｔｅｌｌｉｆｅｒａ ９ｔｈ － １０ｔｈ ｉｎｓｔａｒ ｎｙｍｐｈｓ ｔｏ Ｔ． ｐａｐｉｌｌｏｓａ
１ｓｔ － ５ｔｈ ｉｎｓｔａｒ ｎｙｍｐｈｓ ｗｅｒｅ ｆｉｔｔｅｄ ｔｏ Ｈｏｌｌｉｎｇ Ⅱ ｍｏｄｅｌ． Ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ａｔｔａｃｋ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ （ａ′） ｖａｌｕｅｓ ｏｆ ９ｔｈ
ａｎｄ １０ｔｈ ｉｎｓｔａｒ ｎｙｍｐｈｓ ｗｅｒｅ １􀆰 ３６１７ ａｎｄ １􀆰 ２４２２， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｄａｉｌｙ ｐｒｅｙ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ ８ｔｈ
ａｎｄ １０ｔｈ ｉｎｓｔａｒ ｍａｎｔｉｓ ｎｙｍｐｈｓ ｗａｓ １２２􀆰 ０ ｂｕｇｓ． Ｆｏｒ ｔｈｅ ｓｔｉｎｋ ｂｕｇ ｎｙｍｐｈｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｉｎｓｔａｒｓ， ｔｈｅ
ｓｅａｒｃｈｉｎｇ ｒａｔｅ ｏｆ ｐｒｅｄａｔｏｒ ｒｅｄｕｃｅｄ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｐｒｅｙ ｄｅｎｓｉｔｙ． Ｐａｒｔｉｃｕｌａｒｌｙ， ｔｈｅ ｓｅａｒｃｈｉｎｇ ｒａｔｅ ｏｆ Ｈ．
ｐａｔｅｌｌｉｆｅｒａ ９ｔｈ ｉｎｓｔａｒ ｎｙｍｐｈｓ ｔｏ Ｔ． ｐａｐｉｌｌｏｓａ ５ｔｈ ｉｎｓｔａｒ ｎｙｍｐｈｓ ｗａｓ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｏｂｖｉｏｕｓ． Ｈ． ｐａｔｅｌｌｉｆｅｒａ ｍａｙ
ｂｅ ａｎ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｎａｔｕｒａｌ ｅｎｅｍｙ ｆｏｒ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ Ｔ． ｐａｐｉｌｌｏｓａ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｈｉｅｒｏｄｕｌａ ｐａｔｅｌｌｉｆｅｒａ （ Ｓｅｒｖｉｌｌｅ）； Ｔｅｓｓａｒａｔｏｍａ ｐａｐｉｌｌｏｓａ （ Ｄｒｕｒｙ）； ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ；
ｐｒｅｄａｔｉｏｎ ｂｅｈａｖｉｏｒ； ｓｅａｒｃｈｉｎｇ ｒａｔｅ
　 　 荔枝蝽 Ｔｅｓｓａｒａｔｏｍａ ｐａｐｉｌｌｏｓａ （Ｄｒｕｒｙ）主要为害
荔枝、龙眼等无患子科植物，其成虫、若虫刺吸幼芽、
嫩梢，影响植物正常生长，严重时可导致作物产量下
降甚至绝收。 长期以来，人们广泛使用化学农药防
治荔枝蝽。 此方法短期内效果明显，但由于化学农
药长期不合理使用，导致荔枝蝽抗药性水平持续上
升和生态环境恶化。 因此，从生态环境保护方面出
发，生物防治是现代农业有害生物综合治理方法中
一种安全有效的措施，具有持续控制害虫为害、减少
农药残留及提高果实品质等优点。 在荔枝蝽的生物
防治中，多种卵寄生蜂（吴梅香和汤玉清，２０００）、蜘
蛛、螳螂、鸟类（黎荣欣等，２０１３）及白僵菌（林荣春，
２０１１）等均具有良好控害效果。
广斧螳 Ｈｉｅｒｏｄｕｌａ ｐａｔｅｌｌｉｆｅｒａ （Ｓｅｒｖｉｌｌｅ）为陆栖捕
食性昆虫，可捕食小型昆虫，具有繁殖力强、捕食期
长、食量大以及食虫范围广等特点 （王玉洁等，
２０１４ａ）。 国内关于广斧螳在生物防治方面的相关
研究较少，室内捕食性能研究仅见于广斧螳对马尾
松毛虫 Ｄｅｎｄｒｏｌｉｍｕｓ ｐｕｎｃｔａｔｕｓ （Ｗａｌｋｅｒ） （柴希民等，
１９８２）、龙眼长跗萤叶甲 Ｍｏｎｏｌｅｐｔａ ｏｃｃｉｆｕｖｉｓ （Ｇｒｅｓｓｉｔｔ
ｅｔ Ｋｉｍｏｔｏ）（杨朗等，２００９）等害虫。 在田间，广斧螳
对赤松毛虫 Ｄｅｎｄｒｏｌｉｍｕｓ ｓｐｅｃｔａｂｉｌｉｓ Ｂｕｔｌｅｒ（孙渔稼等，
１９６６）和棉田害虫（葛德诚等，１９８３）可以起到很好
的防治效果。 作者调查发现，海南荔枝园和龙眼园
内广斧螳种群数量较多，可能对荔枝蝽具有一定的
控制作用。 但至今未见关于广斧螳对荔枝蝽捕食功
能的报道。
在利用天敌开展生物防治的研究过程中，
Ｈｏｌｌｉｎｇ Ⅱ型功能反应模型（Ｈｏｌｌｉｎｇ，１９５９）可以对不
同猎物种群规模的天敌寄生（赵海燕等，２０１４）或捕
食效应（Ａｈｎ ｅｔ ａｌ． ，２０１０；汪小东等，２０１４）进行动态
评估。 基于此，为定量了解广斧螳若虫对荔枝蝽若
虫的捕食能力，并正确评价其利用价值，本研究在室
内成功饲养广斧螳的基础上（王玉洁等，２０１４ｂ），通
过拟合 Ｈｏｌｌｉｎｇ Ⅱ型功能反应模型，明确在荔枝蝽若
虫不同密度下广斧螳若虫对其取食能力变化、捕食
功能、捕食行为及搜寻效应，以期为广斧螳田间释放
及研究其控害潜能、合理制定荔枝蝽的防控技术体
系提供参考依据。
１ 材料与方法
１􀆰 １ 材料
广斧螳若虫由中国热带农业科学院环境与植物
保护研究所提供，于实验室内采用人工饲料配方
（鲜猪肝 １００ ｇ与蔗糖 ５０ ｇ捣碎生喂）饲喂螳螂（葛
德诚等，１９８３），同时根据广斧螳不同龄期的捕食情
况，将莴苣指管蚜 Ｕｒｏｌｅｕｃｏｎ ｆｏｒｍｏｓａｎｕｍ （ Ｔａｋａ⁃
ｈａｓｈｉ）、甘蔗灰粉蚧 Ｄｙｓｍｉｃｏｃｃｕｓ ｂｏｎｉｎｓｉｓ （Ｋｕｗａｎａ）、
黄粉虫 Ｔｅｎｅｂｒｉｏ ｍｏｌｉｔｏｒ Ｌｉｎｎａｅｕｓ、椰心叶甲 Ｂｒｏｎｔｉｓｐａ
ｌｏｎｇｉｓｓｉｍａ （Ｇｅｓｔｒｏ）及蝗虫等作为辅助饲料饲喂（王
玉洁等，２０１４ｂ），并建立稳定种群。
荔枝蝽采自于中国热带农业科学院儋州院区荔
枝园（Ｎ １９°３０􀆰 ４４４′，Ｅ １０９°２９􀆰 ７８０′）。
１􀆰 ２ 方法
１􀆰 ２􀆰 １ 广斧螳若虫对荔枝蝽若虫捕食行为的观察
由于广斧螳龄期（王玉洁等，２０１４ｂ）与荔枝蝽
龄期（王玉洁等，２０１０）不吻合、不同龄期荔枝蝽的
个体大小不同等因素限制广斧螳低龄若虫的捕食能
力，所以在可捕食的有效虫态荔枝蝽 １ ～ ５ 龄若虫范
围内，广斧螳 ７ 龄若虫只能捕食 １ 龄荔枝蝽若虫，
８ ～ １０龄若虫可捕食 １ ～ ５ 龄荔枝蝽若虫。
在大塑料杯 （上底直径 ８３􀆰 ０ ｍｍ、下底直径
５７􀆰 ５ ｍｍ、高 １５７􀆰 ０ ｍｍ）中放入广斧螳若虫 １ 头，杯
口用纱布盖住并用橡皮筋扎紧。 饥饿 ２４ ｈ 后，再小
心放入荔枝蝽若虫 ５ ～ １０ 头，连续观察广斧螳若虫
的捕食过程，并记录取食行为。 重复 １０ 次以上。
１􀆰 ２􀆰 ２ 广斧螳若虫对荔枝蝽若虫的捕食能力
将 １头广斧螳若虫放入大塑料杯内，饥饿 ２４ ｈ，
然后放入相同龄期且虫体大小及状态基本一致的荔
枝蝽若虫，用纱布盖住杯口并用橡皮筋扎紧。 每头螳
螂只进行一次捕食试验。 本试验设置如下：广斧螳 ７
龄若虫捕食功能反应设每杯 １、３、５、１０ 头荔枝蝽 １ 龄
若虫共 ４组处理；广斧螳 ８ ～１０ 龄若虫捕食功能反应
设每杯１、３、５、１０头荔枝蝽１ ～４龄若虫共４８组处理；
广斧螳 ８ ～１０ 龄若虫捕食功能反应设每杯 １、３、５ 头
荔枝蝽 ５龄若虫共 ９ 组处理。 共计 ６１ 个处理，每个
处理重复 ５次，２４ ｈ 后统计剩余的荔枝蝽若虫数量。
试验于室内自然条件下进行，温度 ２８ ± １ ℃、相对湿
度（８０ ±３）％、光周期 Ｌ ∶ Ｄ ＝１２ ｈ ∶ １２ ｈ。
１􀆰 ２􀆰 ３ 广斧螳若虫对荔枝蝽若虫的捕食功能反应
基于广斧螳若虫对不同密度处理下的荔枝蝽若
虫的捕食量，以倒数法拟合 Ｈｏｌｌｉｎｇ Ⅱ型功能反应模
型（Ｈｏｌｌｉｎｇ，１９５９；吴坤君等，２００４）。 Ｈｏｌｌｉｎｇ Ⅱ型功
能反应模型：Ｎａ ＝ ａ′ＴｒＮ ／ （１ ＋ ａ′ＴｈＮ）。 式中，Ｎ 为
猎物密度，Ｎａ为相应密度下的捕食量，ａ′为瞬间攻击
率，Ｔｒ为捕食者可利用的总时间（本试验为 １ ｄ），Ｔｈ
为平均处理时间（即捕食 １ 头猎物所消耗的时间）。
用所得数据进行回归分析并计算参数 ａ′和 Ｔｈ。
１１３３ 期 王玉洁等： 广斧螳若虫对荔枝蝽若虫的捕食功能反应与搜寻效应
１􀆰 ２􀆰 ４ 广斧螳若虫对荔枝蝽若虫的搜寻效应
如果广斧螳若虫对荔枝蝽若虫捕食反应符合
Ｈｏｌｌｉｎｇ Ⅱ型功能反应模型，则利用模型所得参数计
算广斧螳若虫对荔枝蝽若虫的搜寻效应：
Ｓ ＝ ａ′ ／ （１ ＋ ａ′ＴｈＮ）
式中：Ｓ 为搜寻效应值，ａ′为瞬间攻击率，Ｔｈ为平均
处理时间（捕食 １ 头猎物所消耗的时间）。
１􀆰 ３ 数据分析
试验数据采用 ＳＰＳＳ １９􀆰 ０ 软件进行统计分析，
通过卡方检验判断广斧螳若虫对荔枝蝽若虫的捕食
反应是否拟合 Ｈｏｌｌｉｎｇ Ⅱ模型，如果符合该模型，则
对功能反应模型进行拟合和相关性分析。
２ 结果与分析
２􀆰 １ 广斧螳若虫的捕食行为
广斧螳若虫发现猎物后会先静止不动，然后慢
慢爬向猎物，当进入捕食范围后如果猎物从活动状
态变为静止状态，若虫则利用捕捉足试探猎物，在捕
食过程中对静止猎物没有攻击欲望，猎物一旦脱离
静止状态，广斧螳若虫便会迅速扑向猎物，用捕捉足
将猎物捉住。 螳螂捕获猎物后，有时直接将猎物吃
掉，取食结束后用口器清洁捕捉足；有时不急于杀死
猎物，而是头部向四周转动，同时口器不停运动，一
段时间后再取食猎物。 在捕食过程中，广斧螳若虫
会受到周围环境影响，如声音、光等，而停止取食。
２􀆰 ２ 广斧螳若虫对荔枝蝽若虫的捕食能力
在所设猎物密度范围内，广斧螳若虫对荔枝蝽
１ ～ ４ 龄若虫的捕食量随猎物密度增加而增加，荔枝
蝽若虫的虫口密度与广斧螳若虫的捕食量之间存在
显著线性关系（Ｐ ＜ ０􀆰 ０５）（图 １）。 广斧螳 ８ 龄若虫
捕食荔枝蝽 １ ～ ２ 龄若虫的平均捕食量为 １ ～ ８􀆰 ６ 头
（图 １⁃ａ和图 １⁃ｂ），而捕食 ５ 龄若虫的平均捕食量最
少为 ０􀆰 ６ ～ １ 头，且其捕食量随猎物密度的增加呈直
线下降（图 １⁃ｅ）。 同样，在相同猎物密度下，广斧螳
若虫对不同龄期荔枝蝽若虫的捕食能力呈现随龄期
增长而减弱的趋势。
图 １ 广斧螳若虫在不同荔枝蝽密度下的捕食量　 　 　
Ｆｉｇ． １ Ｔｈｅ ａｍｏｕｎｔ ｏｆ ｐｒｅｙｓ ｃｏｎｓｕｍｅｄ ｂｙ Ｈｉｅｒｏｄｕｌａ　 　
ｐａｔｅｌｌｉｆｅｒａ ｎｙｍｐｈｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｒｅｙ ｄｅｎｓｉｔｉｅｓ
ｏｆ Ｔｅｓｓａｒａｔｏｍａ ｐａｐｉｌｌｏｓａ
ａ ～ ｅ： 荔枝蝽 １ ～ ５ 龄若虫。 ａ － ｅ： Ｔ． ｐａｐｉｌｌｏｓａ １ｓｔ －
５ｔｈ ｉｎｓｔａｒ ｎｙｍｐｈｓ．
　
２􀆰 ３ 广斧螳若虫对荔枝蝽若虫的捕食功能反应
拟合 Ｈｏｌｌｉｎｇ ＩＩ型功能反应模型结果表明，对实
测值和理论值进行 χ２ 检验，结果 χ２ ＜ χ２０􀆰 ０５表明模型
计算值与实际观察值之间差异不显著。 因此，广斧
螳 ７ 龄若虫对荔枝蝽 １ 龄若虫、广斧螳 ８ 龄若虫对
荔枝蝽 １ ～ ４ 龄若虫、广斧螳 ９ ～ １０ 龄若虫对荔枝蝽
１ ～ ５ 龄若虫的捕食功能反应均属于 Ｈｏｌｌｉｎｇ Ⅱ型，
所拟合的方程能够较好地反映不同猎物密度下广斧
螳若虫对荔枝蝽若虫的捕食作用（表 １）。 广斧螳若
虫对荔枝蝽若虫的瞬间攻击率最高时，其平均处理
２１３ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４２ 卷
时间最长，最大捕食量最小。 广斧螳 ９、１０ 龄若虫对
荔枝蝽 ５ 龄若虫的攻击系数最高，分别为 １􀆰 ３６１７ 和
１􀆰 ２４２２，其处理时间最长（表 １）。
在本试验所设猎物密度范围内（Ｎ≤１０），曲线
未有明显趋向平缓的趋势，尽管此时猎物密度与获
得最大捕食量的相应猎物密度相比差距甚大，但广
斧螳若虫会在较长的猎物密度变化范围内保持较低
的捕食量增幅。 广斧螳取食 ５ 龄若虫时与取食其它
龄期若虫有所不同，当猎物密度≥３ 时，其捕食量随
猎物密度变化而减小。 当猎物密度无穷大时，广斧
螳捕食荔枝蝽 １ 龄若虫的最大捕食量为：８ 龄 ＝ １０
龄 ＞ ９ 龄 ＞ ７ 龄；捕食荔枝蝽 ２ 龄若虫的最大捕食量
为：８ 龄 ＞ ９ 龄 ＝ １０ 龄；捕食荔枝蝽 ３ 龄若虫的最大
捕食量为：８ 龄 ＞ １０ 龄 ＞ ９ 龄；捕食荔枝蝽 ４ 龄若虫
的最大捕食量为：１０ 龄 ＞ ８ 龄 ＞ ９ 龄。 广斧螳 ８、１０
龄若虫最大捕食量均为 １２２􀆰 ０ 头（表 １）。
表 １ 广斧螳若虫对荔枝蝽若虫的捕食功能反应
Ｔａｂｌｅ １ Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ Ｈｉｅｒｏｄｕｌａ ｐａｔｅｌｌｉｆｅｒａ ｎｙｍｐｈｓ ｔｏ Ｔｅｓｓａｒａｔｏｍａ ｐａｐｉｌｌｏｓａ ｎｙｍｐｈｓ
荔枝蝽
Ｔ． ｐａｐｉｌｌｏｓａ
广斧螳
Ｈ． ｐａｔｅｌｌｉｆｅｒａ
相关系数
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ Ｒ２
瞬间攻击率
Ｓｕｄｄｅｎ ａｔｔａｃｋ
ｒａｔｅ ａ′
处理时间
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ｔｉｍｅ
Ｔｈ
模拟方程 （Ｎａ ＝ ）
Ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｅｑｕａｔｉｏｎ
最大捕食量 （头）
Ｍａｘｉｍｕｍ ｄａｉｌｙ
ａｍｏｕｎｔ ｏｆ ｐｒｅｙ
１龄
１ｓｔ ｉｎｓｔａｒ
２龄
２ｎｄ ｉｎｓｔａｒ
３龄
３ｒｄ ｉｎｓｔａｒ
７龄 ７ｔｈ ｉｎｓｔａｒ ０􀆰 ９９３３ １􀆰 ０５５４ ０􀆰 ０４３２ １􀆰 ０５５４Ｎ ／ （１ ＋ ０􀆰 ０４５６Ｎ） ２３􀆰 ２
８龄 ８ｔｈ ｉｎｓｔａｒ ０􀆰 ９９９７ １􀆰 ０１０３ ０􀆰 ００８２ １􀆰 ０１０３Ｎ ／ （１ ＋ ０􀆰 ００８３Ｎ） １２２􀆰 ０
９龄 ９ｔｈ ｉｎｓｔａｒ ０􀆰 ９９９６ １􀆰 ０１２０ ０􀆰 ００９６ １􀆰 ０１２０Ｎ ／ （１ ＋ ０􀆰 ００９７Ｎ） １０４􀆰 ２
１０龄 １０ｔｈ ｉｎｓｔａｒ ０􀆰 ９９９７ １􀆰 ０１０３ ０􀆰 ００８２ １􀆰 ０１０３Ｎ ／ （１ ＋ ０􀆰 ００８３Ｎ） １２２􀆰 ０
８龄 ８ｔｈ ｉｎｓｔａｒ ０􀆰 ９９９７ １􀆰 ０１０３ ０􀆰 ００８２ １􀆰 ０１０３Ｎ ／ （１ ＋ ０􀆰 ００８３Ｎ） １２２􀆰 ０
９龄 ９ｔｈ ｉｎｓｔａｒ ０􀆰 ９９９６ １􀆰 ０１２０ ０􀆰 ００９６ １􀆰 ０１２０Ｎ ／ （１ ＋ ０􀆰 ００９７Ｎ） １０４􀆰 ２
１０龄 １０ｔｈ ｉｎｓｔａｒ ０􀆰 ９９９６ １􀆰 ０１２０ ０􀆰 ００９６ １􀆰 ０１２０Ｎ ／ （１ ＋ ０􀆰 ００９７Ｎ） １０４􀆰 ２
８龄 ８ｔｈ ｉｎｓｔａｒ ０􀆰 ９９８８ １􀆰 ０２０１ ０􀆰 ０１５９ １􀆰 ０２０１Ｎ ／ （１ ＋ ０􀆰 ０１６２Ｎ） ６２􀆰 ９
９龄 ９ｔｈ ｉｎｓｔａｒ ０􀆰 ９９９６ １􀆰 ０３２６ ０􀆰 ０２７０ １􀆰 ０３２６Ｎ ／ （１ ＋ ０􀆰 ０２７９Ｎ） ３７􀆰 ０
１０龄 １０ｔｈ ｉｎｓｔａｒ ０􀆰 ９９９４ １􀆰 ０２４０ ０􀆰 ０２１１ １􀆰 ０２４０Ｎ ／ （１ ＋ ０􀆰 ０２１６Ｎ） ４７􀆰 ４
４龄
４ｔｈ ｉｎｓｔａｒ
５龄
５ｔｈ ｉｎｓｔａｒ
８龄 ８ｔｈ ｉｎｓｔａｒ ０􀆰 ９９８９ １􀆰 ０２３９ ０􀆰 ０２３４ １􀆰 ０２３９Ｎ ／ （１ ＋ ０􀆰 ０２４０Ｎ） ４２􀆰 ７
９龄 ９ｔｈ ｉｎｓｔａｒ ０􀆰 ９９９６ １􀆰 ０３６５ ０􀆰 ０３４４ １􀆰 ０３６５Ｎ ／ （１ ＋ ０􀆰 ０３５７Ｎ） ２９􀆰 １
１０龄 １０ｔｈ ｉｎｓｔａｒ ０􀆰 ９９９６ １􀆰 ０２４０ ０􀆰 ０２１１ １􀆰 ０２４０Ｎ ／ （１ ＋ ０􀆰 ０２１６Ｎ） ４７􀆰 ４
９龄 ９ｔｈ ｉｎｓｔａｒ ０􀆰 ８６９６ １􀆰 ３６１７ ０􀆰 ２４３７ １􀆰 ３６１７Ｎ ／ （１ ＋ ０􀆰 ３３１８Ｎ） ４􀆰 １
１０龄 １０ｔｈ ｉｎｓｔａｒ ０􀆰 ９４３５ １􀆰 ２４２２ ０􀆰 １７９８ １􀆰 ０２３９Ｎ ／ （１ ＋ ０􀆰 ２２３４Ｎ） ５􀆰 ６
２􀆰 ４ 广斧螳若虫对荔枝蝽若虫的搜寻效应
在荔枝蝽若虫不同密度下，各龄期广斧螳若虫
的搜寻效应随着猎物密度增加而减少（图 ２）。 回归
分析结果表明，在捕食不同龄期荔枝蝽若虫时，搜寻
效应随猎物密度增加下降趋势最大的为 ９ 龄若虫捕
食荔枝蝽 ５ 龄若虫（ ｙ ＝ － ０􀆰 １２７６ｘ ＋ １􀆰 １２１７，Ｒ２ ＝
０􀆰 ９６４４），其次为 １０ 龄若虫捕食荔枝蝽 ５ 龄若虫
（ｙ ＝ － ０􀆰 １０７１ｘ ＋ １􀆰 １０３５，Ｒ２ ＝ ０􀆰 ９７６７）（图 ２⁃ｅ）。
３ 讨论
作为一种广食性捕食性昆虫，广斧螳若虫对荔
枝蝽若虫具有很好的捕食作用，并且在海南地区可
以成功进行人工饲养。 螳螂做出捕食决策主要依靠
猎物的运动（Ｈａｔｌｅ ＆ Ｓａｌａｚａｒ，２００１）。 本试验发现，
广斧螳主要是依靠视觉观察积极搜寻和选择猎物，
荔枝蝽的触角、口器或其它细微动作都会引起广斧
螳的捕食欲望。
广斧螳 ７ 龄若虫只能捕食 １ 龄荔枝蝽若虫，８ ～
１０ 龄若虫可捕食 １ ～ ５ 龄若虫，其捕食能力差别的
主要原因可能与广斧螳本身的特性、荔枝蝽的发育
时间及虫态有关。 荔枝蝽低龄若虫个体较小，行动
较快，易受到广斧螳攻击，但随着龄期增加，其行为
活动却逐渐减弱，不易被广斧螳注意。 荔枝蝽在受
到攻击时会向捕食者喷出臭液，尤其高龄若虫会喷
出大量臭液。 臭液中的驱避剂增强了防御信号
（Ｎｏｇｅ ｅｔ ａｌ． ，２０１２），对广斧螳的捕食行为有一定影
响。 广斧螳 ７ 龄若虫对荔枝蝽 １ 龄若虫、８ 龄若虫
对荔枝蝽 １ ～ ４ 龄若虫、９ ～ １０ 龄若虫对荔枝蝽 １ ～ ５
龄若虫的捕食功能反应均拟合 Ｈｏｌｌｉｎｇ Ⅱ型方程。
最大捕食量、瞬间攻击率和处理时间是反映捕食者
作用大小的重要参数，日最大捕食量和瞬间攻击率
越大，处理时间越短，天敌对害虫的控制能力就越强
（Ｈｏｌｌｉｎｇ，１９５９）。 杨朗等（２００９）报道 １ 头广斧螳成
虫对叶甲的日最大捕食量为 ３６􀆰 ２４ 头，捕食 １ 头叶
甲所需时间为 ０􀆰 ０２７５９ ｈ。 而本研究中，广斧螳若虫
对荔枝蝽若虫的最大捕食量为 １２２􀆰 ０ 头，捕食 １ 头
３１３３ 期 王玉洁等： 广斧螳若虫对荔枝蝽若虫的捕食功能反应与搜寻效应
图 ２ 广斧螳若虫对荔枝蝽若虫的搜寻效应　 　 　 　
Ｆｉｇ． ２ Ｓｅａｒｃｈｉｎｇ ｒａｔｅ ｏｆ Ｈｉｅｒｏｄｕｌａ ｐａｔｅｌｌｉｆｅｒａ 　 　 　
ｎｙｍｐｈｓ ｔｏ Ｔｅｓｓａｒａｔｏｍａ ｐａｐｉｌｌｏｓａ ｎｙｍｐｈｓ　 　 　
ａ ～ ｅ： 荔枝蝽 １ ～ ５ 龄若虫。 ａ － ｅ： Ｔ． ｐａｐｉｌｌｏｓａ １ｓｔ －
５ｔｈ ｉｎｓｔａｒ ｎｙｍｐｈｓ．
　
１ 龄若虫所需时间最少，仅为 ０􀆰 ００８２ ｈ。 天敌对猎
物控制作用的大小与其搜寻效应有一定关系，而搜
寻效应则与猎物密度、天敌本身有密切关系（高孝
华和时爱菊，２００５）。 本试验中，广斧螳若虫对荔枝
蝽若虫的搜寻效应随荔枝蝽若虫密度增加而减少。
　 　 与寄生性天敌相比，捕食性天敌在田间具有较
广泛的猎物源，但捕食者对同一时空内的猎物也存
在一定的选择性（蒋杰贤和梁广文，２００１）。 本试验
是在较封闭空间内完成，与田间条件有所差异，因此
在实际应用过程中要考虑捕食者自身密度（封红兵
等，２００３）、猎物密度及不同龄期个体（ Ｆａｎｔｉｎｏｕ ｅｔ
ａｌ． ，２００９）、温度（Ｐａｋｙａｒｉ ｅｔ ａｌ． ，２００９）及寄主植物类
型（Ｃｌｅｒｃｑ ｅｔ ａｌ． ，２０００）等条件，才能最大限度地发
挥广斧螳的捕食功能。 在海南荔枝园内可根据荔枝
蝽若虫发生时间（王玉洁等，２０１０），适时释放广斧
螳进行荔枝蝽的防治。 此外，利用广斧螳与其它天
敌组成混合种群也能有效控制荔枝蝽的种群数量。
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（责任编辑：高　 峰）
５１３３ 期 王玉洁等： 广斧螳若虫对荔枝蝽若虫的捕食功能反应与搜寻效应