全 文 ：B U L L E T IN OF B O T AN I CA L R E SE A RC H
第 15 卷 第 2期
V o l
.
15 N O
.
2
l卯 5年 4月
A Pir l
,
19 5
晚白至纪— 新生代黑龙江植被发展概论
伶希达 杨秀娟 李 珍 康 洁
A G E N E R A L R E V I EW O F T H E V E G E T A T I O N
O F H E IL O N G J I A N G P R O V I N C E F R OM
L A T E C R E T A C E O U S T O C E N O Z O I C
T o n g 为 一 d a Y a n g X i u 一 j u a n L i Z he n K a n g j ie
〔摘 要〕 本文根据目前掌握的古植物 、 古地理 、 古气候等方面的资料为依
据 , 论述中生代晚白全纪以来黑龙江植被发展演化的概况与特征 .
关键词 白奎纪 ; 新生代 ; 黑龙江植被 ; 发展 ; 演化
生物种系的形成和生物群落的发展 . 无不与自然环境的改变和其它生物种群的兴衰有着
密切的关系 , 地球上植被的发展始终受着促进或妨碍其发展的诸多因素的影响 . 植物群落的
发展和演化也遵循同样规律 , 它是在植物发展的历史长河中逐渐形成的 . 这些影响地球植被
的因素 , 在过去的地质时期中起过作用 , 当各大陆外貌和位置发生变化时 , 如新山系的形
成 ; 海侵及海退 , 气候条件的改变 , 都能引起植物分布的变迁 , 而这些变迁又导致它们现在
的分布区的形成 , 因此 , 要了解黑龙江植被形成和发展的历史 , 必须借助于古地理 、 古气候
和古植物学方面的一切研究成果 .
一 、 黑龙江晚白至纪植被
在中生代未期 , 我国东北部地区及整个中国的轮廓与现今有很大的不同 . 当时白令海峡
尚未形成 . 欧亚及美洲大陆相连 . 今为黄海和东海海水淹没的海底 , 当时还突露在海平面之
上并与东巫吵卜围环状岛孤相连 , 以后大陆架下沉为边缘浅海 , 日本与东亚大陆已成一衣带水
相望 , 而与朝鲜南部则时分时连 .
存希达 、 杨秀娟 : 哈尔滨 , 黑龙江省博物馆 ( H e i lo n目ia n g p r o训 n e ia l M u s e u m . H ar 肠 n 150 00 1) .
李珍 、 康洁 : 招龙江 . 东京城林业局 ( D o n目i n , h e n g F o re` t r y Bu r e a u , H e i lo n幼 a ” g , 154 2加 ) .
本文旅辛承森研究员审阅 , 并提出宝贵玄见 , 特此致谢 .
19 94 年 12 月收到本文 .
植 物 研 究
据氧同位素测定 , 在白里纪时 , 我国主要位于热带和亚热带地区 .
15卷
当时从赤道至极地
范围内其温度比现在高 , 与现今热带一亚丈专带条件相似的地带 , 在 j绊球大约可延伸到 45
。
N几. A 弗雷克斯 , 19 84) 据此推算 , 中生带未期黑龙江地区比现在所在的地理纬度约偏
南 13 O lt s 〕 . 以后逐渐推移到今天的位置 。 总的来说 , 中生代末期全球气温比现在温暖得
多 , 南北极都无冰盖 . 欧亚大陆发育微弱 , 地形坦缓 , 分异较少 . 就热量关系而言 , 当时是
比较均一的 , 我国整个地区年平均气温比现在大约高 9一 1 ℃ . 那时东北和华北在内的我
国北部地区 , 地势平坦 , 地面大气层的密度比较均匀 , 气候是冬暖潮润 , 而夏季则炎热多
雨 . 从黑龙江省嘉荫县晚白圣地层中出土的大量恐龙类 (包括鳄类 ) 等变温动物 (冷血动
物) , 同样可以说明当时恐龙的生活环境不属于低温和干早环境 . 温暖湿润的气候适于包括
包常绿成分的落叶阔叶林的发展 .
近年来在黑龙江省嘉荫县晚白蟹地层中至少发现了 2 属 29 种植物化石 (张志诚 ,
198 3)
. 其中被子植物最多 , 主要为悬铃木 ( lP at an u s) 多种 、 拟昆兰树 ( 了乍口`加山刀口or ide -
s)2 种 、 马克林托叶 ( 材。c cl’ nt ok ia) 、 锻叶 ( IT il a eP .vl Uu m) 、 拟翅子 ( 几尸阳习龙阴卫it es) 多
种 、 英迷 ( iy bu nr u用 ) 、 月桂叶 ( 加 u orP -lt’ lu m少、 奎氏叶 ( [uQ~ ia)
、 诺登斯基果
( 入勿凡抢ns ik O l d ia夕、 原始 叶 ( rP ol oP 如 lI u 。 ) 等 。 裸子植物有银 杏 ( 峨枯口夕、 水杉
( 不伦t a “ 谊u o i a夕、 落羽杉 ( 了口大o id u m少、 罗汉松 ( oP do cd rP u s) 、 · 松型叶 ( 几蜘叩胡才,
m)
、 柏型枝 ( O叩理“ ion cl a d su) 、 威类 : 铁角威 (月slP e in溯 , 、 北极旅 (刁crt otP e月 s) 、
枝脉玻 ( cl a功孕 h l e bis) 。 以及木贼 ( gE u ise lu 。夕和少量的苔醉类等属化石 .
从黑龙江省嘉荫县永安屯 , 特别是太平林场 (晚白圣纪的赛诺期至土仑期 ) 的化石组成
看 , 尤以拟昆兰树属和悬铃木属两属植物为常见 , 它们可视为当时主要成林树种 , 昆兰树现
只产 日本和台湾 , 而悬铃木现产东南欧 、 印度和美洲 . 悬铃木为我国引进栽培树种 , 现分布
北界止于华北植物分布区 。 它们都要求比现在东北地区北部更温暖 、 更湿润的生长环境 . 其
次是裸子植物主要为落羽杉和水杉和其他松柏类 , 从始新纪晚期起水杉属在我国大陆内地 ,
已渐趋绝灭 . 现代水杉属仅一种 , 生存在我国湖北 、 四川交界处及湖南西北部有限范围内 .
产地自然环境温暖湿润 , 雨量充足 (冬季有雪而不寒冷 ) 的山区 . 年降雨量不低于 12 Om0 m
以上 . 在裸子植物中不见苏铁类 , 银杏类也只有作为子遗分子 , 仅见一种 . 真破类虽有 3属
3种 , 但它们与木贼类和苔鲜类一样仅零星出现 . 在植物群落的总体组成上占主导地位的是
落叶性乔木和灌木 . 从叶型和叶脉看 . 大叶片者较少 , 一般叶片不大并多为浅缘或呈齿状、
肢状者多 , 全缘者少 , 叶脉似掌状 、 掌羽状和弧曲脉序多 , 羽状脉较少 . 有些类型如银杏 、
落羽杉 、 水杉及昆兰树属等均为脱落性短枝植物 , 反映了当时的温暖湿润气候条件 ( 5 〕 .
水中漂浮植物奎氏叶在灰黑色灰质页岩中最为常见 、 加之大量鸭咀龙及少量鳄 、 龟类化石
说明当时黑龙江一带曾是一片水面恬静的湖泊 、 周围沼泽湿地及岸边生长着喜湿 、 喜温的
水杉 、 落羽杉 、 木贼类 。 林荫深处有柔弱的似地钱等苔鲜类植物 , 它们能在湖相沉秋中保
存下来 , 显然未经过长途的搬运 , 在起伏的坡地和溪谷两岸则分布着拟昆兰树和悬铃木和
银杏等为主的落叶性乔木及英迷 、 马克林托叶 、 原始叶等灌木 .
在嘉荫群以后 , 被子植物进一步发展至晚白圣纪晚期 , 从黑龙江省嘉荫县乌云煤矿所采
集到的植物化石 、 乌云组 (晚白噩纪的马斯特里赫特期 ) 共 39 属 53 种 (陶君容 、 熊宪政 ,
19 8日, 其中旅类 7种 ; 裸子植物 8种 ; 被子植物 38 种 , 其中被子植物成分比嘉荫群高出约
20 %
. 在高等植物组成中除了与嘉荫群的相似种属外 , 还出现很多新种属 : 其中裸子植物有
2期 侈希达等 : 晚白圣纪 .— 新生代黑龙江植被发展概论 217
红杉 ( S旧 gu 口i)d 、 水松 (份期 r口 .fl rbo u )s 、 崖柏 ( Tlt u,’a 夕、 被子植物有昆兰树 (升口 cl 口 de -n
dr .on )
、 水青树 ( eT t ar ce dn or )n 、 拟蝙蝠葛 (材亡in sP e mr iet s) 、 睡莲 (杖加少 al ie et s) 、 赤
杨 (月 Iun )S 、 拟赤杨 (才 In it e )S 、 桦 ( B e r: , Ia ) 、 拟棒 ( oC lyr i r e习 、 普拉榆 ( lP a ne ar ) 、
杨 ( 尸毋川 lu s) 、 青钱柳 ( 伪刁。 ca 矛.v- a夕、 珍珠梅 ( so br a ir a) 、 羊蹄 甲 ( B au h i in a) 、 菱
( 子m尸口夕、 捷木 (月ar l’ a) 、 拟南蛇藤 ( eC las e r o p .-lt lu 胡 ) 、 枣 ( iZ 习岁加 s) 、 蛇葡萄
( 月n leP IO尸515)
、 白粉藤 ( a .fs “ .)r 、 克里木 ( O e d n ier a) 、 德贝木 ( D eb e” 少、 香蒲
( 工叨儿a) 等属植物 , 其特点是前期的悬铃木减少 , 出现以昆兰树科 ( T r co h o d e n d ar eC a-
e )
、 连香树科 ( C e r e id iPh y l la e e d e ) 、 桦木科 ( B e t u l l a e e d e ) 。 锻树科 ( T i l ia e e a e ) 、 杨柳
科 ( S a l i e a e e d e ) 、 鼠李科 ( R h a m a ac e a e ) 、 葡萄科 ( V i t a e e d e ) 、 梧桐科 ( S t e r : u l i a e e 、 -
e)
、 防已科 ( M e n i s p e r : n a e e d e ) 等植物 。
旅类植物减少 . 被子植物在区系中的比例可高达 80 % . 这一特征持续进入第三纪初
(陶君容 , 19 2) 。 应当指出发生在 65 M a 前以恐龙为显著代表的大规模绝灭 , 即发生在白
圣纪末期 . 中、 新生代之交的绝灭被认为是地史上仅次于二叠纪一一三叠纪之交的第二个最大规模绝灭 . 据统计 , 白妥纪未有动 、 植物 2868 属 , 至第三纪初仅剩 1502 属 , 属的绝灭率
高达 4 8% (R us se n , 1982) 。 也就是说 , 当时至少有半数的动物属和估计达 75 % 的种从地球上
消声匿迹 . 这其中包括已在地球上繁衍了 15 0M a 的恐龙 , 以及海洋浮游生物 . 而植物界
(浮游的超微化石除外 ) 则很少波及。 黑龙江晚白圣纪所揭示的植物大化石的情况 , 也基本
符合上述论点 . 与第三纪初相比较 , 在植物区系方面未表现出明显的区系转变 , 在组成植物
区系成分上无重大变化 . 在气候上也没有大的间隔 . 为什么在地史上晚白圣动物大绝灭中 、
对同时代植物界确影响有限这一问题 , 将随今后研究工作的不断深人 , 定会作出圆满的科学
结论 。
根据部分采自嘉荫的抱粉资料 , 参考大庆油田开发研究院关于松辽盆地晚白圣世抱粉组
合研究成果 . 其中高等 植物 包括杨柳 科 、 桦 木科 、 壳斗科 ( F ag ac ea e) 、 漆树科
( A刀 a e a r d iac e a e ) 、 檀香树科 ( S a n t a l a e e a e ) 、 桑寄生科 ( L o r a n th a e e a e ) 、 无患子科
( Sap idn ac e d e )
、 山 矾 科 ( Sym P lo ca ce ae ) 、 木 兰 科 ( M ag n o l iac e a e ) 、 睡 莲 科
( N y m p h a e ace
a e )
、
tJ 龙眼科 ( P r o t e a e ca e ) 、 共 4 3 种 (其中分类地位不详者 17种 ) .
裸子植物有苏铁科 ( C y e a o l a e e a e ) 、 银杏科 ( G in k g d r e a e ) 、 开通科 、 南美杉科 、 罗汉松
科 ( P o d o car p a e e a e )
、 松科 ( P in a ce a e ) 、 杉科 ( T a x o d ia e e a e ) 、 麻黄科 ( E p h e d r ac e ae )
等 48 种 (位置不明者 2 种 ) . 蔽类植物 49 种 (分类不明者 1 种 ) .
在黑龙江省林甸早白翌纪晚期植物化石的抱粉组合中是 以旅类植物占绝对优势 , 裸子植
物次之 , 被子植物极少 〔 6 〕 。 根据大量抱粉资料分析表明被子植物花粉在早白垄世仅仅是
少量出现 . 而到晚白里世不论数量和种类都十分可观 . 在嘉荫晚白圣纪稍早的永安屯组中被
子植物花粉占 1 . 39 一 17 . 69 % , 而到晚白蟹期的太平林场组其被子植物抱粉达 9 . % 一
“ . 4% l( 1 〕 . 可以说 , 同松辽盆地情况相一致 。
在这一时期的植被组成中 , 例如山龙眼科 、 南美杉科 、 杉科 、 罗汉松科 、 银杏科 、 漆树
科 、 无患子科 、 山矾科 、 松科中的雪松属及苏铁科等都为今日黑龙江所没有 , 上述各科在目
前我国均分布于北纬 42 似南或更偏南的地区 . 总之不论从植被分析还是恐龙动物群的存在
都说明白垄纪晚期黑龙江大地自然植被与自然环境与今天的黑龙江是完全不同的 , 当时的植
被与自然气候特点有些与现在我国泰岭淮河以南相类似 . 当属于北亚热带 .
272 植 物 研 究 15 卷
在地史上中生代末期除恐龙大绝灭 。 哺乳动物开始走上历史舞台外 , 根据现在掌握的中
生代末期植物资料 , 最后可以得出 , 黑龙江晚白里纪同北半球其它各地一样是裸子植物与旅
类急剧衰退和被子植物蓬勃发展 , 从而使全球植被发生彻底变革的重要时期 , 它们是缔造繁
盛的新生代老第三纪植物群的直接先驱 。
二 、 黑龙江新生代植被
新生代初期的老第三纪和中生代末期气候无明显差异 , 我国北方包括东北地区地势较为
平坦 , 气候仍保持均一 , 温暖而湿润 . 中国东北老第三纪的植被与北方白圣纪植物区有一定
的联系 。 晚白圣时东亚和北美洲的共有属约占总属数的 7 % 〔 8 〕 , 表明其区系具有密切关
系 , 这种亲缘随时间的推移 , 在进人第三纪或更晚的发展进程中而逐渐减弱 , 其原因是欧
亚 、 北美在第三纪初完全分离 , 植物区系的相同分子逐渐减少 , 以至现代现存植物中相同属
( 即东 亚和北美 洲 际 间断分布 的 现在 属 ) 仅 占总数的 4 . 2%( 吴 征槛 、 王荷生 ,
19 80
,
19 83 )
。
总的来说老第三纪植被与中生代末期比较 , 在细成上 , 被子植物种类更进一步发展 , 而
被子植物和藏类植物从中生代的繁盛景象 , 变得复杂起来 , 在老第三纪组成中被子植物原始
类型占有较大比例 , 并主要是乔木和灌木 。 草本植物很少 . 到了新第三纪原始乔灌木种类逐
渐减少 . 新兴的属种 日益增多 、 草本植物增多 . 在老第三纪 , 我国除南部外基本上属于亚热
带 , 我国北方 , 基本为由亚热带过渡到暖温带的植被性质 . 包括黑龙江 、 西伯利亚东部和库
页岛的植被属于同一类型 , 吴征谧等称作东北一华北暖温带一北亚热带落叶阔叶林- 针叶林
区 。 当时的黑龙江应属此类型内 。 在其组成中 , 高等植物为主 , 其中裸子植物主要由银杏
属 、 油松属 ( K el el ea ir a) 、 松属 ( iP un s) 、 水松属 、 水杉属 、 红杉属 、 落羽松属 、 框
( Zb r汉岁a少等组成 。 阔叶林的组成以柔黄花序类植物占优势 。 其被子植物主要由桦 、 棒
( aC 川 u s) 、 赤 杨 、 鹅 耳杨 ( aC ,万。 s) 、 栋 ( uQ e r c u s) 、 水青 冈 ( aF g u s) 、 杨
(八叨别 uI s) 、 榆 ( lU m u s) 、 样 ( Z le ko 1’a 夕、 朴 ( eC tI l’s) 、 胡桃 (而 g la sn) 、 昆兰树 、 莲
香树 、 五 味子 ( cS il s an dr a) 、 樟 ( 已刀an 州口ln u m) 、 山胡椒 ( 互dn e r a夕、 金合 欢
( iM阴 o s il e s)
、 黄柏 ( lP e l o d e n dr o n) 、 臭椿 ( A l’ a n rh u s) 、 漆树 ( hR u s) 、 械 ( Ae e)r 、
架树 ( oK le er lt e r i a夕、 株 (人介 1 05 胡 a) 、 马甲子 ( aP il o )S
、 枣 、 鼠李 ( hR a州月祝习 、 蛇
葡萄 ( A刀 IP le oP is s) 、 梧桐 ( F inr : l’a an ) 、 白蜡树 ( rF a x i n u s) 、 英迷 、 泡花树 ( 材亡il os m -
a)
、 绣球 ( 月沙口 r a n g i a ) 、 金缕 梅 ( 万口。 : a n : e l it e s) 、 蔷薇 ( OR s a) 、 睡莲 、 黑 三棱
(助 a gr a n l’u 荆夕等属种 。
在新生代老第三纪快要结束时的渐新世后半期 (距今约 3 0 0万年 ) 从极地开始变冷 ,
随着全球性气温下降 , 我国北方气候也开始下降 , 但不十分明显 . 从中新世距今约 2 50 0万
年) 开始的新第三纪 , 欧亚大陆特别是中国及其邻近地区发生一系列巨大而影响深远的地史
事件 , 如许多巨大山系和高原的隆起 , 海水消退而使广阔陆地得以解放出来等等 . 小兴安岭
也由平地隆起为山地 . 这种情况大气环境发生变化 , 我国东北地区转冷 , 也较前干燥 . 新第
三纪时期的植被 , 在我国所处纬度 比前期更偏北的影响下 , 植物区系组成更为复杂 , 草本植
物大量繁衍起来 . 同时草原也开始出现在东北西部 . 丘陵区的落叶阔叶林大发展 . 有人称为
中国北部和东北部暖温带落叶阔叶林区 。 此区包括了整个东北地区 . 在晚上新世 (距今 30
2期 咚希达等 : 晚白圣纪 - 一 -新生代黑龙江植被发展概论 万 3
万年 ) 即新生代新第三纪末期 , 黑龙江和中国北部强烈的大陆性气候 , 反映在近似今天的寒
温性针叶林的发展 , 它向南伸人我国北部山地 , 即大兴安岭和阿尔泰地区 .
总之 , 新生代新三纪的植被是承继老第三纪柔黄花序的落叶阔叶林 , 其特征是含有大量
的松科 ( P ian e e a e ) 、 榆树 科 ( U lm a e e a e ) 、 桦木科 、 壳斗 科 ( F gs a e e a e ) 、 胡桃科
( uJ gl a n d ac e ae )等 . 随着大陆性气候的强化 , 代表海洋性气候的成分贫乏起来 。 在老第
三纪起显著作用的杉科等植物大为减少减弱 . 常绿乔灌木的种类也有所减少 .
新生代第四纪 (距今加 0 万年 ) 开始 , 全球气温普遍下降与第三纪比较黑龙江气温下
降最为明显 , 可达 10 ℃左右 . 我国亚热带已移到现在位置即北纬 34 哟秦岭淮河以南一
带 . 此时北半球的年均温较老第三纪低 9一 14 ℃ , 而且波动较大 , 这个时期冰期和间冰期
对东北北部有一定影响 , 松科中最适应大陆性气候的落叶松 (劲犷抚夕占有重要地位 , 出现
了大兴安岭寒温性针叶林 .
根据东北植物分布情况推断 , 亚洲冰期时代的气候远不如欧洲气候寒冷 , 而间冰期又远
比欧洲炎热 . 欧洲冰期时冰川 已能进人中欧平原 . 如此差不多整个欧洲当时等于今天的格陵
兰 , 几乎被冰雪所包覆 , 破坏性较大 , 也较严重 . 原北欧的寒地植物已进人南欧至北非 . 在
亚洲的冰期时代自始自终似乎未能进人华北平原 . 而由西伯利亚南移的植物 , 大致不出东北
范围 , 今 日存留之种 (孑遗种 ) 多不超过吉林省长白山 , 因此 , 总的来说现代自然植被欧洲
要比东亚单纯得多。 种类相对贫乏 。 如械属 ( A cr e) , 欧洲不超过 3种 , 然在冰期之前已知欧
洲械属有多种 , 今皆不存 , 有人说是冰期时代所灭 。 而在中国则不然 , 仅黑龙江省野生械树
就有 9 种 。
有多数代表生长在热带的越桔属 ( 殉 c l’n iu 。 ) , 其中有几个种生活在北半球温带和亚北
极带 . 黑龙江有 2 种 , 即越桔 ( 犷 . .it l’s 一艺口口 e a) 、 和笃期越桔 ( .y u l’g ino su s) . 此外属
于杜鹃花科 ( 斤艺ca ce a e) , 如生活在黑龙江的杜香属 (助du 阴夕、 毛篙豆属 ( Va c in iu 州夕及
黑果天护 ( Acrt o us j’O PO n icu s) 等的叶片全是厚厚的象革质 , 有些种类还是常绿的和北方一
带大多数其它植物的叶子毫无相符之处 . 我们认为这些种应属于第三纪植物区系中山岳植物
的残存种 . 松科的落叶松 、 因其冬季落叶而与同科大多数其它种的习性有区别 , 但它在幼苗
时期的叶子有时坚持几年不落 , 由此显示着属中可能有的远祖常绿的遗传因素 。 蒙古柞
( uQ
e
car
s m o gn 口icI a)
, 也称不落叶 、 冬季叶子不脱落 , 它的落叶与新芽的发育是同时的 ,
正如常绿植物的情形一样 , 它正是在叶腋中的芽开始发育时脱落 , 证明了它与常绿树有密切
的亲缘关系 . 同时也说明它过去是适应过不同气候条件 , 在经历了千百万年之后 , 是它在有
关生物周期性方面还没有转变到适应于它们现在的生境的气候节律的表现 。 当间冰期到来时
喜暖湿或常绿的植物就更容易发展 。 在这一时期更有华北 、 华南植物进人黑龙江 。 例人现在
黑龙江省林区的软枣子 ( A ct in i id a a gr ut a) 、 狗枣子 (月 . k of o o ik t a) , 皆可视为华中区间冰
期植物代表 . 此外在黑龙江东部山区及小兴安岭还可经常看到的山葡萄 ( 风ist a m u er n is .
s)
、 五味子 ( 反几ias 二口m cl in e ns is) 以及黑龙江省东部 、 东南 、 南部在水面上可见欠实
( E
.脚 le fe r o x) 、 莲花 ( Ne lu 阴bo nu c lfe a)r 。 欠实是一种与王莲 ( 巧亡ot iar r e g ia) 有密
切亲缘关系的水生植物 . 有人称东北林区有热带植物景相 , 其理由也在于此 . 但也应看到 ,
我国东北现存野生自然植被虽然丰富于同纬度欧洲地区 , 但近代东北地区 , 特别是黑龙江所
表现出的冬季低温 . 又远不如现代欧洲同纬度地区 . 因此对黑龙江而言 , 从现代引种驯化和
园林绿化等工作的难度也是明显的 .
2 74 植 物 研 究 巧卷
晚更新世开始东北现代地貌已明显形成 . 黑龙江东部山地的新构造运动比西部大兴安岭
明显而强烈 、 松辽分水岭已形成 . 奠定了东北地貌和植被的基本轮廓 。 最后应当指出的是 ,
人类的活动在地球历史的现代时期起着主导作用 , 特别是近百年来黑龙江的自然植被在人为
的影响下已发生了很大变化 。 合理利用野生植物资源和自然保护的问题 , 应引起我们的高度
重视 .
A B S T R A C r
A n a ly s i s o f th e d e v e l o Pm e n t o f v e g e t a t i o n s in e e L a t e C r e t ac
e o u s in H e i lo n幻i a gn
P r o v in e e 15 b a s e d o n t h e Pa la e o b o t a n ie
,
Pa l a e o g e o g ar P hie a n d Pa lae oc l im
a t ie d a t a
o b俪n e d 5 0 fa r . hT i s P a P e r in t r o d u e e d t h e e h a r a e t e ir s t i e s o f if o r a in the a g e s a dn
th e ir e v o lu t i o n d u r in g the P
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.
cK y w
o r` v e g e t a t i o n : D e v e’l o p m e n t : E v o zu t io n : e er at e e 6u s e e n o z o i e
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N o r th A m e r i ca
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