全 文 ：松科早期球果研究的历史与现状①
尚华　崔金钟　李承森
(中国科学院植物研究所　北京　100093)
摘要　本文主要对早白垩世到老第三纪渐新世这段时间的松科化石球果的研究作了系统回顾和总结。
松科化石球果的研究经历了一个由分散 、幼稚到系统 、成熟的发展过程 , 现在将松科化石球果分为三个
属:Pityostrobus 、Pseudoaraucaria 及 Pinus。其中 Pseudoaraucaria 及 Pinus为两个自然属 , Pseudoarau-
caria 已经绝灭。 Pityostrobus作为一个器官属 ,包括那些在松科中分类位置不明的球果。对松科化石球
果进行细致的外部形态及内部结构的研究主要目的在于演化关系的探讨上:对于 Pinus ,主要探讨这个
属内各个亚属 、组 、亚组之间的演化关系;对于 Pityostrobus和 Pseudoaraucaria , 通过绝灭类型的分析 , 探
索松科内各个类群(包括绝灭的)的演化关系进而完成进化树是研究的主要方向 , 现在这方面已有了
Pinus中心说及Pseudoaraucaria 分支说两个假说。
关键词　松科 ,球果 , 松型球果属 ,假献洋杉型属 , 松属 ,白垩纪 , 老第三纪
REVIEWON THE RESEARCH OF THE EARLY
FOSSIL PINACEOUS CONE
SHANG Hua　CUI Jin-Zhong 　LI Cheng-Sen
(Institute of Botany , The Chinese Academy of Sciences , Beijing 100093)
Abstract　In this article the research of pinaceous fossil cones from the C reaceous to the
Oligocene in the Tertiary is reviewed and summarized sy stemat ically .This research has un-
dergone a process from scat tered and naive to sy stematic and mature period.Now ,pinaceous
fossil cones are divided into three genera:Pityostrobus , Pseudoaraucaria and Pinus.Pseu-
doaraucaria and Pinus are natural genera and Pseudoarancaria is ex tinct.Pityostrobus is an
artificial genus including those cones of indefini te affini ty.The main purpose of careful obser-
vations on ex ternal appearance and internal anatomy is to throw light on the evolution of the
modern family Pinaceae:To Pinus , attention is paid to the relation of different subgenera ,
sect ions and subsect ions;to Pseudoaraucaria and Pityostrobus , through analysis of the ex-
tinct types , t rying to clear the evolution relations among all genera (including those extinct)
so as to finish the systematic tree is of most importance.Currently there are two hypotheses ,
i.e.Pinus center theory and Pseudoarancaria branch theo ry.
Key words　Pinaceae ,Cone , Pityostrobus , Pseudoaraucaria , Pinus , Cretaceous ,Paleogene
① 中国科学院古生物与古人类基础研究特别支持费 9618, 国家自然科学基金项目 49402018 、39321001以及中国科学院生物科学与技术研究特别支持费课题(财政部专项)资助。 院协调局重点项目“裸子植物松杉类演化生物学研究”057954E。
植物学通报　1999 , 16(1):28～ 36
Chinese Bulletin of Botany
松科是松柏类中最大的一科。现存有 10 属 , 213 种 。其中只有一个种 Pinus
merkusii分布在赤道以南的苏门答腊 ,其余的种均生长在北半球 ,是构成北温带植物的一
个重要的类群 (Miller , 1977)。松科植物绝大多数为乔木并且多为森林树种和用材树
种 ,系统地开展对松科植物起源与演化的研究 ,认识其演化机理 ,无疑对松科植物的保护
和利用具有很大的意义。
松柏类在中生代兴起并成为陆地植物区系中的主要组成成分 ,其统治地位一直延续
到白垩纪末才逐渐被被子植物所替代。中生代到早第三纪这段时间是松科植物演化中的
重要阶段 。在这段时间里 ,松科雌性球果的早期演化研究占有极其重要的地位 ,对中生代
晚期到早第三纪 (本文以“早期”代替)的松科球果研究已经成为松科起源与演化研究的
重要内容 。化石球果所揭示的植物演化方面的信息要比其他器官如花粉 、种子 、营养器官
和矿化木要丰富和重要。
化石球果含有多种有价值的信息:如性状特征在整个轴系统上的重复性;现代属内的
各个种之间球果内部结构及外部特征的一致性;不同属间的球果都有独特的特征组合 。
这些特点在考虑具有诸多现代属混合特征的化石球果的分类时 ,有重要的指导意义 。
1　松科早期球果研究的发展过程
松科早期球果研究的发展历程 ,大致经历了以下三个阶段:早期分散研究阶段 、
Pityostrobus(松型球果属)的提出阶段和系统研究阶段 。
在早期分散研究阶段 ,松科球果的定名比较混乱 ,大多数作者使用广义的 Pinus来代
表所有的松科球果 (Coemans , 1866;Cornuel , 1866;Carruthers , 1866;1869;Gardner ,
1886),而 Endlicher 使用属名 Pinites 。它们均包括那些具有与现代松科植物球果相似性
状的所有化石球果。随着现代松科植物分类的进一步明确 ,松科化石球果的深入的分类
工作也相继进行 。Fliche (1896)和 Berry (1911)依据化石球果与现代松科各属的对比
研究而相应采用了 Pinus(松属)、Cedrus(雪松属)、Abietites(冷杉属)和 Tsugites(铁杉
属)等不同名称 ,此时的 Pinus与 Coemans(1866)等所使用的 Pinus含义不同 ,其不再包
括所有的松科球果 ,而仅仅是指松科中的一个现存的属 。
第二阶段为广义的 Pityostrobus提出阶段。Feistmantel(1874)曾首次使用器官属名
Pinostrobus(松属型球果)来指那些象现代松属 Pinus 的化石球果。Stopes(1915)肯定
了 Pinostrobus , 并相应创立了属名 Cedrostrobus (雪松属球果)来指那些同现代雪松属
Cedrus相似的化石球果。而 Pityostrobus作为一个器官属被 Nathorst(1897)首次使用时 ,
是指具有一般松属特征的化石球果 。Dutt (1916)第一个使用这个属名修订了一个矿化
球果 Pityostrobus macrocephalus (Lindley 和 Hutton)Dutt。 Sew ard (1919)扩大了
Pityostrobus的含义而指晚侏罗世以来所有的松科球果 , 并把 Stopes (1915)使用的
Pinites 、Pinostrobus 、Abiet ites和Cedrostrobus等都视为同一个属而归入Pityostrobus 中 。
(同时说明当标本的性状与松科的其它属相比确实更接近松属时 ,可以使用 Pini tes , 但
Pinites现在很少使用 ,而一律使用 Pityostrobus)。Sew ard认为机械地将化石种与现代种
联系起来是危险的。这个观点后来被Alvin(1953;1957b)进一步阐释:许多化石种具有
现代许多属的混合特征 ,因此机械地将化石标本归入与其相似的现代属中 ,将导致分类上
1 期 尚华等:松科早期球果研究的历史与现状 29　
的错误。从 1919年以来 ,属名 Pityostrobus被逐渐接受 ,许多新种相继在此属名下发表。
Alvin (1953)虽将其三个新种均发表在 Pityostrobus下 ,但已预言了松科早期球果研
究的第三个阶段的来临。
第三阶段是松科早期球果研究的系统阶段。当中生代松科球果的形状和结构特征知
道的很少时 ,广义的定名成 Pityostrobus是可行的 。随着更多化石球果的细致研究和描述 ,
一些自然属群被逐渐认识 , 并从广义的 Pityostrobus 中划分出来。这些自然属为
Pseudoaraucaria (假南洋杉型属)和 Pinus (松属)。其中 , Pseudoaraucaria最初建立时被
视为处于Pinaceae(松科)和 Araucariaceae(南洋杉科)之间的一个类群 ,后来被放在松科
中 ,以其独有的特征组合成为松科中一个已灭绝的自然属。而 Pinus 与早期定名阶段的
诸多Pinus不同 ,已成为一个自然属 ,不具有任何人为成分 。与此相对应 , Pityostrobus属的
含义也发生了变化 ,其作为一个球果器官属不再包括所有的化石松科球果 ,而是指那些既
不能被归入任何一个现代属中 ,也不能被归入化石属 Pseudoaraucaria 中的松科球果。正
如M iller(1976c)所说的:Pityostrobus包括那些通常与许多属相似但又具有一些现代属
中所不存在的独有特征的球果 。例如:Pityostrobus palmeri 同时具有Pinus和Credus两属
的特征。
因此 ,据今文献记载 ,结构保存完整的早期松科球果存在为三种类型:Pityostrobus 、
Pseudoaraucaria 和Pinus。Picea (云杉属)的化石球果是在渐新世末期才开始出现 ,如附
录三所示 。这里不加以详细阐述。
2　松科化石球果的判定
判定一个化石球果是否属于松科主要依据以下三个特征:(1)球果结构紧密 ,具有许
多带有两个种子的鳞片;(2)种子倒置 ,位于鳞片近轴面;(3)苞片如果能被观察到则是
与种鳞有不同程度的融合 。具备以上特征的化石球果均属于松科的范畴。
3　Pseudoaraucaria(假南洋杉型属)的研究历史及现状
Pseudoaraucaria是 Fliche(1896)为法国阿戈衲的 Albian(白垩纪阿尔布期)-Ceno-
manian(森诺曼期)的一群特殊的化石球果建立的。由于这类球果具有与南洋杉科球果
表面上的相似性 ———苞鳞上的两颗种子被一个巨大的隆起的种间脊隔开 ,从而使种子看
起来好象镶入鳞片中一样 , 这一点与南洋杉科的种子与苞鳞合生特征相类似 , 所以
Fliche将 Pseudoaraucaria 放在了松科与南洋杉科之间的系统位置上 ,当时建立了三个
种:Pseudoaraucaria lamberti , P .loppineti 和P .major 。
Alvin (1957a)详细研究了 Pseudoaraucaria ,确定了该属形态和内部结构等方面的
定义:松科球果 ,椭圆形或短圆柱状;苞片短 ,简单 ,在鳞片弯曲处附近与鳞片分离;鳞片强
烈弯曲 ,下面一部分与轴成直角 ,携带两颗种子 ,这两颗种子被鳞片组织突出形成的脊所
分开 ,上面部分纹层状与下面一部分大致成直角 ,在鳞片的下面一部分除了进入苞片的两
个树脂道外 ,其余的树脂道完全分布在维管系统的近轴面;种子具翅 ,在珠孔端变细 ,而在
合点端变宽。种皮除了在种子基部与翅基部连接处的软组织外(经常部分或全部脱落),
其余部分均为光滑的硬质种皮 。据此定义 ,Alvin一方面对 Fliche的模式标本进行了重新
30　 植物学通报 16 卷
研究 , 将 Pseudoaraucaria lamberti 归入P .loppinet i 。另一方面对原来的有疑问的化石
松科球果也进行了研究 ,将 Pityostrobus benstedi 和Pinus heeri 也归入Pseudoaraucaria中
来 ,分别定名为 Pseudoaraucaria benstedi 和Pseudoaraucaria heeri (Alvin , 1957b)。关于
Pseudoaraucaria 的分类位置 ,Alvin不同意 Fliche 的观点 ,而认为该属本质上应属于松科
类型 。理由是:(1)Pseudoaraucaria 鳞片上的种间脊突出而将种子覆盖 ,这点和南洋杉科
的种子与苞片合生有明显不同 ,过度膨大的种间脊是现代松科内各属都具有的或多或少
的种间膨大的特化类型。(2)Pseudoaraucaria 的每个鳞片都具有两颗种子 ,是松科的典
型特征 ,而与南洋杉科的每个鳞片只具有一个种子明显不同 。
Pseudoaraucaria 属中被广泛承认的种有 6 个:Pseudoaraucaria loppineti , P .ma-
jor , P.benstedi , P .heeri (Alvin , 1957b), P.gibbosa (Alvin , 1960), P .arnoldii
(Miller 和 Robison , 1975)。这些种区分的依据如下:(1)种间脊的树脂道的分布;(2)脊
和壳顶的明显程度;(3)苞片维管束的长度;(4)苞片和种皮的树脂道的相对丰富度 。其
中美国马萨诸塞州的晚白垩世的 Pseudoaraucaria arnoldii (Miller和 Robison , 1975)是
唯一的一个北美种 ,其余的5个种都是在比利时 、英格兰 、法国的早白垩世的地层里发现
的(Alvin , 1957a;1957b , 1960)。
同现代属一样 ,Pseudoaraucaria 的所有种显示了一种在结构特征上的均一性 ,而且
这些特征的组合不接近现代的任何一个属 , 因此普遍认为此属代表了松科一个已灭绝的
自然属。
Pseudoaraucaria 具有早期松柏类的一些原始特征 , 并在某些方面表现了特化的性
状 ,因此这个属可能在一个较早的阶段就从原始的松科中分离出来 ,沿着一条特化的路线
发展 ,最终成为一个绝灭的类群。
4　Pinus 属化石球果研究的历史及现状
现在关于 Pinus属的划分是以 Miller (1976c)采用的该属四个特有性状为依据的:
(1)鳞片顶部加厚膨大;(2)鳞片基部的树脂道都分布在维管系统的远轴面;(3)在鳞片
的较上部分 ,维管束在鳞片的近轴面发生强烈的弯曲;(4)通往鳞片和苞片的维管迹在从
轴维管束分出时是一体的 (M iller , 1976c;Alvin , 1953)。其中前三个特征只在现代 Pi-
nus属中才可能出现 ,因此只是判定的充分条件 ,而非必要条件;第四个特征除了在现代
Pinus属的所有种中出现外还不具有代表性的在其它现代属中零星出现 ,是必要条件
(Miller , 1992)。完全具有以上特征的球果基本上被归入 Pinus属中 。
Pinus属是松科中分化出来最早的属。比利时早白垩世古Wealden(韦尔登)期的
Pinus belgica(Alvin , 1960)是发现的最古老的化石球果。虽然还有其它零星的白垩纪
球果被报道 (Penny , 1947;Chaney , 1954),但大多缺乏可信的证据。现被公认的白垩纪
化石球果种仅有两个:Pinus belgica , P.cli f fwoodensis 。第三纪开始至渐新世化石球果
相对丰富 ,已经有七个结构保存完好的球果种被命名:Pinus avonensis (Miller , 1969),
P .arnoldi i (Miller , 1973), P.wolfei (M iller , 1974b), P .princetonensis (Stockey ,
1984), P .buchananii(Underw ood和 Miller , 1980), P.escalantensis(Banks等 , 1981)
和 P .dri f twoodensis(Stockey , 1983)。
1 期 尚华等:松科早期球果研究的历史与现状 31　
关于 Pinus属的分类 (Critchf ield 和 Lit tle , 1966)见附录一 。Pinus 属内各类群之
间的演化关系还处于探索阶段 ,现在发现的绝大多数松科早期化石球果都属于 Pinus亚
属 ,白垩纪的 Pinus belgica 的球果轴有宽的硬化的皮层 ,这个特征与 Pinus亚属的Pinus
组的Contortae 、Oocarpae 、Sy lvestres三个亚组中的皮层较外层具有一条宽的厚壁组织
带的特征相类似。因此推测 Pinus belgica 与这三个亚组有密切关系。Pinus cli f fwooden-
sis的球果轴皮层基本为薄壁组织性质 ,这一点与仅在皮层外围有 1 ～ 3层厚壁细胞的 Pi-
nus亚属中除Contortae 、Oocarpae 、 Sy lvestres三个亚组外的其它类群相类似 ,这些都说明
Pinus 亚属中的许多类群的分支演化可能在白垩纪就已开始 。
第三纪的 7 个球果种 ,都属于 Pinus 亚属 。其中 Pinus arnoldi i , P .wolfei , P .
princetonensis , P .escalantensis等4个种的轴上有厚壁组织性的皮层 ,同早白垩世 Pinus
belgica相似 ,推测与 Contortae , Oocarpae , Sylvestres 有密切关系 。另外 3 个种:Pinus
avonensis , P.buchananii , P.dri f twoodensis轴上的皮层为薄壁组织性的 ,在现代 Pinus
亚属中除了Contortae 、Oocarpae 、Sylvestres 几个亚组外普遍具有 。
除了球果外 ,白垩纪沉积中大量保存有结构的松针也提供了关于这个属分布的信息 。
其中有两个种可以说明亚属 S trobus的存在:Pinus yezoensis (Stopes和 Kershaw , 1910)
单针叶产生于日本晚白垩世地层里;Pinus sp .(Jeff rey , 1908)两针一束的叶 ,产于纽约
晚白垩世地层里 ,这两个种都为单维管束型;另外有 9 个松针叶的种被归入 Pinus亚属:
两针一束的叶 1个种 ,三针一束的叶 4个种 ,四针一束的叶 2个种 ,五针一束的叶 2个种 ,
这些种的针叶都为两维管束型 。
这些发现初步表明 Pinus亚属和 Strobus 亚属在白垩纪都有出现 , 但前者比后者丰
富。
5　Pityostrobus的研究历史及现状
器官属 Pityostrobus自 Nathorst(1897)制定 ,并被 Dutt(1916)初次使用进行种的修
订工作以来至今 ,经历了一个复杂的发展过程 。到 Sew ard (1919)对 Pityostrobus进行的
那次较为全面的总结之前 ,各种同名异物 、同物异名 、错误归类等现象 ,使松科化石球果的
研究显得相当杂乱。Seward 依据广义的 Pityostrobus定义 ,对以前的化石球果种进行了
总结 ,大致在其下描述了 14个种:Pityostrobus dejectus , P .strobiform is , P.sauvagei ,
P .dunkeri , P.leckenbyi , P.benstedi , P.sussexiensis , P .oblongus , P.hexagonus ,
P .andraei , P.macrocephalus , P.plutonis , P .palaeostrobus , P.macclurii 。但是由
于各种主客观原因 ,这些种大多只有外部特征描述 ,而缺乏内部特性的说明 ,再加上模式
标本保存的残缺与遗失问题 ,已不可能对大多数种进行进一步的研究 ,因此给后来的对比
研究造成了困难 。时至今日 ,这些种除少数经常被引用外 ,其它一些被合并 ,而更多的则
已不再被延用。
M iller(1976c)认为现在器官属 Pityostrobus包括那些与某一个或某一些松科的属相
似 ,但又具有这些属所没有的特殊性状的松科化石球果。其种的区分以及与其它属的比
较是建立在球果和鳞片形状 、种子特征 、树脂道的分布及种鳞和苞片的维管束等性状的基
础上(Meyen , 1987)。
32　 植物学通报 16 卷
该属下具有严格定义的种有 23 个 (Miller , 1976c;1985;1989;Mente 和 Brack-
Hanes , 1992):Pityostrobus andraei , P.argonnensis , P.bommeri , P.cornetii , P .
cli f f woodensis , P .hallii , P .hautrageanus , P.pubescens , P .hueberi , P.macro-
cephalus , P.jacksonii , P .jonhalus , P.kayei , P.leckenbyi , P .ly nni , P .makahen-
sis , P.oblongus , P .mcmurrayensis , P .palmeri , P.ramentosa , P .shastaensis , P .
vi llerotensis , P.v irginiana 。这些种均产于欧美 ,除 P .jonhalus 外的 22个种都生活在
白垩纪到早第三纪(附录三)。P .jonhalus是迄今发现的年代最晚的Pityostrobus种 ,产
于早 Miocene(中新世)的 Carmen组。
Pityostrobus 作为一个器官属 ,除少数种之间的相似性虽然很大 ,但由于另建新属的
条件不够成熟 ,还不能从该属中分出外 ,其它大多数种之间的差别如此之大甚至可以与现
代不同属间的差别进行比较 ,因此 Crabtree 和 M iller(1989)认为 Pityostrobus属的大多
数种可能代表了一个与现代属相当的分类位置。
对 Pityostrobus的各个种的性状进行考核 ,会发现 Pinus 属的性状在 Pityostrobus中
具有很强的普遍性 ,因此现在较流行一种假说认为:Pityostrobus 这个古老的复合体是以
Pinus属为中心的。M iller (1976c)选用了 Pinus 属的 4 个典型特征 (如前所述),对
Pityostrobus的 13个种进行了对比研究 ,发现除 1个种外 ,其余种都至少具有一个典型特
征 ,有 9个种有至少两个典型特征 ,有 3个种有三个典型特征...不过对于到底 Pinus属
形成了Pityostrobus这个古老复合体的中心 , Pityostrobus 的不同种代表了这个中心向外
的不同辐射;还是这个中心存在于 Pityostrobus的什么地方 ,而 Pinus属只是其辐射的一
个路线至今尚无定论 。
M iller(1985)报导的 Pityostrobus pubescens在古老复合体的进化问题上又引起人们
新的思考 , P.pubescens具有Pseudoaraucaria 和一些现代属特征 ,而没有 Pinus 属的典
型特征。M iller认为一些现代属可能是从 Pseudoaraucaria 中进化而来的:虽然这个属被
视为一个进化盲端 , 但是它与现代属 Abies 、Cedrus 、Keteleeria 、 Larix 、 Picea 、Tsuga 、
Pseudolarix 和Pseudotsuga 的进化有很密切的关系。Alvin(1988)选取了 22 个特征 ,对
包括 Pseudoaraucaria 在内的松科各属(除 Cathaya)进行了分析 ,亲缘关系的远近如附录
二所示 。其中两方面的结果是惊人的:第一 , Pseudoaraucaria 在一个非常近祖的水平上
与现存属相连 ,可以表明其处于一个相对原始和基础的位置;第二 ,其余属形成了两个簇
且正好与松科的两个部分相对应 ,这两个部分为冷杉亚科 (Abies , Cedrus , Keteleeria ,
Pseudolarix 和 Tsuga)和松属亚科 (Pinus , Picea , Larix , 和 Pseudotsuga),它们是 Jeff rey
(1905)建立的 ,主要基于某些次生木质部特征 ,尤其是次生木质部中树脂道的有或无 。
Pinus属与其余的松科属相连在一个较近祖的水平上 ,这一点支持了化石方面表明的这
个属较原始的说法。因此此次分析结果与这样一个假说相一致:Pseudoaraucaria是一个
与松属亚科及冷杉亚科相关的较原始的属 ,其在此科的进化中占据了一个基础的地位。
6　结束语
在对松科早期球果深入研究的基础上 ,进一步探讨松科内各属种的演化关系是十分
必要的 ,包括 Pityostrobus内各个种与现代各属种的关系 ,以及由此而揭示的现代各属种
1 期 尚华等:松科早期球果研究的历史与现状 33　
的分支演化关系;属内各部分(亚属 、组 、亚组等)的演化关系;灭绝属种的发现及其在演
化中所占地位等 。这些问题的探讨和解决依赖于新的有价值的标本的发现 ,以及对现代
松科球果等生殖器官认识的积累和加深 。
附录一:松属 Pinus 的分类(Critchfield 和 Little , 1966)
亚属:Ducampopinus
组:Ducampopinus
　亚组:Krempf ianae
亚 属:S trobus
组:Strobus
　亚组:Cembri 、Strobi
组:Parrya
　亚组:Cembroides 、Gerardinae 、Balfourianae.
亚 属:Pinus
组:Pinea
　亚组:Leiophy llae 、Canarienses 、Pineae
组:Pinus
亚组:Sylvestres 、Australes 、Ponderosae 、Sabinianae 、Contortae 、Oocarpae
附录二:松科各属的演化关系(Alvin , 1988)
34　 植物学通报 16 卷
附录三:已知松科早期球果种在地史时期的分布
Pseudo-
-ara ucar ia Pi tyost robus Pin us Picea
早
第
三
纪
始新世 22 7 8 9 1 2
渐新世 21 3　　4
5　　6
古新世 20
白
垩
纪
晚
M aest richtian期
Campanian期 6 15 17 18 19 2
Santonian期
Coniacian期
Turonian期
Cenomanian期 15
早
Albian期 4 5 7 8 9 10
11 12 13 14
Aptian期 3
纽 Barremian期 1 2 1 2 3 4 5 6 1
康 Hauterivian期
姆 Valanginian期
阶 Berriasian期
图表说明:
Pseudoaraucaria:1.P.heeri (Alvin , 1957b;1960);2.P.gibbosa (Alvin , 1960);3.P .benstedi(Alvin , 1957a;1960);4.P.loppineti(Alvin , 1957a;1960);5.P .major(Alvin , 1957a;1960);6.P.
arnoldii(Miller 和 Robison , 1975).
Pityostrobus:1.P.shastaensis(Miller , 1976b);2.P .andraei(Alivin , 1953);3.P .bommeri(Alvin ,
1953);4.P.cornetii (Alvin , 1953);5.P.villerotensis(Alvin , 1957b);6.P.hautrageanus(Alvin ,
1960);7.P.ramentosa (Miller , 1976b);8.P .hueberi (Robison 和 Miller , 1977);9.P .v irginiana(Robison 和 Miller , 1977);10.P.mcmurrayensis(Stockey , 1981);11.P .leckenbyi(Creber , 1960);
12.P .oblongus(Creber , 1960);13.P .jacksonii(Creber , 1956);14.P .argonnensis(Creber , 1967);
15.P .pubescens(Miller , 1985);16.P.clif fwoodensis(Miller , 1978);17.P .hallii(Miller , 1974a);
18.P .kayei(Miller和 Robison , 1975);19.P.palmeri(Miller , 1972);20.P.lynni(Miller , 1976a);
21.P.macrocephalus(Dutt , 1916);22.P.makahensis(Crabtree和 Miller , 1989).
Pinus:1.P .belgica (Alvin , 1960);2.P.clif fwoodensis(Miller 和 Malinky , 1986);3.P.princeto-
nensis(Stockey , 1984);4.P .drif twoodensis(Stockey , 1983);5.P.wolfei(Miller , 1974b);6.P.
arnoldii (Stockey , 1984;Miller , 1973);7.P.avonensis(Miller , 1969);8.P.escalantensis(Banks等 ,
1981);9.P.buchananii(Underwood 和 Miller , 1980).
Picea :1.P.eichhornii(Miller , 1989);2.P.dietter tiana(Miller , 1970).
注:本表部分地参照 Miller(1976c)。各个种的大致时间分布在第三纪精确到世 , 在白垩纪精确到期 , 而
在每个时间小格内每个点的前后相对位置不表示任何意义。
参 考 文 献
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