全 文 ：植物保护学报 Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ， ２０１６， ４３（２）： ２２２ － ２３２ ＤＯＩ： １０􀆰 １３８０２ ／ ｊ． ｃｎｋｉ． ｚｗｂｈｘｂ． ２０１６􀆰 ０２􀆰 ００７
基金项目：国家公益性行业（农业）科研专项（２０１３０３０５７），国家牧草产业技术体系（ＣＡＲＳ⁃３５），国家自然科学基金（３１２７２４９６）
∗通讯作者（Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ）， Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｉｙｚｈ＠ ｌｚｕ． ｅｄｕ． ｃｎ
收稿日期： ２０１５ － ０２ － １４
甘肃省红豆草病原真菌鉴定及病害发生动态调查
李彦忠１，２∗　 聂红霞１
（１．兰州大学草地农业科技学院， 草地农业生态系统国家重点实验室， 兰州 ７３００２０；
２．中国农业科学院草原研究所， 呼和浩特 ０１００１０）
摘要： 为明确甘肃省红豆草的病害种类、发生动态和危害状况，采用病原物分离与培养、形态学及
分子生物学鉴定和致病性测定确定红豆草病害种类，于 ２０１２—２０１３ 年在通渭、渭源、榆中和碌曲 ４
县调查各病害的发病率以确定发生动态，观察病害田间发生特点并结合调查数据评价其重要性。
结果表明，４ 县共发生真菌性病害 １２ 种，分别为大茎点霉叶斑病 （病原为大茎点霉属真菌
Ｍａｃｒｏｐｈｏｍａ ｓｐ． ）、壳针孢叶斑病（病原为歪头菜壳针孢 Ｓｅｐｔｏｒｉａ ｏｒｏｂｉｎａ）、炭疽病（病原为白蜡树刺
盘孢 Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍ ｓｐａｅｔｈｉａｎｕｍ）、黑秆病（病原为红豆草壳二孢 Ａｓｃｏｃｈｙｔａ ｏｎｏｂｒｙｃｈｉｓ、菠菜刺盘孢 Ｃ．
ｓｐｉｎａｃｉａｅ和链格孢 Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ａｌｔｅｒｎａｔａ混合侵染）、壳二孢叶斑病、茎点霉叶斑病、尾孢叶斑病、柱格
孢白斑病、匍柄霉叶斑病、链格孢黑斑病、锈病和白粉病，其中大茎点霉属真菌、白蜡树刺盘孢和菠
菜刺盘孢在红豆草上首次发现；尾孢叶斑病和壳针孢叶斑病为甘肃新记录病害；大茎点霉叶斑病为
世界新病害，仅于碌曲县发现。 白粉病、锈病、链格孢黑斑病发生于红豆草生长后期，其它病害则始
于 ６ 月；６—９ 月危害加重的为黑秆病和柱格孢白斑病，发病率最高达 ８９􀆰 ７％和 ９６􀆰 ０％ ；危害渐轻的
为茎点霉叶斑病、壳二孢叶斑病和壳针孢叶斑病，发病率最高达 ８８􀆰 ７％ 、５７􀆰 ４％和 ４５􀆰 １％ 。 黑秆病
和茎点霉叶斑病在甘肃省目前危害最重。
关键词： 真菌病害； 茎叶病害； 系统性病害； 侵染循环； 种带真菌
Ｔｈｅ ｃａｕｓａｌ ａｇｅｎｔｓ ｏｆ ｓａｉｎｆｏｉｎ ｆｕｎｇａｌ ｄｉｓｅａｓｅｓ ａｎｄ ｄｉｓｅａｓｅ ｄｙｎａｍｉｃｓ
ｉｎ Ｇａｎｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ
Ｌｉ Ｙａｎｚｈｏｎｇ１，２∗ 　 Ｎｉｅ Ｈｏｎｇｘｉａ１
（１． Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ Ｆａｒｍｉｎｇ Ｓｙｓｔｅｍｓ； Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｐａｓｔｏｒａｌ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，
Ｌａｎｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｌａｎｚｈｏｕ ７３００２０， Ｇａｎｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ； ２． Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ Ｒｅｓｅａｒｃｈ，
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｈｏｈｈｏｔ ０１００１０， Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ Ａｕｔｏｎｏｍｏｕｓ Ｒｅｇｉｏｎ， Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｏ ｃｌａｓｓｉｆｙ ｔｈｅ ｆｕｎｇａｌ ｄｉｓｅａｓｅｓ ｏｎ ｓａｉｎｆｏｉｎ ｉｎ Ｇａｎｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， ｐａｔｈｏｇｅｎｓ ｗｅｒｅ ｉｓｏｌａｔｅｄ ａｎｄ
ｐｕｒｉｆｉｅｄ ｆｏｒ ａｎａｌｙｓｅｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｔｅｓｔ． Ｄｉｓｅａｓｅ
ｄｙｎａｍｉｃｓ ｗａｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｂｙ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｏｆ ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ ｉｎ Ｔｏｎｇｗｅｉ， Ｗｅｉｙｕａｎ， Ｙｕｚｈｏｎｇ， ａｎｄ
Ｌｕｑｕ ｃｏｕｎｔｉｅｓ ｆｒｏｍ Ｊｕｎｅ ｔｏ Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ ｉｎ ２０１２ ａｎｄ ２０１３． Ｔｈｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｏｆ ｅａｃｈ ｄｉｓｅａｓｅ ｗａｓ ｅｖａｌｕａｔｅｄ
ｂａｓｅｄ ｏｎ ｄｉｓｅａｓｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｉｎ ｆｉｅｌｄ ａｎｄ ｄａｔａ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ １２ ｄｉｓｅａｓｅｓ， ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｌｅａｆ ｓｐｏｔ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ Ｍａｃｒｏｐｈｏｍａ ｓｐ． ， ｌｅａｆ ｓｐｏｔ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ
Ｓｅｐｔｏｒｉａ ｏｒｏｂｉｎａ， ａｎｔｈｒａｃｎｏｓｅ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍ ｓｐａｅｔｈｉａｎｕｍ， ｂｌａｃｋ ｓｔｅｍ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ Ａｓｃｏｃｈｙｔａ
ｏｎｏｂｒｙｃｈｉｓ， Ｃ． ｓｐｉｎａｃｉａｅ ａｎｄ Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ａｌｔｅｒｎａｔａ， Ａｓｃｏｃｈｙｔａ ｌｅａｆ ｓｐｏｔ， Ｐｈｏｍａ ｌｅａｆ ｓｐｏｔ， Ｃｅｒｃｏｓｐｏｒａ ｌｅａｆ
ｓｐｏｔ， Ｒａｍｕｌａｒｉａ ｗｈｉｔｅ ｌｅａｆ ｓｐｏｔ， Ｓｔｅｍｐｈｙｌｉｕｍ ｌｅａｆ ｓｐｏｔ， Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ｂｌａｃｋ ｌｅａｆ ｓｐｏｔ， ｒｕｓｔ ａｎｄ ｐｏｗｄｅｒｙ
ｍｉｌｄｅｗ． Ｔｈｒｅｅ ｆｕｎｇｉ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｔｏ ｓａｉｎｆｏｉｎ， Ｍａｃｒｏｐｈｏｍａ ｓｐ． ， Ｃ． ｓｐａｅｔｈｉａｎｕｍ ａｎｄ Ｃ． ｓｐｉｎａｃｉａｅ ｗｅｒｅ
ｆｉｒｓｔｌｙ ｒｅｃｏｒｄｅｄ． Ｍａｃｒｏｐｈｏｍａ ｌｅａｆ ｓｐｏｔ ｗａｓ ｔｈｅ ｎｅｗ ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ｗｏｒｌｄ． Ｓｅｐｔｏｒｉａ ｌｅａｆ ｓｐｏｔ ａｎｄ Ｃｅｒｃｏｓｐｏｒａ
ｌｅａｆ ｓｐｏｔ ｗｅｒｅ ｎｅｗ ｒｅｃｏｒｄｓ ｉｎ Ｇａｎｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ． Ｐｏｗｄｅｒｙ ｍｉｌｄｅｗ， ｒｕｓｔ ａｎｄ Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ｂｌａｃｋ ｓｐｏｔ ｏｃｃｕｒｒｅｄ
ａｔ ｌａｔｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｔａｇｅ， ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｄｉｓｅａｓｅｓ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｆｒｏｍ Ｊｕｎｅ ｅａｃｈ ｙｅａｒ． Ｇｅｎｅｒａｌｌｙ， ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎｃｉｄｅｎｃｅ ｏｆ
ｂｌａｃｋ ｓｔｅｍ ａｎｄ Ｒａｍｕｌａｒｉａ ｗｈｉｔｅ ｌｅａｆ ｓｐｏｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ， ａｎｄ Ｐｈｏｍａ ｌｅａｆ ｓｐｏｔ， Ａｓｃｏｃｈｙｔａ ｌｅａｆ ｓｐｏｔ ａｎｄ
Ｓｅｐｔｏｒｉａ ｌｅａｆ ｓｐｏｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｆｒｏｍ Ｊｕｎｅ ｔｏ Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ， ｏｆ ｗｈｉｃｈ ｔｈｅ ｉｎｃｉｄｅｎｃｅｓ ｗｅｒｅ ｕｐ ｔｏ ８９􀆰 ７％ ，
９６􀆰 ０％ ， ８８􀆰 ７％ ， ５７􀆰 ４％ ａｎｄ ４５􀆰 １％ ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｂｌａｃｋ ｓｔｅｍ ａｎｄ Ｐｈｏｍａ ｌｅａｆ ｓｐｏｔ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｍｏｓｔ
ｓｅｖｅｒｅ ｄｉｓｅａｓｅｓ ｉｎ Ｇａｎｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： ｆｕｎｇａｌ ｄｉｓｅａｓｅ； ｌｅａｆ ａｎｄ ｓｔｅｍ ｄｉｓｅａｓｅ； ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃ ｄｉｓｅａｓｅ； ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｃｙｃｌｅ； ｓｅｅｄｂｏｒｎｅ ｆｕｎｇｕｓ
　 　 红豆草 Ｏｎｏｂｒｙｃｈｉｓ ｖｉｃｉａｅｆｏｌｉａ Ｓｃｏｐ． 是豆科红豆
草属多年生草本植物，花色粉红艳丽，饲用价值可与
紫花苜蓿 Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｓａｔｉｖａ 媲美，故有“牧草皇后”之
称（乌兰等，２００８）。 我国红豆草自 １９４４ 年首次试
种，到 ２０ 世纪 ８０ 年代已在新疆、河北、北京、内蒙
古、陕西、宁夏、青海等 ２４ 个省区试种成功，其中甘
肃省栽培面积最大。 甘肃省通渭县是我国红豆草种
子繁育中心和主产区，被誉为“红豆草之乡” （孙兴
邦，１９８４；曹志东等，２００４）。
病害是红豆草生产中最重要的限制因素，国内
外共报道红豆草病害 ３２ 种，其中 ２７ 种真菌病害、２
种细菌病害、１ 种病毒病、２ 种线虫病，８４％的病害种
类为真菌病害（聂红霞等，２０１４）。 危害地上部分的
红豆草真菌病害中，由豌豆白粉菌 Ｅｒｙｓｉｐｈｅ ｐｉｓｉ或鞑
靼内丝白粉菌 Ｌｅｖｅｉｌｌｕｌａ ｔａｕｒｉｃａ 引致的白粉病在英
国（ Ｃｏｏｋ ＆ Ｆｏｘ，１９９２）、伊朗 （ Ｓｈａｒｉｆｎａｂｉｊ ＆ Ｂａｎｉ⁃
ｈａｓｈｅｍｉ，１９９０ ）、土耳其 （ Ｋａｒａｋａｙａ， １９９８； Çｅｌｉｋ ｅｔ
ａｌ． ，２０１１）、中国（南志标，１９８６；王雪薇等，１９９４；刘
若，２００５）等国家普遍发生；由红豆草单胞锈菌 Ｕｒｏ⁃
ｍｙｃｅｓ ｏｎｏｎｂｒｙｃｈｉｄｉｓ引致的锈病发生于中国（刘若和
侯天爵，１９８４；南志标，１９９０ａ）、伊朗 （ Ｓｈａｒｉｆｎａｂｉ ＆
Ｂａｎｉｈａｓｈｅｍｉ，１９９５）等国家；由歪头菜壳针孢 Ｓｅｐｔｏｒｉａ
ｏｒｏｂｉｎａ 引致的叶斑病发生于英国（Ｈｕｇｈｅｒｓ，１９４９）、
加拿大（Ｂｅｒｋｅｎｋａｍｐ ｅｔ ａｌ． ，１９８７）等国家；还有柱格
孢白斑病、匍柄霉叶斑病、壳二孢叶斑黑茎病也属常
发性病害（刘若等，１９９１；Ｓｈａｒｉｆｎａｂｉ ＆ Ｆａｔｅｈｉ，１９９６）。
危害根部的红豆草真菌病害中，由腐皮镰孢 Ｆｕｓａｒｉ⁃
ｕｍ ｓｐ． 、立枯丝核菌 Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ ｓｏｌａｎｉ和疫霉属 Ｐｈｙ⁃
ｔｏｐｈｔｈｏｒａ ｓｐ．引致的根腐病在中国、前苏联（Ａｕｌｄ ｅｔ
ａｌ． ，１９７６）、伊朗 （ Ｓｈａｒｉｆｎａｂｉ ＆ Ｂａｎｉｈａｓｈｅｍｉ，１９９６；
１９９７）、美国（ Ｓｅａｒｓ ｅｔ ａｌ． ，１９７５）等国家多有发生。
由大丽轮枝孢菌 Ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉｕｍ ｄａｈｌｉａｅ 引致的黄萎病
是豆科牧草的毁灭性病害，在英国最早报道（ Ｉｓａａｃ，
１９４６），我国也有相关记录（侯天爵，１９９３）。
与国外相比，我国对红豆草病害的研究较晚，刘
若等（１９９１）和南志标（１９８６；１９９０ａ）于 ２０ 世纪 ８０—
９０ 年代在甘肃、内蒙古、宁夏、新疆等地集中开展了
红豆草病害调查，甘肃发现的病害最多，且多为我国
新记录病害（南志标等，２００３）。 此后仅有朱建兰
（２００６）、詹文平等（２００８）、张俊忠等（２００８）、冷小云
（２００９）、陈林（２０１０）、聂红霞和李彦忠（２０１４）等进
行过研究。 目前国内对其研究仍不够深入，首先是
对其病原物分类地位的鉴定不够深入，同一种病害
的致病菌有几个种还是仅有 １ 个种，目前尚无定论。
如红豆草上的壳二孢属 Ａｓｃｏｃｈｙｔａ ｓｐ． 真菌报道了 ３
个种，在土耳其和伊朗鉴定为蚕豆壳二孢 Ａ． ｆａｂａｅ
（Ｅｋｅｎ，２００３），在英国鉴定为歪头菜壳二孢 Ａ． ｏｒｏ⁃
ｂｉ，而我国报道为红豆草壳二孢 Ａ． ｏｎｏｂｒｙｃｈｉｓ（南志
标，１９９０ａ）；红豆草上的链格孢属 Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ｓｐ．真菌
有 ２ 个种，在新疆记录为红豆草链格孢菌 Ａ． ｏｎｏｂｒｙ⁃
ｃｈｉｓ（王雪薇等，１９９４），其它省区记录为链格孢菌 Ａ．
ａｌｔｅｒｎａｔａ（刘若，１９８４；朱建兰，２００６）。 其次是研究
仅限于田间调查，极少涉及病害的侵染循环和发生
规律，因此大部分红豆草病害的侵染循环尚未查明，
无法制定出切实可行的防治策略。 因此，本研究对
甘肃省红豆草病害的种类进行田间调查，明确红豆
草生产中的最主要病害，并采用现代生物技术对主
要病害的病原菌进行鉴定，以期为有效防治红豆草
病害提供更详细的信息。
１ 材料与方法
１􀆰 １ 材料
供试材料：于 ２００８—２０１２ 年自红豆草返青后至
枯黄期在甘肃省榆中县红豆草草地每月 １ 次采集病
株，其中 ２０１２ 年 ６、８、９ 月在榆中、通渭和渭源 ３ 县，
２０１３ 年 ６—９ 月在通渭县和渭源县，２０１３ 年 ９ 月在
碌曲县调查采集病株。 兰州地区榆中县种植的红豆
草草地为绿化草地，位于兰州大学榆中校区，不定期
３２２２ 期 李彦忠等： 甘肃省红豆草病原真菌鉴定及病害发生动态调查
浇水，不刈割；定西地区通渭县（华家岭乡水泉湾
村、陇阳乡张湾村）和渭源县（庆坪乡庆坪村、王家
川村、关山根村和李家堡村，莲峰镇元明村，会川镇
西关村）红豆草草地均为生产田，２ ～ ４ 龄，每年 ８ 月
初刈割 １ 次；甘南地区碌曲县（西仓乡小阿拉村）种
植的红豆草为试验田，旱地，于每年秋季收获种子。
于 ２０１１ 年 ８ 月在榆中红豆草草地采收种子，用于致
病性测定，品种为甘肃红豆草。
培养基：马铃薯葡萄糖琼脂 （ ｐｏｔａｔｏ ｄｅｘｔｒｏｓｅ
ａｇａｒ，ＰＤＡ）培养基：马铃薯 ２００ ｇ、葡萄糖 ２０ ｇ、琼脂
２０ ｇ，蒸馏水定容至 １ Ｌ，１２１℃下灭菌 ２０ ｍｉｎ。
试剂及仪器：ＫＴ２２１ ＰＣＲ 反应酶，天根生化科
技（北京）有限公司；ＤＮＡ 标记物，日本 ＴａＫａＲａ 公
司；其余试剂均为国产分析纯。 ＳＺ７６０ＢＬＥＤ 体视显
微镜，重庆奥特光学仪器有限公司；ＣＸ３１ＲＴＳＦ 生物
显微镜，日本 Ｏｌｙｐｕｓ 公司；ＭＩＲ⁃５５４⁃ＰＣ 低温恒温培
养箱，日本 Ｐａｎａｓｏｎｉｃ公司；ＧＸＺ智能型光照培养箱，
江苏江南仪器厂；Ｔ１００ 梯度 ＰＣＲ 仪，美国 Ｂｉｏ⁃Ｒａｄ
公司。
１􀆰 ２ 方法
１􀆰 ２􀆰 １ 红豆草病害标本的采集及田间调查
在每个调查点每次调查时采用步查法调查病害
种类，即沿草地田块的双对角线边走边观察有无病
害，对发现的病害根据病状和病征初步确定其种类。
对所有病害均先观察记录症状特点、拍照后，采集病
组织带回室内进一步鉴定，并压制蜡叶标本备用。
根据采集的标本上是否出现病征及调查人员对该病
害的熟悉程度将田间调查的病害分为 ３ 类：Ｉ 类为
根据病状和病征在田间即可确定的病害，并在田间
观察症状的基础上，在室内镜检病原加以确认；ＩＩ 类
为根据症状在田间不能诊断，但通过室内显微观察
病原形态可以确定的病害；ＩＩＩ 类为通过以上方法仍
未诊断出的病害，需先分离病原，再依据分离出真菌
的形态学、致病性及分子生物学特性诊断。
在田间调查时，同时观察每种病害的侵染部位
及对植株生长的影响，并结合病害发生的持续时期，
在地域分布的普遍程度和严重程度上确定生产上最
重要的病害种类。 首先从病害本身特点评价病害重
要性，为根病 ＞茎病 ＞叶病，而叶病中，病菌在叶片
中不断扩展型 ＞病菌在叶片中扩展受限型 ＞病菌在
叶片表面扩展型。 即病菌在叶片中不断扩展型发病
后病斑不断扩大，甚至扩展至叶柄，导致叶片脱落，
而不出现明显斑点；病菌在叶片中扩展受限型的病
斑大小、形状和颜色不同，但病斑不会持续扩大，受
害叶片不易脱落，但因病斑减少了叶片光合面积，消
耗叶片营养，持续发病和病斑密集时叶片亦出现干
枯，也可使叶片脱落；病菌在叶片表面扩展型的菌丝
体在叶片表面不断扩展，但不会导致叶片在较短时
间内脱落，当危害时间长时叶片干枯、脱落。 其次，
根据病害发生的普遍性和持续时期评价重要性，发
生区域大的病害 ＞局部发生的病害，发生时期长的
病害 ＞短期发生的病害。
１􀆰 ２􀆰 ２ 红豆草病害的形态学鉴定
镜检病原：仔细观察病害蜡叶标本，挑选出具有
代表性症状的发病组织于体视显微镜下观察有无病
征，挑取少量病征制作成水装片，于生物显微镜下观
察菌物的产孢结构和孢子的形状、颜色，测量 ５０ 个
孢子的大小，拍摄病原形态照片，参照魏景超
（１９７９）、南志标和李春杰（１９９４）和陆家云（２００１）的
标准鉴定病原，确定其分类地位。
分离培养与形态鉴定：在采集的病害蜡叶标本
中挑选具有典型症状的病组织，自来水下冲洗，去除
其上泥土，用 ７０％酒精表面消毒 １ ｍｉｎ，１％次氯酸
钠消毒 ３ ｍｉｎ，然后用无菌水冲洗 ３ 次，用灭菌滤纸
吸干表面水分后切成 ０􀆰 ５ ｃｍ 长的小块（段），随机
选择 １０ 块（段）均匀放在直径 ９ ｃｍ的 ＰＤＡ平板上，
于 ２２℃培养箱中黑暗培养，第 ４ 天和第 ７ 天统计每
组织块（段）上各种菌的种类，并计算分离率。 某菌
的分离率 ＝ （出现某菌的组织块数 ／总组织块数） ×
１００％ 。 分离后及时纯化分离出的菌物，在 ＰＤＡ 平
板上培养 ２ 周时观察菌落特征，并于显微镜下观察
鉴定其属种，方法同上。
１􀆰 ２􀆰 ３ 致病性测定
采用喷雾接种方法对部分已纯化真菌进行致病
性测定。 将红豆草种子表面消毒后在室温条件下催
芽，２ ｄ后将发芽种子移栽于装有灭菌土壤的花盆
中，每盆 ５ 株，培养 ４ 周时进行喷雾接种。 将培养 ３
周的真菌菌落用手术刀刮下，玻璃棒捣碎，双层纱布
过滤，滤液加无菌水配制成 １０６ 个 ／ ｍＬ 的孢子悬浮
液。 将孢子悬浮液喷洒于红豆草植株上，喷雾后保
湿 ４８ ｈ，于 ２５℃的室内、自然光照下培养，每 ２ ｄ 浇
水 １ 次。 每处理 ４ 次重复，即每种菌接种 ４ 盆共 ２０
株，以喷洒无菌水为不接种对照。 接种后每 ３ ｄ 观
察 １ 次症状表现，发病结束后统计发病率，从发病部
位再分离接种菌。
１􀆰 ２􀆰 ４ 分子生物学鉴定
对新病害的病原和无法从形态学鉴定出来的真
菌进行分子生物学鉴定。 取在 ＰＤＡ平板上培养 ２ ～
４２２ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
４ 周后的菌丝体（含产孢结构及孢子）０􀆰 １ ｇ，采用改
进 ＣＴＡＢ法提取真菌 ＤＮＡ，以 ＩＴＳ１ 和 ＩＴＳ４ 为引物
进行 ＰＣＲ 扩增，扩增条件为：９４℃下预变性 ５ ｍｉｎ；
９４℃下变性 ４５ ｓ，５６℃下退火 １ ｍｉｎ，７２℃下延伸 １
ｍｉｎ，３０ 个循环后再在 ７２℃下延伸 ５ ｍｉｎ。 反应结束
后取 ５ μＬ ＰＣＲ产物在 １􀆰 ０％琼脂糖凝胶上电泳，回
收 ＰＣＲ产物送生工生物工程（上海）股份有限公司
测序。 所得序列采用 ＳｅｑＭａｎ 软件检查测序结果，
应用 Ｍｅｇａ ５􀆰 ０ 软件以最大期距法构建系统聚类树，
经 Ｂｏｏｔｓｔｒａｐ １ ０００ 次循环检验。 其中链格孢属真菌
与 Ｐｒｙｏｒ ＆ Ｇｉｌｂｅｒｔｓｏｎ（２０００）研究中的菌株、刺盘孢
属真菌与 Ｙａｎｇ ｅｔ ａｌ． （２０１４）研究中的菌株、壳二孢
属真菌与 Ａｖｅｓｋａｍｐ ｅｔ ａｌ． （２０１０）研究中的菌株比
较，并在 ＮＣＢＩ基因库中注册。
１􀆰 ２􀆰 ５ 红豆草病害发生动态的调查
２０１２—２０１３ 年开展红豆草病害发生动态的调
查，于 ２０１２ 年 ６ 月、８ 月和 ９ 月，２０１３ 年 ６—９ 月在
通渭县和渭源县每月调查 １ 次，即 ２０１２ 年调查 ３
次，２０１３ 年调查 ４ 次。 ２０１２ 年 ８ 月和 ９ 月在榆中县
每月调查 １ 次。 调查时，６ 月为红豆草返青 １ 个月，
７ 月为拔节后期至花期，８ 月为种子成熟期，常被刈
割，９ 月时未刈割的草地枯黄，刈割过的草地再次生
长出枝条和叶片。 在每次调查时采用五点取样法，
每点 １ ｍ ×１ ｍ，统计各样点内植株总数和每种病害
发生的株数，计算植株发病率，以此确定病害的年际
动态、月份动态和地区分布动态。 植株发病率 ＝发
病株数 ／调查总株数 × １００％ 。
１􀆰 ３ 数据分析
采用 ＳＰＳＳ １１􀆰 ５ 统计软件对试验数据进行处理
分析，应用单因素方差分析法中一尾测验法进行差
异显著性检验。
２ 结果与分析
２􀆰 １ 甘肃省红豆草病害的种类及重要性
２􀆰 １􀆰 １ 甘肃省红豆草病害发生种类
共发现红豆草真菌性病害 １２ 种，其中，田间症
状明显易于诊断的 Ｉ 类病害 ２ 种，分别为白粉病和
锈病；根据症状在室内镜检病原确定的 ＩＩ 类病害 ７
种，分别为大茎点霉叶斑病、尾孢叶斑病、茎点霉叶
斑病、柱隔孢白斑病、壳二孢叶斑病、匍柄霉叶斑病
和链格孢黑斑病，经病原物分离培养或进一步形态
学鉴定、致病性测定和分子生物学鉴定确定的 ＩＩＩ类
病害 ３ 种，分别为壳针孢叶斑病、炭疽病和黑秆病。
其中大茎点霉叶斑病为世界新病害，壳针孢叶斑病
和尾孢叶斑病为甘肃省新记录病害（表 １）。
２􀆰 １􀆰 ２ 甘肃省红豆草病害重要性的确定
从病害本身特点来看，黑秆病、茎点霉叶斑病、
壳针孢叶斑病和炭疽病是红豆草上最重要的病害。
黑秆病使茎秆中下部变色、皮层腐烂，受害枝条多干
枯死亡，不仅影响草产量，而且对种子生产影响最
大；茎点霉叶斑病、壳针孢叶斑病和炭疽病侵染叶片
后导致整个叶片褪绿变色，导致中下部叶片大部分
脱落，对草产量影响较大。 白粉病的病原菌丝在叶
片表面扩展，对叶片影响最小。 其余 ７ 种病害侵染
叶片并形成病斑，但病斑不会无限制扩展，受害叶片
多不脱落，对草产量影响较小。
从各病害的分布范围、持续时期和发病率看，黑
秆病和茎点霉叶斑病为调查期内最主要的病害，除
碌曲县外的其它调查点均有发生，发病率较高，前者
最高可达 ８９􀆰 ７％ ，后者最高可达 ８８􀆰 ７％ ，二者自返
青期开始发病且发生于整个红豆草生长期。 柱格孢
白斑病虽在榆中县未发现，但在通渭和渭源也从返
青期开始发病，且发生于整个调查期间，发病率最高
可达 ９６􀆰 ０％ ，也属主要病害。 壳针孢叶斑病和壳二
孢叶斑病属次要病害，发病率为 ４５􀆰 １％和 ５７􀆰 ４％
（表 ２）。 匍柄霉叶斑病、尾孢叶斑病、链格孢黑斑
病、白粉病和锈病对红豆草生产的影响最小。
２􀆰 ２ 红豆草主要病害的病原种类
Ｉ类病害白粉病和锈病的病原真菌为专性寄生
菌，无法分离。 ＩＩ类病害中柱格孢白斑病、尾孢叶斑
病和茎点霉叶斑病的病原在 ＰＤＡ 培养基上不能生
长，未分离出；大茎点霉叶斑病、壳二孢叶斑病和链
格孢黑斑病的病原易于分离，未对匍柄霉叶斑病的
病原进行分离。 ＩＩＩ 类病害中壳针孢叶斑病和炭疽
病的病原在病叶上未产生产孢结构和孢子，分离后
分别鉴定为歪头菜壳针孢 Ｓｅｐｔｏｒｉａ ｏｒｏｂｉｎａ 和刺盘孢
属真菌 Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍ ｓｐ． １（表 １）；在发生黑秆病的
茎秆上分离出的菌物，根据形态学确定为红豆草壳
二孢 Ａｓｃｏｃｈｙｔａ ｏｎｏｂｒｙｃｈｉｄｉｓ、刺盘孢属真菌 Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉ⁃
ｃｈｕｍ ｓｐ． ２ 和链格孢属真菌 Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ｓｐ． １（菌落黑
色）、Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ｓｐ． ２（菌落灰色），其中 ２ 种链格孢的
分离率最高，达 ８０％ ～ １００％ ，其次是壳二孢，分离
率为 ５０％ ～１００％ ，刺盘孢的分离率仅为 ３％ ～５％ 。
２􀆰 ３ 致病性测定结果
在 ５ 种分离菌的致病性测定中（表 １），从大茎
点霉叶斑病分离出的大茎点霉属真菌 Ｍａｃｒｏｐｈｏｍａ
ｓｐ．和黑秆病分离出的红豆草壳二孢在接种幼苗上
均可致病，２ 种刺盘孢属真菌 Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍ ｓｐ． １ 和
５２２２ 期 李彦忠等： 甘肃省红豆草病原真菌鉴定及病害发生动态调查
　 　 　
６２２ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
７２２２ 期 李彦忠等： 甘肃省红豆草病原真菌鉴定及病害发生动态调查
８２２ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍ ｓｐ． ２ 均引致叶片整体变黄，叶片内充
满菌丝，接种 ３ 周后发病叶片多脱落，茎秆上出现褪
绿小点，但从黑秆病的病组织上分离出的链格孢均
未引致明显的症状。
２􀆰 ４ 分子生物学鉴定结果
在 ７ 种分子测序的真菌中，基于 ＩＴＳ 序列构建
的系统发育树中 ２ 个刺盘孢属菌株被明显地划分到
２ 个分支中，其中 Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍ ｓｐ． １ 与荷兰真菌菌
种保藏中心的菌株 ＣＢＳ１６７􀆰 ７９（ ＝ ＢＢＡ４８０４）（ＮＢＣＩ
注册号 ＧＵ２２７８０７）在同一分支上，自展值为 １００，鉴
定为白蜡树刺盘孢（无中文名，本文暂命名）Ｃｏｌｌｅｔｏ⁃
ｔｒｉｃｈｕｍ ｓｐａｅｔｈｉａｎｕｍ； Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍ ｓｐ． ２ 与 菌 株
ＣＢＳ１２８􀆰 ５７（ＧＵ２２７８４７）在同一分支上，自展值为
９９，鉴定为菠菜刺盘孢 Ｃ． ｓｐｉｎａｃｉａｅ（图 １）。 在链格
孢的系统发育树中 Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ｓｐ． １ 和 Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ｓｐ． ２
均与链格孢菌株 ＢＰＭ⁃１（ＡＦ２２９４６１）在同一分支上，
自展值为 １００，鉴定为同一个种，为链格孢 Ａ． ａｌｔｅｒ⁃
ｎａｔａ。 其余 ３ 种从形态学鉴定为大茎点霉属真菌
Ｍａｃｒｏｐｈｏｍａ ｓｐ． 、歪头菜壳针孢 Ｓｅｐｔｏｒｉａ ｏｒｏｂｉｎａ和红
豆草壳二孢 Ａｓｃｏｃｈｙｔａ ｏｎｏｂｒｙｃｈｉｄｉｓ（表 １），基于 ＩＴＳ
序列构建的系统发育树支持其属级分类地位，但因
基因库中缺少这些菌的信息而无法鉴定到种，其中
红豆草壳二孢 Ａ． ｏｎｏｂｒｙｃｈｉｄｉｓ 与蚕豆壳二孢 Ａ．
ｆａｂａｅ （ ＦＭ１８００２４ ）、 小 扁 豆 壳 二 孢 Ａ． ｌｅｎｔｉｓ
（ＡＹ１３１２０１）和豌豆壳二孢 Ａ． ｐｉｓｉ． （ＤＱ３８３９５４）在
同一大的分支中，亲缘关系较近。
图 １ 基于 ＩＴＳ序列构建的红豆草上分离的刺盘孢菌株系统发育树
Ｆｉｇ． １ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ｂａｓｅｄ ｏｎ ＩＴＳ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍ ｓｐ． ｉｓｏｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ ｓａｉｎｆｏｉｎ
　
２􀆰 ５ 红豆草主要病害的发生动态
２􀆰 ５􀆰 １ 各地发生的病害种类差异
碌曲县仅发生大茎点霉叶斑病 １ 种病害，且该
病害也仅发生在碌曲县。 其余 １１ 种病害中，渭源县
发生了除匍柄霉叶斑病之外的 １０ 种病害，通渭县发
生了除锈病和尾孢叶斑病之外的 ９ 种病害，榆中县
发生了除匍柄霉叶斑病、壳针孢叶斑病和柱格孢白
斑病之外的 ８ 种病害，３ 县均发生的病害有黑秆病、
茎点霉叶斑病、壳二孢叶斑病、白粉病、链格孢黑斑
病和炭疽病 ６ 种（表 ２）。 渭源县发生的病害种类最
多，通渭县和榆中县次之，碌曲县最少。
２􀆰 ５􀆰 ２ 各地病害的发病率差异
在渭源县，黑秆病 ２０１２ 年 ６ 月、８ 月和 ２０１３ 年
６ 月、９ 月的发病率分别为 ４６􀆰 ５％ 、６２􀆰 ７％ 、５０􀆰 １％
和 ６５􀆰 ８％ ，均显著高于通渭县（Ｐ ＜ ０􀆰 ０５），２０１２ 年 ８
月和 ２０１３ 年 ７ 月则分别显著低于榆中县（８９􀆰 ７％ ）
和通渭县（７８􀆰 ４％ ），２０１２ 年 ９ 月和 ２０１３ 年 ８ 月均
无显著差异；２０１２ 年 ８ 月柱格孢白斑病的发病率为
７０􀆰 ７％ ，显著高于通渭县，但 ２０１３ 年 ７—８ 月均显著
低于通渭县（Ｐ ＜ ０􀆰 ０５），其余月份无显著差异；茎点
霉叶斑病在 ２０１２ 年 ６ 月和 ９ 月的发病率分别为
６７􀆰 ６％和 ４２􀆰 ０％ ，高于通渭县的 ４０􀆰 １％和 ２９􀆰 ８％ ，
但差异不显著，其余调查时间上均显著低于通渭县；
壳二孢叶斑病在 ２０１２ 年、白粉病在 ２０１２ 年和 ２０１３
年于渭源县发病早于通渭县，柱格孢白斑病在渭源
县 ２０１２ 年发生晚于通渭县，其余病害在此 ２ 地发病
时间相同。
２􀆰 ５􀆰 ３ 病害随年份和月份的动态变化
不同年份发生的病害种类有差异，白粉病在通
渭县 ２０１２ 年有发生，但 ２０１３ 年未见发生，在渭源县
２０１２ 和 ２０１３ 年连续 ２ 年均有发生；其余病害在 ２ 年
均有发生。 不同月份发生的病害种类也存在差异，
在 ３ 县或至少 １ 县，６ 月至 ９ 月均发生的病害有黑
秆病、茎点霉叶斑病、壳二孢叶斑病、壳二孢叶斑病、
柱格孢白斑病、白粉病；６ 月未发生的病害有白粉
病、链格孢黑斑病和锈病；９ 月后不再发生的病害有
壳针孢叶斑病和匍柄霉叶斑病。
在同一地点同一年份中，不同病害随月份变化
的趋势不同。 总体上可分为 ３ 类：发病率随月份的
增加而上升的病害为黑秆病和柱格孢白斑病，发病
率随月份增加而下降的病害为茎点霉叶斑病、壳二
孢叶斑病和壳针孢叶斑病，发病率随月份的变化不
９２２２ 期 李彦忠等： 甘肃省红豆草病原真菌鉴定及病害发生动态调查
稳定的病害为匍柄霉叶斑病、白粉病、锈病、尾孢叶
斑病、链格孢黑斑病。
３ 讨论
本研究共发现 １２ 种红豆草病害，比文献报道的
少（南志标和李春杰，１９９４；刘若，２００５），其原因为
本研究仅对红豆草的地上真菌性病害进行了初步研
究，而未对根部病害进行研究，另外也未发现以前报
道危害红豆草较重的黄萎病、葡萄孢灰霉病和黑斑
病等（鲁鸿佩等，１９９９；刘若，２００５）。 国内外尚未报
道过红豆草属植物上发生大茎点霉属真菌病害，豆
科牧草上也无该属真菌的报道，故红豆草上大茎点
霉叶斑病为世界新病害，其病原菌可能为病原新种。
红豆草壳针孢叶斑病以前仅在内蒙古有发生（刘若
和侯天爵，１９８４），红豆草尾孢叶斑病仅在山东有报
道（侯天爵，１９９３），二者在文献中均未鉴定到种，本
研究在甘肃首次发现这 ２ 种真菌性病害，故为甘肃
省新记录病害。
本研究将红豆草壳二孢菌、刺盘孢菌和链格孢
菌混合侵染所致的病害命名为黑秆病，该病害在调
查中发现已成为甘肃省红豆草上最重要的病害。 此
前认为红豆草茎秆变黑的原因仅为红豆草壳二孢菌
侵染所致，而忽视了刺盘孢菌和链格孢菌的作用。
在致病性测定中接种链格孢菌的红豆草植株未见发
病，但在分离黑茎时经常分离出，且分离率极高，说
明其可能为弱寄生菌，当茎秆被壳二孢菌和刺盘孢
菌侵染出现坏死斑后才可能侵入，加剧危害。 今后
的工作中有必要设计多种菌混合接种的试验对这种
可能性加以验证。
侯天爵（１９９３）报道红豆草炭疽病的病原为平
头刺 盘 孢 Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍ ｔｒｕｎｃａｔｕｍ， 而 南 志 标
（１９８６）、刘若等（１９９１）、孟有儒（２００３）等学者未确
定其种。 本研究采用分子生物学方法鉴定其病原为
白蜡树刺盘孢 Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍ ｓｐａｅｔｈｉａｎｕｍ，其寄主最
初报道于白蜡树属植物 Ｓｐａｅｔｈｉａｎａ 上，后在德国的
圆叶玉簪 Ｈｏｓｔａ ｓｉｅｂｏｌｄｉａｎａ、韩国的百合属植物 Ｌｉｌｉ⁃
ｕｍ ｓｐ．和新西兰的萱草属植物 Ｈｅｍｅｒｏｃａｌｌｉｓ ｓｐ．上发
生（Ｙａｎｇ ｅｔ ａｌ． ，２０１４），２０１３ 年此菌在中国的白花前
胡 Ｐｅｕｃｅｄａｎｕｍ ｐｒａｅｒｕｐｔｏｒｕｍ 上发现 （ Ｇｕｏ ｅｔ ａｌ． ，
２０１３），但在红豆草上未见报道，属寄主新记录。 与
此菌不同，导致红豆草黑秆病的刺盘孢为菠菜刺盘
孢 Ｃｏｌｌｅｔｏｔｒｉｃｈｕｍ ｓｐｉｎａｃｉａｅ，此菌在荷兰和意大利的
菠菜和菠菜属植株 Ｓｐｉｎａｃｉａ ｏｌｅｒａｃｅａ上有发生（Ｙａｎｇ
ｅｔ ａｌ． ，２０１４），但在红豆草上作为病原菌尚属首次发
现。 从接种后症状来看，这 ２ 种菌对红豆草的致病
性较强，是重要的病原菌，其中后者与菠菜共享菌
源，预示着阻断从菠菜上传入菌源可减少红豆草黑
秆病的发生与危害。
红豆草上分离的茎点霉在国外无报道，我国仅
报道过苜蓿茎点霉 Ｐｈｏｍａ ｍｅｄｉｃａｇｉｎｉｓ（鲁鸿佩等，
１９９９），但本研究在发生红豆草茎点霉叶斑病的环
境中生长的紫花苜蓿上未发现有茎点霉侵染，故其
病原菌可能不是苜蓿茎点霉。 据侯天爵（１９９３）记
载，红豆草上的叶点霉叶斑病病原菌为叶点霉属一
真菌 Ｐｈｙｌｌｏｓｔｉｃｔａ ｓｐ． 。 但叶点霉属和茎点霉属的分
类地位存在较大争议，目前较多专家认为大部分叶
点霉应归入茎点霉，据此本研究将其鉴定为茎点霉
Ｐｈｏｍａ ｓｐ． ，但尚无法确定种。
红豆草上分离的壳针孢在英国和加拿大被鉴定
为歪头菜壳针孢 Ｓｅｐｔｏｒｉａ ｏｒｏｂｉｎａ，引致浅黄褐色近圆
形病斑，在我国记录为红豆草壳针孢 Ｓ． ｏｎｏｂｒｙｃｈｉｓ，
与英国的菌种相同（Ｂｅｒｋｅｎｋａｍｐ ｅｔ ａｌ． ，１９８７），但红
豆草壳针孢在国外只寄生在红豆草属一种植物 Ｏｎ⁃
ｏｂｒｙｃｈｉｓ ｓａｘａｔｉｌｉｓ 上， 并 无 寄 生 红 豆 草 的 记 录
（Ｈｕｇｈｅｓ，１９４７）。 本研究测定其分生孢子大小为
２５ ～ ５１ μｍ ×２􀆰 ５ ～ ３􀆰 ５ μｍ，明显小于红豆草壳针
孢，更接近于歪头菜壳针孢，故初步确定为歪头菜壳
针孢。 然而，本研究中红豆草上的壳针孢引致的病
害症状与文献中记载的歪头菜壳针孢和红豆草壳针
孢所致的病害症状均存在不同之处（刘若，２００５），
最大区别在于本研究发现的壳针孢在叶片上引致系
统性侵染症状，而无明显病斑，且叶片整体黄化直至
脱落。
本研究发现同一病害在同一地点的发病率波动
较大，一方面可能反映出此病本身的发生规律，另一
方面可能受红豆草草地管理措施的影响，因为在甘
肃省红豆草生产田通常在 ８ 月刈割，刈割后新生枝
叶上病害的发病率会比 ７ 月调查时显著降低。 病害
不仅影响草产量，也会影响牧草的营养成分，一些病
害还可产生有毒有害的化合物，影响家畜的健康，导
致中毒、死亡、流产等（南志标，１９９０ｂ；２０００；２００１）。
聂红霞和李彦忠（２０１４）发现红豆草茎点霉叶斑病
对牧草的氨基酸及其它常规营养的影响也较大，至
于危害最重的黑秆病是否影响牧草的营养成分，乃
至产生有毒有害的化合物亦有待进一步研究。 本研
究在采用分子生物学鉴定真菌时由于基因库中缺乏
红豆草病原真菌的信息（此前属空白），测定的基因
序列无法与基因库中菌株的基因对比，因而还有一
０３２ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷
些真菌尚未鉴定到种。 后续研究时应收集国内外红
豆草病害标本及其病原的模式菌株加以比对。 本课
题组首次在 ＮＣＢＩ中注册了 ７ 个红豆草病原真菌的
ＩＴＳ 序列，这为后续菌种鉴定提供了比对的信息。
本研究在我国新发现的 ５ 种红豆草病原真菌中 ３ 种
属世界首次报道，分别为大茎点霉叶斑病的病原
Ｍａｃｒｏｐｈｏｍａ ｓｐ． 、炭疽病的病原白蜡树刺盘孢 Ｃ．
ｓｐａｅｔｈｉａｎｕｍ、黑秆病的病原之一菠菜刺盘孢 Ｃ． ｓｐｉ⁃
ｎａｃｉａｅ，其余 ２ 种为甘肃新记录，分别为壳针孢叶斑
病菌和歪头菜壳针孢 Ｓｅｐｔｏｒｉａ ｏｒｏｂｉｎａ。
参 考 文 献 （Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）
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（责任编辑：李美娟）
２３２ 植　 物　 保　 护　 学　 报 ４３ 卷