全 文 ：0 引言
芦笋，又名石刁柏(Asparagus officinalis L.)，是一
种多年生药食兼用的草本植物，被视为营养和药用价
值极高的保健型蔬菜。其质嫩味美，营养丰富，被誉为
“世界十大名菜”之一。因富含皂甙、芦丁和植物多糖
等多种活性成分，具有很好的减肥、抗肿瘤和降血脂等
功效[1]。同时，芦笋加工产业链长，可加工出芦笋茶、
酒和饮料等高附加值产品。芦笋起源于欧亚大陆及北
非河谷及草原地带，栽培历史已达 2500年左右，作为
舶来蔬菜，芦笋种植及加工在中国发展迅速[2]。目前，
中国已成为世界第一大生产和出口国，播种面积和出
口量均超过世界总量的 50%，年产值达数百亿元。然
基金项目：国家公益性行业（农业）科研专项“芦笋产业技术研究与试验示范”(201003074)；中国热带农业科学院中央级公益性科研院所基本科研业
务费专项“芦笋茎枯病关键防控技术研究”(1630042012004)；江西省农业科学院科技创新基金“芦笋茎枯病菌侵染分析及PMK1类同源基因克隆”
(2011CBS011)。
第一作者简介：张岳平，男，1981年出生，湖南岳阳人，助理研究员，博士，主要从事芦笋生物工程研究。通信地址：330200江西省南昌市青云谱区南
莲路602号江西农科院蔬菜花卉研究所。
通讯作者：陈光宇，男，1954年出生，江西南昌人，研究员，博士，研究方向：芦笋生物工程。通信地址：330200江西省南昌市青云谱区南莲路602号江
西农科院蔬菜花卉研究所，Tel：0791-87090308，E-mail：genebksh@hotmail.com。
收稿日期：2012-07-05，修回日期：2012-08-27。
芦笋重要真菌病害研究进展
张岳平 1，陈光宇 1，罗绍春 1，瞿华香 2
（1江西省农业科学院蔬菜花卉研究所，南昌 330200；2江西省农业科学院农业信息研究所，南昌 330200）
摘 要：芦笋是重要的功能型蔬菜，芦笋真菌病害是威胁其生产的主要瓶颈之一，主要包括茎枯病、根腐
病、枯萎病、褐斑病等。其中茎枯病是危害芦笋生产的世界性病害，特别是在中国，已成为生产中的突出
问题。笔者简述了茎枯病等芦笋重要真菌病害在病原菌生物学特性、致病性、芦笋品种抗病性及病害关
键防控技术等方面的研究进展，并展望了其发展趋势，认为今后应加强病原菌的致病和芦笋的抗病分子
机制研究，为开展芦笋抗茎枯病分子育种提供基础。
关键词：芦笋；真菌病害；研究进展；展望
中图分类号：S432.1 文献标志码：A 论文编号：2012-2417
The Advance of Major Fungal Diseases Studies on Asparagus officinalis L.
Zhang Yueping1, Chen Guangyu1, Luo Shaochun1, Qu Huaxiang2
(1Vegetable and Flower Institute, Jiangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanchang 330200;
2Agricultural Information Institute, Jiangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanchang 330200)
Abstract: Asparagus officinalis L. is an important high nutrition vegetable worldwide. In present, fungal
diseases were the one of the severe limiting factors for Asparagus officinalis L. production around the world.
The major fungal diseases of Asparagus officinalis L. included stem blight, root rot, Fusarium wilt, and brown
spot. Among them, asparagus stem blight was the most devastating disease worldwide, especially in China. The
authors of the present paper reviewed the advances in the areas of the physiology characterization and
pathogenicity of the major fungal pathogens of Asparagus officinalis L., the host resistance, the key prevent and
control technologies, and a prospect for the future was made as well. The mechanism of fungi pathogenisis and
host resistance should be strengthened, as was helpful for resistance molecular breeding of Asparagus
officinalis L. in future.
Key words: Asparagus officinalis L.; fungal diseases; research advance; prospect
中国农学通报 2012,28(31):114-119
Chinese Agricultural Science Bulletin
张岳平等：芦笋重要真菌病害研究进展
而，目前的栽培品种主要引自国外，在中国生态适应性
较差，普遍表现为抗病性差，感病严重。芦笋病害种类
多、危害大，主要包括茎枯病、根腐病、枯萎病和褐斑病
等真菌病害。这些病害呈全球性分布，在中国及东南
亚诸国危害最严重的为芦笋茎枯病[2]。此外，芦笋锈
病、紫斑病等零星真菌病害以及病毒病害也常发生。
生产上，真菌病害严重影响芦笋的产量和品质，已对该
产业的可持续发展构成突出威胁。如何增进对芦笋茎
枯病等重要病害的认识，并有针对性地开展相关研究，
以达到高效防控，保障产业健康发展，已成为亟需深入
探讨的重点课题。
1 芦笋茎枯病研究进展
1.1 病害分布与重要危害
芦笋茎枯病是由芦笋拟茎点霉 [Phmopsis
asparagi (Sacc.) Bubák]引起的世界性重要真菌病害，
在美国、欧洲和澳大利亚等地区均有报道。中国作为
世界芦笋主产区，茎枯病发生特别严重，近年平均感染
率超过50%，常导致成片绝收，已成为制约中国芦笋发
展的最主要瓶颈之一[2]。该病主要危害茎杆或嫩笋，
也可侵染枝梗和拟叶。初呈水渍状条斑、后渐变成暗
黑色梭条形，病斑中部赤褐色凹陷，大量小黑点状分生
孢子器散生其上，最终导致整株枯死并迅速传染至相
邻植株。在全球不同生态区之间，病害的发生与流行
表现一定差异，相对于欧美，中国、日本和泰国等亚洲
国家因主产区湿热气候和引进品种的生态适应性差，
导致芦笋茎枯病病害十分严重，经济损失巨大[2-4]。病
菌主要以分生孢子器或菌丝体在田间病残体上越冬，
适宜条件下进行初侵染和再侵染[5-6]。国内外芦笋茎枯
病相关报道较多，但大都集中在病原菌命名、生物学特
性、寄主和生物拮抗等方面，尚未见致病分子机制方面
的报道[7]。
1.2 病菌名称与生物学特性
该病菌的名称早期存在一些争议，有学者曾将其
归于茎点霉属(Phoma)，但Bubák[8]认为其应为拟茎点
霉属(Phomopsis)。刘克均等[9-10]通过形态学比对，在国
内率先确证芦笋茎枯病病原名称应为芦笋拟茎点霉
[Phomopsis asparagi (Sacc.) Bubák]，且报道江西、江苏
等多个不同区域分离的病菌均对芦笋致病，不同分离
物致病力的差异不大。此后中国学者陆续报道的芦笋
茎枯病原种名基本与刘克均等一致。前人研究表明，
此菌分生孢子无色、单胞，大部分为α型（长椭圆形，
(5.0~12.5) µm×(1.8~3.8) µm），少量呈β型（线或钩形，
(17.5~26.0) µm × (1.0~2.0) µm） 和 中 间 型
[(12.0~17.0) µm×(2.5~4.5) µm]，其中α型孢子通常内含
1~3个油球[9-10]。但并非所有条件下均能同时产生3种
不同形态的分生孢子，一般在纯培养下，主要或仅产生
α型分生孢子[8]。分生孢子器椭圆形或扁球形，分生孢
子梗着生于器内壁上，产孢细胞无色、近圆柱形或细颈
瓶状[9-10]，图1详细描述了该病原菌的生物学形态[11]。后
来，一种能引起文竹（Asparagus plumosus Baker.，与芦
笋同属的近缘种），茎枯病的病原菌，天门冬生拟茎点
霉(P. asparagicola Bausa Alcalde)被鉴定。其分生孢子
形态与P. asparagi略有差异，有学者认为二者或许为同
种[11]。后来，Uecker和 Johnson报道了也能引起芦笋茎
枯病的另一种真菌，爪哇拟茎点霉 (Phomopsis
javanica Uecker & Johnson)。该种与P. asparagi在分生
孢子、分生孢子器及产孢细胞等形态上均有较大差异，
且表现出更强的致病力[11]。虽然国内外学者报道的能
1：芦笋茎枯病病斑上的分生孢子器孔口部；2：产孢细胞；
3：分生孢子器(纵切面)；4：α型分生孢子
图1 芦笋拟茎点霉[Phomopsis asparagi (Sacc.) Bubák]的形态
1 2
3 4
·· 115
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
引起芦笋茎枯病的病原真菌有 2~3种，但其研究主要
限于形态学层面，尚未有人从分子生物学层面上对它
们作进一步的鉴别和研究。
前人对芦笋茎枯病菌的生长温度、pH适应性、产
孢条件、孢子萌发等生物学特性方面进行了较为系统
的研究[12-15]。在PDA培养基上，菌落初期为白色，气生
菌丝平铺，后期菌丝呈灰白色或淡黄色，同时分泌大量
色素致培养基呈褐色，随后分生孢子器在适宜条件下
出现。分生孢子产生在分生孢子器内，游离的分生孢
子，在常温下可存活 10天，在分生孢子器内则可长达
240天；菌丝生长和分生孢子萌发适温为 23~26℃，致
死温度为 50~60℃，10 min；菌丝生长和分生孢子萌发
最适 pH分别为 6~7和 9~10。在含 20%芦笋茎叶煎汁
的PDA培养基上产孢量较好。分生孢子萌发不依赖
于光照，但12 h/12 h光暗交替更有利于菌丝生长和产
孢[12-15]。笔者从江西芦笋田间分离到 3株芦笋茎枯病
菌，进行了形态学和 rDNA ITS区域(ITS1-5，8S-ITS2)
分子测定，GenBank登录号为 JQ070363-JQ070365。
DAPI荧光染色表明分生孢子为单核，相比于PDA培
养基，病菌在燕麦培养基上(oatmeal agar，OA)气生菌
丝更长，菌落生长较慢，但更易于产生分生孢子器（待
发表数据）。
1.3 病原物致病性与寄主抗病性分析
目前，国内外有关芦笋茎枯病菌致病侵染过程及
病害发生进程中病原菌的致病侵染结构及与芦笋的生
物学互作机制鲜见报道。自然状态下，用喷雾法接种
分生孢子能引起芦笋植株感病，且表现出寄主专一的
特性[16]。Sonoda等[17]发明了一种较好的芦笋茎枯病菌
接种方法(VC inoculation)，利用聚乙烯小管将棉球按
接种位点包好，注入浓度为106孢子/mL的适量孢子悬
浮液，接种后在接种箱中放置3天后去除棉球，温室下
放置 4周后观测致病效果。运用该方法，能准确地进
行致病性分析（图2）。芦笋对茎枯病的抗病性一直以
来是研究的重点，国内外不少学者提出芦笋茎枯病的
抗病性分级标准和病情指数计算方法[18-19]。研究表明，
尽管芦笋栽培品种间存在一定抗病性差异，但大都表
现为感病，耐病及高抗茎枯病的芦笋品种极少[3,19]。
本课题组经过长期研究和芦笋种质资源收集、筛
图2 VC致病接种分析示意图
选工作，已发现并获得芦笋近缘野生种中存在抗病性
好的种质资源材料，并通过近缘野生种间杂交获得了
后代（未发表数据）。目前，正在构建遗传群体和对后
代进行抗病性鉴定及遗传规律探讨，这些或许可为今
后茎枯病抗病性研究提供前期基础。目前，国内外对
芦笋茎枯病的研究仅停留在栽培防病和化学防治等研
究水平上，且进展缓慢。鉴于茎枯病在芦笋生产中的
巨大危害性，逐步开展病菌分子生物学研究及加大抗
病种质资源的筛选和评价工作，有利于加深对其致病
机制的认知程度和提供抗病的宝贵资源及理论基础，
从而为病害高效防控及抗病品种分子改良提供基础。
1.4 芦笋茎枯病防控关键技术
鉴于芦笋茎枯病的毁灭性危害和防控难度极大，
生产上常通过适控母茎留取高度、养分调控及设施避
雨栽培以阻断病害传播条件达到防控目的。除此之
外，目前生产上主要以多菌灵、甲基托布津等化学杀菌
剂为主进行防治[20-22]，极易导致农药残留超标，严重影
响芦笋品质和食品安全，而设施栽培又大大增加了芦
笋生产成本，给产业健康持续发展带来一定的阻力。
除上述之外，也开展了一些生物拮抗菌剂筛选及生防
作用机理等的研究。马利平等[23]报道，拮抗芽孢杆菌
B96II对芦笋茎枯病菌有较明显抑制作用，B96II拮抗
Inocnlum(0.6 mL)
接种体积(0.6 mL)
Absorbent cotton(10 mm×10 mm)
脱脂棉(10 mm×10 mm)
Chlorlnated vlnyl tube (20 mm×8 mm)
slltted lengthwlse
氯化聚乙烯管(20 mm×8 mm)纵向
·· 116
张岳平等：芦笋重要真菌病害研究进展
蛋白可导致该病菌菌丝和孢子形态破损，菌液外渗，总
溶解固体(TDS)和电导率均显著提高，同时还能诱导
芦笋自身抗性酶活性的提高。Lu等[3]从芦笋生理活性
和抗逆性物质等方面进行了硅素增进芦笋抗病机制的
探讨，指出外源施硅处理能促进芦笋根系和冠层对硅
的吸收，在芦笋茎枯病菌侵染芦笋进程中，诱导激活芦
笋抗病相关蛋白的表达和活性，从而较好地降低芦笋
茎枯病的发病率。
2 芦笋其他重要真菌病害研究进展
2.1 镰孢属(Fusarium)真菌引致的芦笋病害
2.1.1 芦笋根腐病 芦笋根腐病(asparagus root rot)也是
芦笋生产上重要的真菌病害之一，主要造成茎基和根
部腐烂。感病初期，呈现红棕色病斑，皮层逐渐腐烂，
最终仅残留表皮及维管束，严重时造成种子根、纤维根
和肉质根全面溃烂，植株死亡[24-25]。研究表明，镰孢属
(Fusarium)真菌是引致芦笋根腐病的病原，其中，尖镰
孢(F. oxysporum)是首先被报道和危害最严重的的芦
笋 根 腐 病 优 势 病 原 [26]。 此 外 ，多 育 镰 孢 (F.
proliferatum)、串珠镰孢(F. moniliforme)、茄病镰孢(F.
solani)、半裸镰孢(F. semitectum)等也是重要的芦笋根
腐病病原菌 [26-27]。其他一些菌物属，如轮枝孢属
(Verticillium)、腐霉属(Pythium)、丝核菌属(Rhizoctonia)
等可能有潜在的致病能力或可与镰孢属真菌进行复合
侵染[26-27]。此外，多个镰孢属真菌种(Fusarium spp.)均
能产生被称为真菌毒素(mycotoxins)的次生代谢产物，
如伏马菌素(umonisins)等，对芦笋品质带来潜在污染
风险 [28-35]。研究表明，能引起芦笋根腐病的多育镰孢
(F. proliferatum)便是一种伏马菌素的高产菌种。尽管
目前尚未见从芦笋中检测出伏马菌素的报道，但其潜
在威胁不可忽视[36]。前人对芦笋根腐菌的致病性及芦
笋品种的抗病性进行的大量试验表明，试管苗接种检
测法和温室盆栽接种法均能有效地用于病菌致病性鉴
定。其中，试管苗鉴定法具备快速、准确和高效的特
点，目前应用较多[37-38]。鉴定结果表明，目前抗根腐病
的芦笋品种较少。引起芦笋根腐病的镰孢属真菌可通
过带菌种子、幼苗和土壤进行传播，空气或流水也是病
菌传播的重要媒介[39]。
2.1.2 芦笋枯萎病 引起芦笋枯萎病的病原真菌为尖镰
孢芦笋专化型 (F. oxysporum Sch. l. f. sp. asparagi
Cohen)[40]。病菌主要由种子传播，台湾省在中国最早
报道此病，后在全国范围内普遍发生。据报道，枯萎病
是山西省除茎枯病外的芦笋第二大病害[40]。病菌主要
通过破坏芦笋植株输导组织，导致植株枯萎死亡。郑
金龙等 [41]对分离自海南省的 8个芦笋枯萎病菌株的
rDNA-ITS区域进行了鉴定和分析。结果表明，引起芦
笋枯萎病的病原菌属于尖镰孢(F. oxysporum)，不同菌
株的 ITS扩增片段均约为500 bp，菌株之间 ITS序列差
异不大。马利平等[40]研究表明，芦笋枯萎病菌的生长
温度为13~38℃，最适温度为28℃。在最适温度下，其
菌落平均生长速率为1.21 cm/d，且产孢量大。
2.2 尾孢属(Cercospora)真菌引起的芦笋病害
芦笋褐斑病(asparagus brown spot)是近年来发展
起来的另一种重要芦笋真菌病害，在全国各地均有发
生，尤其是在设施栽培条件下，褐斑病的危害日趋严
重。感病部位初呈褐色，后逐渐扩大为椭圆形病斑，病
斑中央形成浅灰色霉层，严重时致植株枯黄，但褐斑病
菌一般仅局限在皮层扩展，不会深入髓部，从而不会造
成茎秆中空[42-43]。
研究表明，引起芦笋褐斑病的病原真菌为石刁柏
尾孢(Cercospora asparagi Sacc.)，属半知菌门。在PDA
培养基上菌落呈白色，菌丝致密绒毛状[42]。分生孢子
梗淡褐色，稀疏至紧密簇生，不分枝；分生孢子无色，针
形，基端平截、顶端近钝，大小(43.7~109.2) μm× (2.9~
5.1) μm，初期无隔膜、成熟后具分隔[42]。生物学特性研
究表明，pH 4~11病菌均能生长，pH 7时菌落直径最
大，20~26℃生长最好，低于 10℃或高于 35℃菌落停止
生长。分生孢子在病残体上越冬，借气流传播，形成再
侵染，一般秋天达发病高峰[42]。
2.3 防控关键技术
枯萎病在土壤黏重或排水不畅等情况下发生重，
作为镰孢属真菌引起的病害，其防治主要靠土壤消毒、
化学杀菌剂、人工清园和栽培防控等措施。芦笋根腐
病在生产上的防控较难，以化学药剂、肥水栽培调控及
人工清除病株等措施为主，缺乏高效、环保的关键防控
技术体系[39]。尽管芦笋根腐病在中国较多地区均有发
生，但相关深入研究报道极少，有关致病过程中镰孢菌
与芦笋侵染互作进程、致病机理及芦笋对该病害的免
疫调控机制及防控关键措施的深入研究亟待加强。芦
笋褐斑病防治主要依靠化学农药，10%世高水分散粒
剂 1500倍和 40%芦笋青可湿性粉剂，300倍液处理防
效较好。目前国内外对该病害的相关报道很少，缺乏
对病原菌及其致病性的系统研究。
3 讨论与展望
芦笋质嫩味美、富含生物活性因子，具有很好的减
肥、抗肿瘤、抗氧化，降血压、降血脂和降血糖等功效，
其药用价值颇高[1, 44-46]。此外，芦笋还显示出高效的生
态防护功能，可用于治理沙化和盐碱地。随着国内和
国际市场的不断扩大，中国芦笋产业在近期内将快速
·· 117
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
发展，产业规模有望突破1000亿元。芦笋真菌病害已
成为当前芦笋生产中的突出问题，严重威胁芦笋产业
健康发展[47-50]。除上述主要病害外，芦笋紫斑病[51]、锈
病[2]等也有零星报道。针对各种真菌病害，目前普遍
缺乏有效的抗病芦笋栽培品种，生产上主要依赖于化
学杀菌剂和栽培措施对病害进行防控，农药残留严重
影响芦笋的营养品质和经济价值，给食品安全带来隐
患，同时影响芦笋及其相关产品出口创汇。结合笔者
自身研究工作和经验，认为今后的研究应重点从以下
方面寻求突破。
（1）重视栽培调控综合防病技术，通过适控母茎留
取高度、设施栽培下肥水调控、田间微环境生态控制，
以达到对病害有效防治的目的。
（2）深化化学药剂筛选及生物防治技术和机理研
究，筛选更为高效、低毒的化学农药、生防菌及生物农
药制剂。
（3）加强病原菌与芦笋互作的致病、抗病机制研
究，特别是相关分子机理的研究。围绕芦笋对专有病
原微生物的分子识别，开展包括芦笋对茎枯病菌等主
要病原真菌侵染的反应及病原识别因子的鉴定，免疫
应答及主要病原微生物与寄主的生物学互作，病原菌
致病和植物抗病机制的分子基础等研究。侧重对关键
致病基因敲除、RNAi与功能互补等研究，鉴定并探讨
相关致病基因的功能，并以此为基础，深入探讨基因之
间内在的功能互作及其分子调控途径，对重要病原菌
进行全基因组或转录组分析，为更好地探讨分子致病
机制提供必要的基础。同时，针对病原真菌特异致病
关键基因，将其作为设计环保、高效新型杀菌剂用分子
靶标。
（4）加强芦笋品种抗病分子机理研究及抗性品种
选育。有关单位正在进行芦笋全基因组序列测定，很
有必要在此基础上，结合特异芦笋野生资源的收集、筛
选和评价及构建遗传后代群体，对其抗病性进行鉴定
和评价，并分析相关遗传规律。开展相关抗病分子机
理研究，增加抗病基因的选择、利用基因组学、比较基
因组学、生物信息学及分子生物学等现代手段，开展抗
病分子育种研究，充分挖掘芦笋重要抗病相关QTL，
并定位、克隆相关抗病主效基因，构建持久抗病芦笋新
种质的分子选育平台，最终为抗病品种选育提供理论
基础。
参考文献
[1] 汲晨锋.芦笋多糖、芦笋皂苷抗肿瘤作用及机制研究[D].北京:北
京中医药大学,2010.
[2] 陈光宇.中国芦笋研究与产业发展[M].北京:中国农业出版社,
2010:3-9.
[3] Lu G, Jian W, Zhang J, et al. Suppressive effect of silicon nutrient
on Phomopsis stem blight development in asparagus[J].Hort.
Science,2008,43(3):811-817.
[4] Elena K. First report of Phomopsis asparagi causing stem blight of
asparagus in Greece[J]. Plant Pathology,2006,55:300.
[5] Davis R D. Asparagus stem blight recorded in Australia[J].Plant
pathology, 2001,30:18l-l82.
[6] 陈光宇.芦笋无公害生产技术[M].北京:中国农业出版社,2005:
141-152.
[7] Udayanga D, Liu X, McKenzie E H C, et al. The genus Phomopsis:
biology, applications, species concepts and names of common
phytopathogens[J]. Fungal Diversity,2011,50:189-225.
[8] Bubák F. Zweiter Beitrag zur Pilzflora von Montenegro[J].Bull
Herb Boissier Ser,1906,2(6):393-408.
[9] 刘克均,张凤如,陈永萱.芦笋茎枯病病原菌的订正[J].真菌学报,
1991,10(4):329-330.
[10] 刘克均,陆悦键,陈永萱,等.芦笋茎枯病菌的生物学特性[J].植物病
理学报,1994,24(4):299-304.
[11] Uecker F A, Johnson D A. Morphology and taxonomy of species of
Phomopsis on asparagus[J]. Mycologia,1991,83(2):192-199.
[12] 刘志恒,孙俊,杨红,等.芦笋茎枯病菌生物学特性的研究[J].沈阳农
业大学学报,2008,39(3):301-304.
[13] 苗华民,侯绪友,盂凡明,徐玉恒.芦笋茎枯病病原菌及其生物学研
究[J].植物保护学报,1991,18(1):87-90.
[14] 张玉芬,吴建国,米瑞芙.芦笋茎枯病菌的生物学和麦角甾醇生物
合成抑制剂对它的作用[J].植物病理学报,1994,24(2):147-152.
[15] 顾振芳,叶黎红,代光辉,等.芦笋茎枯病菌的生物学特性及其药剂
评估[J].上海交通大学学报:农业科学版,2003,21(S):23-28.
[16] 卢松茂,罗金水,李丽容.芦笋茎枯病菌鉴定及寄主范围研究[J].福
建热作科技,2010,3(35):4-6.
[17] Sonoda T, Kaji K, Uragami A. Inoculation method of stem blight of
asparagus[J]. Annu Rpt Plant,1995,46:84-87.
[18] 贾海民,赵聚莹,李术臣.芦笋茎枯病分级标准及调查方法的商榷
[J].中国蔬菜,2010(11):25-26.
[19] Takahiro S. Evaluation of Asparagus officinalis cultivars for
resistance to stem blight by using a novel inoculation method[J].
Hort Sicence,1997,32(6):1085-1086.
[20] Li J J, Liang X M, Jin S H, et al. Synthesis, fungicidal activity, and
structure-activity relationship of spiro-compounds containing
macrolactam (macrolactone) and thiadiazoline rings[J].J Agric Food
Chem,2010,58(5):2659-2663.
[21] 贾海民,赵聚莹,李术臣,等.不同药剂对芦笋茎枯病菌的毒力及药
效评价[J].农药,2009,48(12):915-917,918.
[22] Zhong Z, Chen R, Xing R, et al. Synthesis and antifungal properties
of sulfanilamide derivatives of chitosan[J].Carbohydr Res,2007,342
(16):2390-2395.
[23] 马利平,郝变青,秦曙,等.芦笋茎枯病的生物防治及机理研究[J].中
国生态农业学报,2009,17(6):1229-1233.
[24] Lori G, Wolcan S, Monaco C. Fusarium moniliforme and F.
proliferatum isolated from crown and root of asparagus decline in
·· 118
张岳平等：芦笋重要真菌病害研究进展
Argentina[J]. Plant Disease,1998,82:1405.
[25] Baayen R P, Boogert P H, Bonants P J M, et al. Fusarium redolens
f. sp. asparagi, causal agent of asparagus root rot, crown rot and
spear rot[J].European Journal of Plant Pathology,2000,106(9):
907-912.
[26] Gossmann M, Buttner C, Bedlan G. Investigations on infections
with Fusarium species in new and established asparagus (Asparagus
officinalis L.) fields in Germany and Austria[J].
Pflazenschutzberrichte,2000,60:45-54.
[27] 何祥凤.芦笋根腐病病原真菌研究[D].北京:中国农业大学,2005.
[28] Bush B J, Carson M L, Cubeta M A, et al. Infection and fumonisin
production by Fusarium verticillioides in developing maize kernels
[J]. Phytopathology,2004,94(2):88-93.
[29] Desmond O J, Manners J M, Stephens A E, et al. The Fusarium
mycotoxin deoxynivalenol elicits hydrogen peroxide production,
programmed cell death and defence responses in wheat[J].
Molecular Plant Pathology,2008,9(4):435-445.
[30] Bhat R, Rai RV, Karim A A. Mycotoxins in Food and Feed: Present
Status and Future Concerns[J].Comprehensive Reviews in Food
Science and Food Safety,2010,9(1):57-81.
[31] Marin D E, Gouze M E, Taranu I, et al. Fumonisin B1 alters cell
cycle progression and interleukin-2 synthesis in swine peripheral
blood mononuclear cells[J].Mol Nutr Food Res,2010,51(11):
1406-1412.
[32] Desjardins A E, Proctor R H. Molecular biology of Fusarium
mycotoxins [J].International Journal of Food Microbiology,2007,119
(1):47-50.
[33] Morgavi D P, Riley, R T. Fusarium and their toxins: Mycology,
occurrence, toxicity, control and economic impact [J]. Animal Feed
Science and Technology,2007,137(2):199-200.
[34] 张岳平.镰孢菌真菌毒素产生与调控机制研究进展[J].生命科学,
2011,23(3):311-316.
[35] Zhang Y, Choi Y E, Zou X, et al. The FvMK1 mitogen-activated
protein kinase gene regulates conidiation, pathogenesis, and
fumonisin production in Fusarium verticillioides[J].Fungal Genet
Biol, 2011,48(2):71-79.
[36] Wang J, Wang X, Zhou Y, et al. Fumonisin detection and analysis of
potential fumonisin-producing Fusarium spp. in asparagus
(Asparagus officinalis L.) in Zhejiang Province of China[J].J Sci
Food Agric,2010,90(5):836-42.
[37] Wade H, Dennis A, Gaylord I. Epidemiology and management of
the diseases causal to asparagus decline[J].Plant Disease,1996,80
(20):117-125.
[38] Elena K, Kranias L. Fusarium spp. as a cause of crown and root rot
of asparagus in Greece[J].Bulletin OEPP/EOPP Bulletin,1996,26:
407-411.
[39] Rubio-Pérez E, Molinero-Ruiz M L, Melero-Vara J M, et al.
Selection of potential antagonists against asparagus crown and root
rot caused by Fusarium spp.[J].Commun Agric Appl Biol Sci,2008,
73(2):203-206.
[40] 马利平,郝变青,乔雄梧.山西省芦笋病害现状及无公害生产技术
[J].山西农业科学,2009,37(1):69-73.
[41] 郑金龙,张世清,高建明,等.芦笋枯萎病病原鉴定[J].热带农业科学,
2010,30(11):33-36.
[42] 王丽华,苗华民,孟繁明,等.山东芦笋褐斑病病原研究[J].植物病理
学报,1993,23(2):142.
[43] 李术臣,贾海民,赵聚莹.河北省芦笋主要病虫害种类及为害调查
[J].河北农业科学,2009,13(4):28-29,31.
[44] Almehdar H, Abdallah H M, Osman A M, et al. In vitro cytotoxic
screening of selected Saudi medicinal plants[J]. J Nat Med,2012,66
(2):406-412.
[45] Hafizur R M, Kabir N, Chishti S. Asparagus officinalis extract
controls blood glucose by improving insulin secretion and β-cell
function in streptozotocin-induced type 2 diabetic rats[J].Br J Nutr,
2012,6:1-10.
[46] Kim B Y, Cui Z G, Lee S R, et al. Effects of Asparagus officinalis
extracts on liver cell toxicity and ethanol metabolism[J].J Food Sci,
2009,74(7):204-208.
[47] Fiume F, Fiume G. Field response of some asparagus varieties to
rust, Fusarium crown root rot, and violet root rot[J]. Commun Agric
Appl Biol Sci, 2003,68(4):659-671.
[48] Yergeau E, Filion M, Vujanovic V, et al. A PCR-denaturing gradient
gel electrophoresis approach to assess Fusarium diversity in
asparagus[J]. J Microbiol Methods, 2005,60(2):143-54.
[49] Yergeau E, Vujanovic V, St-Arnaud M. Changes in communities of
Fusarium and arbuscular mycorrhizal fungi as related to different
asparagus cultural factors[J]. Microb Ecol,2006,52(1):104-113.
[50] Döringa T F, Pautassob M, Finckh M R, et al. Concepts of plant
health-reviewing and challenging the foundations of plant protection
[J].Plant Pathology,2012,61(3):1-15.
[51] 曾蓉,陆金萍,陈文俊,等.芦笋紫斑病病原鉴定及生物学特性和药
剂筛选研究[J].上海交通大学学报:农业科学版,2011,29(1):33-37.
·· 119