全 文 ：植 物 研
BU E I O L L T NO F B TA NI C A L
究
RE S E A C R H
策 7 二 第 4期
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1 9 8 7年
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10月
! 9 8 7
药用植物商陆 ( p h y t o la e e a a c in o s a R o x b · )
根中异常次生结构的发育解剖学研究
张 乱 胡 正 海
D EV E LO P M EN T AL S T U D IE S O N T H E
A N OMALOU S S E C O N D ARY T H IC K EN !N G
IN T HE ROO T O F M ED IC IN AL S P E C IE S
O F P H Y T O LA C C A AC INO SA ROX B
.
Z h a n g H o n g H u Z h e n g
一
h a i
〔提要 〕 本文报道了药用植物商陆根中异常次生结构的发生和发育过程 。 商
陆根的初生结构和早期的次生结构都是正常的 。 但是 , 后来在维管柱的外围
以离心的顺序先后产生 5一 7轮异常形成层 。 第一轮异常形成层起源于次生韧
皮薄壁细胞和射线细胞 。 后一轮异常形成层在前一轮异常形成层向外产生的
薄壁结合组织中发生 。 各轮异常形成层都以正常的活动方式产生同心环状到
列的异常维管束以及它们之间丰富的薄壁结合组织 , 从而使根变成肉质状 。
薄壁结合组织细胞以及异常维管束内的薄壁组织细胞中贮藏有淀粉粉 。
商陆隶属商陆科的多年生草本植物 。 药用部分为肥大的肉质主根 。 据
报道 , 在商陆科的 17 个属中 , 至少有 9 个属的植物中存 在 异 常 次 生 结
构〔 , ” 〕。 其中 , 商陆属 ( p甸 ot lac ca ) 是最大的一个属 , 全世界有 35 个种 。
自从 M ar it sn ( 1 8 5 5 ) 第一次发现商陆属的植物中存在异常结构以来 , 陆
本文作者工作单位 : 陕西 · 西安 , 西北大学生物系 ( D e p 封t m e o t o f b `u l o 盯 . N o r t h , e s t e r`
U ” 玉v .sr 毛t r X i ’ a r , S卜a a 。 军 i ) .
一 1 2 1 一
续报道了 P. a, e r i c a r a 〔 , ,〕、 p . d犷o i e a 〔 , 6〕、 p . f c o a : ` or 〔 , e 〕和 p . w o b e -
站。盯 lt’ · , “ 〕 等植物中异常结构的个体发育 。 作者曾经报道了商陆成长根的
异常次生结构规律〔 3〕。 本文主要描述其异常次生结构的发生和 发 育 的 规
律 。
材 料 和 方 法
实验材料于 1 9 8 3一 1 9 8 4年分数次采自本校实验地栽培的植株 。 分别以
甲醛— 醋酸— 70 %的酒精和纳凡兴固定液固定 。 石蜡法制成 10 微米厚的连续纵 、 横切片 。 番红— 固绿双重染色 , 并以铁矾— 苏木精一一桔红 G 染色作对比 。 部分切片用 P A S 方法染色 。 直径超过 2厘米以上的根
用徒手切片法切片 , 碘化钾一一碘染色 。
观 寮 结 果
根据对商陆根的连续横切片观察 , 其初生结构和早期的次生结构都是
正常的 。 而在 以后的发育过程中 , 维管柱外围形成数轮同心环状排列的异
常维管束 。 它们被大量的薄壁结合组织隔开 。 现 对上述发育过程的观察结
果报道如下 :
一 、 报的正常结构
商陆根的初生结构类似于一般的双子叶植物 , 由表皮 、 皮层和维管柱
三部分组成 。 其中 , 初生木质部二原型 (图版 I , l) 。
早期的次生生长也是正常的 。 周皮起源于中柱鞘 。 在次生生长开始时 ,
中柱鞘细胞进行平周和垂周分裂 , 形成 2 一 3 层细胞 。 其中 , 最外一层细
胞成为木栓形成层细胞 (图版 I , 幻 。 因此 , 周皮的内方仍 保 留 1一 2层
中柱 梢 衍 生的细胞 。 其中分散有针晶异细胞 。 每个原生木质部脊外方为
一条宽大的射线 。 因此 , 维管形成层不连成环状 , 而呈两个大的弧状 。 次
生维管组织被两条宽大射线分隔成两个半圆形束 (图版 I , 3) 。 次生木质
部由导管 、 木纤维和木薄壁细胞组成 , 其中也有零星分散的针晶异 细胞 。
初生韧皮部由于次生生长活动而被挤毁 , 在中柱鞘衍生细胞的内方可见其
残痕 (图版 I , 2 , 4 ) 。
二 、 . 常次生结构的形成过粗
当根的直径达到 0 . 7一 1 。 2毫米时 , 维管形成层的活动减弱 , 异常的次
生生长开始发生 。
首先 , 次生韧皮部外缘的一些韧皮薄壁细胞先后发生多次不定向的细
胞分裂 , 形成许多较小的多角形细抱 (图版 I , 4) 。 接着 , .其中的一些细
一 1 2 2 一
胞进行平周分裂 , 变成异常形成层细胞 (图版 I , 5) 。 不久 , 在两个次生
韧皮部束的外侧各形成一个短的异常形成层片段 (图版 I , 6) 。 这两个弧状
片段在有的根中同时开始形成 , 而在另一些根中可以先后发生 。 以后 , 每
个片段的两端继续沿次生韧皮部的外缘向侧面延伸 , 靠近原生木质部脊外
方宽大的射线 。 最后 , 相应部位的射线细胞也进行平周分裂 (图版 工 , 7) ,
从而使第一轮异常形成层连成卵圆形的一圈 (图版 I , 8) 。 异 常形成层细胞
在横切面上较小 , 呈扁平长方形 。
异常形成层形成后即开始活动 。 首先向内产生 5一 7层 , 向外产生 4 层
左右的薄壁组织细胞 , 它们都整齐地呈径向排列 。 以后 , 在异常形成层环
中 , 每隔 4一 9列细胞 , 由其衍生细胞分化出一个维管束 。 它们向外分化出
筛管 、 伴胞和韧皮薄壁细胞 。 其中 , 韧皮薄壁细胞也整齐地呈径向 排 列 ,
而筛管和伴胞则成群分散其中 , 向内分化出导管 、 木纤维和薄壁组织细胞
、图版 1 , 9) 。 木质部的组成分子最初也呈径向排列 , 以后由于导管 的 直
径扩大和纤维的插人生长 , 从而使细胞排列紊乱 。 通过上述分化过程 , 形
成外韧并生维管束 。 各束之间由异常形成层向内外产生的薄壁组织细胞所
分隔 。 这些细胞呈整齐的径向排列 , 以后细胞的体积扩大 , 成为各维管束
之间的薄壁结合组织 。 因此 , 当分化完成时 , 异常维管束排列成一圈 。 各
束之间由径向薄壁结合组织分隔开 , 与次生维管组织之间 , 也由切向薄壁
结合组织分隔开 。 由于同一轮异常形成层的各部分是先后发生的 , 它们的
分化活动也有先后 。 因此 , 同一轮内各异常维管束往往处于不同的发育阶
段 。
当根的直径增加到 1 . 8一 2 . 6毫米时 , 第二轮异常形成层开始发生 。 此
时 , 第一轮异常形成层尚处于活动过程中 , 仅分化出少蚤的维管组织和薄
壁绪合组织 。 首先 , 在第一轮异常形成层最先向外产生的部分薄壁组织纽
胞中发生平周分裂 , 形成扁平状的异常形成层细胞 。 这 些细胞与第一轮异
常维管束最外侧的筛管和伴胞之间相隔 2一 3层薄壁组织细胞 (图版 1 , 1 0) 。
起初 , 异常形成层细胞也为短的弧状片段 (图版 H , 1 1) 。 不久 , 各个片段
侧向扩展 , 相互连接为连续的一 圈 (图版 n , 1 2) 。 通常 , 第二轮异常形成
层与第一轮异常形成层不发生任何连接 。 第二轮异常形成层也向内产生 8
层左右和向外产生 3一 4层薄壁组织细胞后 , 开始分化第二轮异常维管束和
它们之间的薄壁结合组织细胞 , 其分化方式类似第一轮情况 。 它们向内产
生 8 层左右的薄壁组织细胞和第一轮异常维管束外侧的2一 3层细抱经过进
一步扩大 , 组成这两轮维管束之间的切向薄壁结合组织细胞 。 这些细胞在
橄切面上呈近圆形或略为切向引长。 由于细胞的扩大 ,其径向排列就变得不
一 1 2 3 一
明显 (图版 n , 13 ) ,而在纵切面上为长柱状 , 与异常形成层细胞几乎等长 ,
呈盈生排列 (图版 n , 1 4) 。 这些薄壁结合组织细胞以及各异常维管束内的
薄壁组织细胞内常常含有淀粉粒 。
以后 , 外部的各轮异常形成层也以上述方式离心地发生 , 并以同样的
田 1 生长三年的成长很橄切面 x 1 . .5
方式进行分化活动 。 在当年的成长根
内可形成 4一 5轮异常维管束 , 生长两
年的根内为 5一 6轮 , 到第三年可增加
到 7 轮 (图 l) 。 但是 , 最外一轮通常
是不完整的 。 根的直径也由异常结构
开始发生时的 1 毫米左右 , 分别增加
到当年成长根的 2 厘米和 第 二 年 的
4一 5 厘米 。 此时 , 异常维管 束 的木
质部内含有较多的木纤 维 (图 版 n ,
1 5 )
。
在根的直径不断扩大的过程中 ,
周皮 与最外轮异常维管束之间的薄壁
组织细胞也发生以垂周向为主的细胞
分裂 。 各轮之间的薄壁结合组织细胞
和第一轮与维管柱之间的薄壁组织细胞发生不定向的细胞分裂 。 同一轮的
异常维管束之间的薄壁结合组织细胞一般不再分裂 。 产生这些结合组织的
异常形成层后来也逐渐成熟为薄壁组织细胞 。 而产生异常维管束的异常形
成层部分活动时间较长 。 由于各异常维管束的韧皮部内的薄壁组 织细胞不
仅数蚤多 , 而且体积也不断增大 。 因此 , 最先形成的韧皮部部分被推向最
外侧 , 变成无功能的韧皮部。 因而 , 从异常形成层刚衍生的母细胞到无功
能的韧皮部之间 , 形成韧皮部细胞分化 、 发育和筛状分子消毁的连续阶段
《图版 n , 16 ) 。 同样 , 木质部的导管和纤维群距异常形成层愈远 , 被薄壁
组 织细胞隔得愈开 (图版 n , 1 5) 。
讨 论
1
. 商陆属中异常形成层的起源问题 。 根据我们上述观察结果 , 商陆根
内第一轮异常形成层起源于次生韧皮薄壁组织细胞和射线细胞 。 以后各轮
异常裕成层都是由前一轮异常形成层最初向外产生的薄壁组织细胞中发生
的 。 各轮异常形成层之间一般不发生连接 。 但是 , 在 P 。 a m盯`ca an 的根
内 , 第一轮异常形成层起源于中柱鞘或皮层细胞 。 而以后各轮的发生与商
12 4
咕根相同〔 , ,〕。 K r u e h ( 1 5 9 4 ) 认为 p . d i o玄e a 茎中的各伦异常形成层以向
心的顺序发生〔`“ 〕。 以后 , W h e at ( 1 9 7 7) 观察了 尸 . d f叮c7t 茎中各轮异
常形成层的发生过程 , 发现其产生的顺序与商陆根基本一致 。 不同的是后
一轮异常形成层先在前一轮各个维管束的外侧形成片段 , 然后侧向 扩一 叹 ,
与前一轮维管束之间的异常形成层部分相连接〔`的 。 这种 连 接 方 式 在 觅
科〔7 、 s 〕、 龚科〔` 3〕 和紫茉莉科 〔6 、 , , 〕 中也普遍存在 。
2
。 商陆根中各轮异常形成层除起源的位置异常和活动的时间有 限 而
外 , 其异常形成层在横切面上的结构和分化方向与一般双子叶植物的维竹
形成层相类似〔2〕。 D e B a yr ( 1 8 8 4) 认为 , 商陆属茎中的异常形成 层 是
单向活动的 , 而在根 中 是 双 向 的 。 B a l f o u : ( 1 9 6 5 ) 和 S t u d h o l m e 与
’
P h i l i p
s o n ( 1 9 6 6 ) 〔` 5〕分别在 B o u g a ` n , i l l e a s P e e t a西11￡s , H e fm e r l i叼 e , ,d ; 。 ,:
·加“ n。耐洲 u二 的茎中观察到从皮层或中柱鞘产生一个持续活动的分生 组 织
区 , 它向内产生木质部 , 而韧皮部则由分生组织区内任意定向的细胞分裂
形成的 。 P u l a w a s k a ( 1 9 7 3 ) 研究 T B o u邪 i n v i l l e a g l a石r a 茎和根内异常
次生加厚 , 发现只有一个异常形成层环参与异常生长 。 它向内交替产生异
常维管束和结合组织细胞 ,而向外只产生薄壁组织细胞〔 , `〕。 上述学者之所
以把继生的多轮形成层看作一个持续活动的形成层区是由于将外侧的薄壁
结合组织结合误认为是分生组织 。 这是因为外侧的薄壁结合组织细胞与形
成层原始细胞具有相类似的纺锤形状和长度 。 当新的形成层在外侧的薄壁
一结合组织中发生时 ,前一个形成层 尚在活动 , 因而将外侧的结合组织误认为
是分生组织区的外侧界限 。 实际上 , 可以从两个方面在横切面上将外侧的
一薄壁结合组织与形成层细胞区别开来 : 形成层细胞较小 , 切向扁平状 : 形
成层细胞有四条直线壁 , 而外侧的结合组织细胞多为近圆形或具有四条以
上的直线壁 。
商陆根中异常形成层以正常的方式活动有三条证据 : 韧皮部细胞以及
卜刚衍生的木质部母细胞都排成径向系列 ; 韧皮部和木质部之间有异常形成
层细胞存在 , 在每一个异常维管束的韧皮部中 , 从形成层向外可以看到韧
皮部细胞分化 、 发育和筛状分子挤毁的连续阶段 。 这些观察结果与 S o ot t
和 B r e b n e r ( 1 8 8 9 ) 对 S t r y e h n o s 属 〔` 6 〕、 A r t s e h w a g e r ( 1 9 2 6 ) 对甜菜
《 B e t a F u lga r i s ) 〔4 〕
、
M a h e s h w a r i ( 2 9 3 0 ) 对 B o o r h a a , i a d i f f u s。 〔 9〕、 J o s h i
·
( 19 3 1 ) 对 A l t e r n a n t h e r a s e s s ` l` s〔 7〕、 S t u d h o l m e 和 P h i l i p : o n ( 19 6 6 )
对 A , i c e n n i a , e s i n f e r a 〔` 5〕以及 E s a u 和 C h e a d l e ( 2 9 6 9 ) 对 B o u卯 i n : ,i l l e a
留Pe : t a石1115 ( 6 〕的观察结果相同 。
3
. 在商陆的成长根内 , 周皮与最外轮异常维管束之间有 5一 12 层类似
一 1 2 5 一
皮层的细胞〔 3〕。 从发育解剖分析 , 它们是中柱鞘衍生的细胞和最外轮异常 -
形成层向外产生的薄壁组织细胞 。 而在有关的药材学著作中 , 却把这些薄
壁组织细胞误认为是皮层细胞 〔 , 〕。
A B 5 T R A C T
D e v e l o P m e n t a l s t u d i e s h a v e b e e n m a d e o f a n o m a l o u s s e e o n
-
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e k e 幻 i n g i n t h e r o o t o f m e d i e i n a l 、 p e e i o s o f 子 Z百r o l` 。 ( “
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, a n d t h e s u e e e e d i n g o n e s a r i s e P e r i o d i e a l ly b y p e r i
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l a r s t r a n d s a r e r i e h i n s t a r e h g r a i o s
。
一 1 2 6 一
今 考 文 做
〔 1 〕
〔 2〕
( 8)
〔 4〕
(5 〕
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6 6 -
人d s c五” 。 . r , E . R . F . , 1 9 2 6 : A n a t o m 了 o f t h 。 一 。。。 t` t i锐 o r o a n s o f t h心 s “ 。 . r
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. 月夕r i e . R e S . 3 3 : 一` s一 7 6 .
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。 a e e一 e a o d A口 a r a n t卜a e e a e . P h夕*o 爪o r p h o lo g y . 1 5 ( 2 ) : 川一 2 2 .〔 6 〕 E s 一 u .
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( 1 3〕
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〔一6 〕
Jo s卜i , A . C . x o 3 1 , C o n t r i b u t i o n t o th . a n a t o口了 o f t h e C h e n o P o d i a e e一 e a n d A m a -
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一 1 2 7 一
图 版 说 明
图 版 I
图 1一 3. 商陆根正常结构横切面 。 1. 初生结构。 x 8 0 2 . 分化中的次生结构 ,
示周皮发生 。 x 40 3 . 次生结构 。 x 12 0 图4一 8 第一轮异常形成层发生 。 4 . 次
生韧皮薄壁细胞不定向分裂 。 x 40 0 5 . 不定向分裂形成的细胞发生平周分裂 。 x 40 。
6
. 次生韧皮部外侧的异常形成层片段 。 x 80 7 . 射线细胞平周分裂。 x 2 0 8 . 第
一轮异常形成层连成一圈 。 x 80 人 C . 异形成层 。 D P . 挤毁的初生韧皮部。 P E 中柱
鞘 。 P G . 木栓形成层 .
图 版 1
9
. 正在分化的异常维管束 。 x 40 1 0 . 第一轮异常形成层外侧的薄壁细抱平周`
分裂。 x 20 0 1 1 . 第 二 轮异常形成层弧状片段。 x 20 12 . 根的横切面的一部分 ,
示第二轮异常形成层 。 x 8 0 13 . 根的横切面的一 部分 , 示 薄 壁 结 合 组 织 。 x s 伊
1 4
. 薄壁结合组织的径向纵切面 。 x 80 1 5 . 异常维管束横切面 , 示连续向内分化的
木质部分子 。 拭 80 1 6 . 异常维管束横切面示连续向外分化的韧皮部分子 。 x 20 A C
异常形成层 。 D S . 挤毁的 (异常维管束 ) 韧皮部筛管分子 。 P . 韧皮部。 P C . 薄壁结合 -
组织 。 X . 木质部。
E x P l a n a t i o n o f P l a t e s
P l a t e l
F 19
.
1一 3 . T r a o s v e r s e s e e t i o n s o f t五e n o r m a l s t r u e t u r e i n t h e r o o t o f
P h少 t o l a e e a o e ` . o s a . F i g . x . P r i m ` r y ` s t r u e t u r e . x s o o F i g . 2 . T h e d . 7 e l o -
P i n g s e e o o d a r y s t r u e t u r e s五。 , i n g t h e i n i t i a ti o n o f p e r i d e r恤 . 火 通0 0 F i g . 3 .
T h e s e e o n d a r y s t r u o t u r e
.
x 1 2 0 F i g
.
4一 8 . I n i t i a t i o n o f t h e f i r s t a n o . a -
l o u s e a tn b i u m
.
F i g
.
4
,
R a ” d o m d i v i s i o n s o f t五e p a r e n e h y 过 a e e l l s i n t h 合
s e e o n d a r y p h l o e 口 . x 4 0 0 F i g . 5 . P e r i e l i n a l d i丫 i s i o n s o f t h e e e l l s d e r 又丫e d
f r o m t h e r a o d o m l了 d i v i d e d e e l l s . x 40 o F i g . 6 . A n o 恤 a l o u s e a m b i a l
a r e a t t h e o 仁 t e r p a r t o f t h e s o e o n d a r y p h l o e 口 . x s o F i g . 7 . P o r 宜e l i n a l
d i v i s 益o n s o f r a 了 e e l l s . x 2 00 F i g . 5 . T h e f i r s t r i n g o f a n o m a l o u ; e a m -
b i u m
.
8 0 A C
.
A n o m 压 l o u s e a m b i u m
.
D P
.
D e s t r o i e d p r im a r y p li l o e m
.
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r e r 云e y e l e . P G . P h e l l o g e n .
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T he de ve lo pi ng a o nm a lo u s bu n d le s
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1 i na l di vi s i o 。 :o f t he pa re ne hy .a e e l ls
P h lo e m
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x 2 0 0 Fi g
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A pa r ro f ta rs ne s e v rs e e ti o o n f t ho o o r t
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s e e o n d a r y a n o m a l o u s e a m b i u m
. x s o F i g
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1 3
s e e o 口 d a r y
s h o w i n g
s e e l i o n o f t h e r o o t
, s b o w i n g t h e P a r e n e五y m a t o u s
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T r a n s v e r s e s e e t i o n o f a o a o o 口 a l o “ s
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5 1 v e l y d e r i v e d 二 y l e m e l e m e n t s e e n t r i P e t a l l y
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s e e t i o n o f a n a o o m a l o u s b u 刀 d l e s , s l o w i n g
p五l o e . e l e二。 t s e e n r r ￡f u g a l l y . x Z o o A C
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D o s t r o i e 理 s i e v e e ! 。吐 e u t : A
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