全 文 :收稿日期:!""#$"%$"& 接受日期:!""#$’’$’(
基金项目:国家重点基础研究发展计划“()*”项目课题(!"")+,’"(*"%);国家自然科学基金(*"-)’"#’);北京市自然科学基金(%"%!"!-);
北京市科技新星计划(!""-.%");国际植物营养研究所(/01/)资助。
作者简介:李文娟(’(#!—),女,山西太原人,博士研究生,主要从事植物营养生理学研究。234567:7689:;<5:()!= >?@! 通讯作者 C97:"’"$#!’"#""",234567:D@9=B55>A 5BA B:
钾素营养对玉米生育后期干物质和
养分积累与转运的影响
李文娟,何 萍!,金继运
(农业部作物营养与施肥重点开放实验室,中国农业科学院农业资源与农业区划研究所,北京 ’"""#’)
摘要:为揭示钾素营养与玉米产量形成的关系,研究了 *个施钾水平(E!F "、’’*和 !!- GH I @4!)对玉米生育后期植
株不同器官干重及氮、磷、钾积累和转运的影响。结果显示,施钾能显著提高玉米产量。随着施钾量的增加,玉米
生育后期干物质积累的最大速率和平均速率提高,最大速率出现时间提前。玉米干物质在各器官中的分配比例随
生长发育中心的转移而变化。生育后期干物质和养分由营养体向子粒转运,其中干物质和氮、磷主要来源于穗部
营养体的转运,而钾则主要来源于叶片的转运。子粒中氮、磷、钾的积累量分别占总积累量的 -"J*K! -)J’K,
-(J%K!%)J!K和 ’&J"K!**J*K。施钾不但能增加子粒中干物质和氮、磷、钾养分的分配比例,而且还有助于提
高干物质和氮、磷、钾养分向子粒转运的转运率。氮的转运率以 E’处理(E!F ’’* GH I @4!)最大,为 &-J)K;干物质、
磷和钾的转运率以 E!处理(E!F !!- GH I @4!)最大,分别为 )J&K、%!J%K和 !!J&K;子粒养分中 -&J-K!%"J%K的
氮,-%J"K!#-J#K的磷及 -!J&K!’""J"K的钾可以依赖于营养体的转运。
关键词:玉米;干物质;氮;磷;钾;养分积累;转运
中图分类号:L-’&J"%! 文献标识码:. 文章编号:’""#$-"-M(!""()"&$")(($"(
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植物营养与肥料学报 !""(,’-(&):)(($#")
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
075:W 1
是调控生物产量及组分动态转化的重要手段[!"#]。
了解施肥对作物干物质积累和养分吸收的影响规律
有助于采取有效措施调控作物生长发育,提高作物
产量。玉米是一种高光效 $%植物,强大的光合作用
能力使得玉米在生育期内能积累较大的生物产量。
不同生长阶段,植株体内的干物质积累和养分吸收
情况不同;抽雄期后,玉米进入生殖生长阶段,此阶
段玉米对氮、磷、钾的吸收情况与子粒产量的形成关
系密切[%]。钾对玉米养分吸收和干物质积累的影响
虽已有报道,但多针对整个生育期物质累积和养分
吸收动态的影响[&"’],而集中研究钾对玉米生殖生
长期各器官干物质积累和养分转运规律的报道并不
多见。本试验通过对不同施钾水平对玉米生育后期
干物质和养分分配、转运和积累规律的影响研究,旨
在进一步了解玉米产量形成与钾素营养之间的关
系,为玉米合理施钾提供理论依据。
! 材料与方法
!"! 试验设计
田间小区试验在吉林省公主岭市刘房子村钾肥
长期定位试验地进行。该定位试验开始于 !((#年,
供试土壤为中等肥力黑土。其基础肥力为:)*
+,+,有机质 --,% . / 0.,碱解氮 (’,# 1. / 0.,速效磷
!%,- 1. / 0.,速效钾 !#2,2 1. / 0.。试验设 # 个施钾
处理,施用量(3-4 0. / 51-)为:2(32)、!!#(3!)、--&
(3-),# 次重复,随机排列。各处理均施 6 --&
0. / 51-和 7-4& !!# 0. / 51-,其中氮肥 ! / # 底施,- / #
于拔节期追施;磷、钾肥全部作为底肥条施。氮、
磷、钾肥料为尿素、磷酸二铵和氯化钾,小区面积 %
1 8 !2 1。
-22+年试验时 32、3! 和 3- 处理的土壤速效养
分状况见表 !(9:; 方法)。供试玉米品种为张玉
!2&(,种植密度为 & 8 !2% 株 / 51-。%月 #2日播种,&
月 !(日出苗,常规管理。
表 ! 供试土壤基本养分状况(#$$%)
&’()* ! +’,-. /012-*/1 ,1’10, 34 1*,1*5 ,3-),
处理
<=>?@ A )*
有机质
4B
(. / 0.)
6*C% D6
(1. / E)
速效磷
9F?GH A 7
(1. / E)
速效钾
9F?GH A 3
(1. / E)
32 &,+ -’ !’,& -+,# +%,+
3! &,+ -I !I,’ -%,# I+,I
3- &,& -I -!,’ -+,2 !--,I
!"# 采样及测定
于玉米抽雄期(I 月 ! 日)开始取样,按小区独
立取样,每 !2 J取一次,共取 &次。样品按叶片、茎
秆、根、叶鞘、穗部营养体(苞叶和穗轴)和子粒分别
测定干重及氮、磷、钾含量。样品于 !2&K杀青 #2
1GL,然后 I2K烘干称重。全量氮、磷、钾的测定采
用浓硫酸 "双氧水消煮;采用凯氏定氮法测定氮素
含量,钒钼黄比色法测定磷素含量,原子吸收分光光
度法测定钾素含量。
!"6 数据分析与相关计算
各施肥处理玉米总生物量(M)依抽雄后天数(N)
的增长过程用 EO.GP@GQ方程 ! R 0 /(! C ?>" SN)描述,
并根据该方程求得其最大增长速率及其出现的日
期。对上述 EO.GP@GQ方程 ! R 0 /(! C ?>" SN)求时间导
数,得出干物质累积及养分吸收的速率方程:
! R ?S0>" SN /(! C ?>" SN)-
将不同时间( ")干物质量( !)及所确定的 ?,S参数
的相应值带入上述导数方程,求出不同时间的干物
质累积速率或养分吸收速率,以干物质积累速率或
某种养分的吸收速率为纵坐标,以时间 "(J)为横坐
标,得出干物质积累速率曲线。
营养体干物质转运量(0. / 51-)R营养体最大干
重 "营养体成熟期干重;
养分转运量(0. / 51-)R营养体养分最高积累量
"成熟期营养体养分积累量;
营养体转运率(T)R营养体转运量(0. / 51-)/
营养体最高积累量(0. / 51-)8 !22。
数据统计分析采用 BGQ=OPOU@ VNQ>H和 :9: (,2软
件处理。
# 结果与分析
#"! 钾对玉米产量的影响
施钾处理的玉米产量显著高于不施钾处理,32、
3!、3-处理产量为 !2+2# W #%2、!!’!& W %’&、!!&!2 W
%%# 0. / 51-,3! 和 3- 比 32 分别增产 !2,&T 和
I,+T,差异显著;而两施钾处理间的产量无明显差
别。
#"# 钾对玉米生育后期干物质积累和转运的影响
-,-,! 干物质积累动态及积累速率 表 -看出,玉
米生育后期干物质积累的最大速率和平均速率均表
现为 3- X 3! X 32,且随施钾量的增加,最大速率出
现的天数提前。干物质积累的最大速率 3!、3- 比
32处理分别提前了 !&,&和 -%,# J。抽雄期正值玉
米营养生长和生殖生长转换的关键时期,此时干物
22I 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !&卷
质积累速率最大。不施钾肥不仅降低了干物质积累
最大速率和平均速率,而且最大速率出现时间延迟,
错过了干物质增长最快时期,不利于子粒灌浆,因而
产量较低。
由干物质积累速率曲线可看出(图 !),在抽雄
开始 "# $内,干物质的积累速率都是 %& ’ %! ’ %#;
在抽雄期开始 "# $后,干物质的积累速率表现为 %#
’ %! ’ %&。施用钾肥能提高玉米子粒抽雄期干物质
积累速率,对产量的形成有着重要的促进作用;而
%#处理没有表现出干物质快速增长期中较高的干
物质积累速率,不利于产量形成。
表 ! 玉米生育后期干物质积累速率
"#$%& ! ’(()*)%#+,-. /#+& -0 1/2 *#++&/ #+ /&3/-1)(+,4& 5+#6& -0 *#,7&
处理
()*+,-*.,
回归方程
/*0)*1123. *45+,23.
速率 /+,*[0 6(78+.,·$)] 最大速率出现的天数($)
(9* $+:1 3; <=/ )最大 >+?@ 平均 AB0@
%# ! C DEFG# 6(! H &G&&*I #G#"#") EG#J "GFD &KGF #GLFK
%! ! C D"DGJ 6(! H !GEJ*I #G#"E") EGDD "GL# !!G" #GLKL
%& ! C EK#G& 6(! H !G&E*I #G#EL") DGDF EG&! EGD #GLLF
)#G#!(E)C #GL!J;)#G#D(E)C #GF!!G <=/:最大增长速率 <209*1, 2.M)*+1* )+,*
图 8 玉米抽雄后干物质积累速率曲线
9,6:8 ;/2 *#++&/ #(()*)%#+,-. ()/4& -0 *#,7& #0+&/ +#55&%%,.6
&G&G& 干物质分配 干物质在各器官的分配随着
生长中心转移而发生变化。表 "看出,在抽雄前(#
$),叶片和茎秆的干物质积累量占全株干物质积累
量的比例最高,分别达到 &KGDN!"#GFN和 ""GJN
!"EG"N。叶片和茎秆是玉米营养生长末期光合产
物主要的分配器官,也是此时植株的生长中心。抽
雄后植株生长中心开始向穗部转移,此时穗部干物
质的比例略有升高;进入灌浆期(抽雄后 $),子
粒开始成为光合产物主要分配中心,到完熟期(抽雄
后 D# $)子粒干重约占全株干重的 E#N以上。随着
生殖生长的推进,干物质在叶片、茎秆、根、叶鞘、穗
中的分配比例不断下降;子粒中的分配比例不断升
高。
从不同施钾处理干物质在各器官的分配看出,
在生育后期,施钾处理的茎秆、根、子粒中干物质的
分配比例都高于不施钾处理;而叶片、叶鞘、穗部营
养体中干物质的分配比例却低于不施钾处理。在提
高子粒重的同时,钾素有利于增加茎秆和根中物质
分配比例,对玉米植株在生育后期保持旺盛的根系
活力和抗倒伏方面有着重要的意义。
&G&G" 干物质转运 施用钾肥均增加了春玉米生
育后期各器官的干物质重量(表 E)。进入抽雄期
后,玉米子粒形成开始,营养器官中光合产物向子粒
转运。%#处理叶片干重最大值出现于抽雄后 "# $;
而 %!、%& 处理,叶片干重的最大值分别出现于抽雄
开始时(# $)和抽雄后 $。施钾使叶片中物质积
累的最大值提前出现。同样,施钾也使根的最大干
重值提前出现了 "# $。在抽雄后根和叶鞘中干物质
有一个明显的下降过程,之后趋于平稳;而穗部营
养体干重则有一个明显的上升过程,之后开始逐渐
下降。施钾能显著提高营养物质向穗部转运的速率
和强度。在抽雄开始的 !# $中,%! 和 %& 处理的穗
部营养体分别增重 &JGL和 E&GK 0 6 78+.,,而 %# 处理
仅增重 !KGL 0 6 78+.,。可见,在生殖生长期,营养体
中所积累的物质先集中转运至穗部营养体,再由穗
部营养体向子粒转运,以此加强源向库转运的强度。
表 E还看出,钾素均提高了玉米各器官的物质
转运量;不同钾素营养条件下,营养体物质输出的
部位也有所差别。%!、%& 处理,穗部营养体的转运
量最高,分别为 !#GF 和 !KGL 0 6 78+.,;而在 %# 处理
中玉米穗部营养体中的转运量仅为 &G# 0 6 78+.,,远
小于施钾处理的转运量。计算物质的转运率得出,
不施钾处理下,叶鞘中物质的转运率最大,其次是根
和穗部营养体;%!和 %&处理中,根中的物质转运率
!#FE期 李文娟,等:钾素营养对玉米生育后期干物质和养分积累与转运的影响
表 ! 玉米生育后期干物质在各器官间的分配比例(")
#$%&’ ! ()*+,)%-+)./ 0,.0.,+)./ .1 2,3 4$++’, $+ ,’0,.2-5+)6’ *+$7’ .1 4$)8’
器官
!"#$%
处理
&"’$()’%(
抽雄后天数 *$+, $-(’" ($,,’../%#(0)
1 21 31 41 51 61
叶片
7’$-
81 419: 3:91 3196 2:9; 269; 259:
82 3<96 3593 3193 2<91 2695 2494
83 3=92 3493 2:95 2<94 2693 249;
7>*1916 396 49; %, 393 %, %,
茎秆
>($.?
81 4591 4494 3<96 329: 2;9: 2:94
82 449= 4294 329= 329; 319: 2;9=
83 4594 429; 3=91 339= 3394 2;96
7>*1916 %, %, %, %, 392 %,
根
@AA(
81 :9; <94 69< 695 59: 595
82 2295 =93 <9: 69; 69< 593
83 2395 =93 <95 <94 696 59<
7>*1916 392 %, 19: 19: %, %,
叶鞘
>B’$(B
81 2593 2395 :9; <9; =92 <93
82 2494 2195 ;94 <92 <91 69=
83 2491 219: :9< =92 <9= <91
7>*1916 291 295 %, 19= 291 %,
穗部营养体
C"$D(’$. .’$-
$%0 ’$" $E/,
81 2392 3191 3196 2=92 2<92 249;
82 2691 3<9; 2=9: 2<9= 2<9= 2394
83 2493 3<9; 2=96 2<92 2596 239=
7>*1916 %, 69< 39< %, 29= %,
子粒
F"$/%
81 — — 2:91 3;9: 4<93 5395
82 — — 3593 4495 469< 559=
83 — — 3393 429< 469; 5493
7>*1916 — — 591 %, %, %,
注(GA(’):%,表示处理间在 6H水平上差异不显著,下同 GA ,/#%/-/D$%( $( (B’ 6H .’I’. $DDA"0/%# (A 7>* $( 0/--’"’%( 8 ("’$()’%(,J &B’ ,$)’ K’.ALJ
最大,其次是穗部营养体和叶鞘。叶片和茎秆中的
干物质向子粒的转运量较少,转运率较低。营养体
转运量占子粒干重的百分比由 81 处理的 294H,增
加到 82的 =9
运。
9:! 钾对玉米生育后期氮、磷、钾养分积累与转运
的影响
39492 氮、磷、钾养分积累 玉米生育后期,随着生
殖生长的进行,玉米营养体氮、磷、钾积累量不断减
少,子粒氮、磷、钾积累量不断增加;至成熟期,子粒
中氮积累量占总积累量的 6194H!6=92H,磷积累
量占总积累量的 6;9
体和子粒氮、磷、钾养分积累量均高于不施钾处理。
与 81处理相比,82、83 处理成熟期子粒氮积累量分
别增加了 3:95H和 3295H;磷积累量分别增加了
3491H和 2492H;钾积累量分别增加了 259
39493 氮、磷、钾养分转运 玉米子粒形成中,
6596H!<19
而增加外,其他玉米器官(叶片、茎秆、根、叶鞘)中,
均以 82处理的氮转运量最高,转运率最大。缺钾造
成玉米生育后期氮从营养体向子粒的转运量减少,
转运率降低,转运量占子粒积累量的比例减少。各
器官氮转运量的变化趋势为:穗部营养体 M叶片 M
茎秆 M叶鞘 M根。
在玉米生育后期,与不施钾处理相比,施钾处理
各器官的磷转运量和转运率均显著提高(表 <)。子
粒形成过程中,6<91H!:69:H的磷来源于营养体的
转运,磷转运量占子粒积累量的比例随着施钾量的
增加而增加。各器官中磷的转运量以穗部营养体最
大,其次是茎秆,叶鞘的转运量最低。
31: 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 26卷
表 ! 不同钾处理对玉米生育后期营养体物质转运的影响
"#$%& ! ’((&)* +( ,+*#--./0 +1 *2#1-,+2* +( 324 0#**&2 #* 2&,2+3/)*.5& -*#6& +( 0#.7&
器官
!"#$%
处理
&"’$()’%(
干物质积累 *++,),-$(./% /0 1"2 )$((’"(# 3 4-$%()
转运量
*)/,%( /0
("$%5-/+$(./%
(# 3 4-$%()
转运率
&"$%5-/+$(./%
"$(’
(6)
占子粒重比例
7’"+’%($#’ (/
#"$.% 8’.#9(
(6)
抽雄后天数 :$25 $0(’" ($55’--.%#(1)
; <; =; >; ?; @;
叶片
A’$0
B; @?C; @=C; @>C> @?CD @;C< @?C@ ;C? ;CE ;C>
B< F=C= @?CG F;C> @GC? @ECD @FC< FC< DCG >C=
B= @@C? @GCE @GCG @EC= @GC= @GC; ;CD
茎秆
H($-I
B; @DCD F=CG FDC= F>C= F=C> FEC?
J//(
B; <@CD <=C> <@CE ;C@ >C< ;C>
B< =FCE
B= =@CF
AH:;C;@ @CE ?C= >CF >CF ?CF >C=
叶鞘
H9’$(9
B; =?CD =>C> =>C? =;C; ==C? ==CG =C= GCF
B= =EC< =EC@ =ECE =@C< =@CE =@C; =CF DC@
穗部
营养体
K/L
B; =
B< >@C= F>C< @>C= F
M’#’($(.N’
)$55
B;
B< =>?C? ==DC; =?>CE =?=C@ =?
钾素转运量和转运率随着施钾量增加而显著增
加。表 F 表明,B; 处理下,玉米茎秆、根、穗部营养
体中的钾素几乎没有发生转运,子粒中钾主要依赖
于叶片和叶鞘中的转运,?ECF6以上的钾需要玉米
从土壤中获得。在充足供钾的条件下,叶片、茎秆、
根、叶鞘和穗部营养体中的钾转运量都显著增加,子
粒吸钾量的 FGCE6以上都依赖营养体的转运;过量
施钾虽增加钾转运量,但造成钾素量流失。
89! 钾对玉米生育后期干物质和养分阶段积累百
分比的影响
在玉米生育后期,植株干物质积累量占植株个
体干物重的 ?@6以上,氮和磷的积累约占 >;6左
右;钾的积累百分比在 >个钾处理间差异较大,其
中 B;处理中为 <@6左右,而 B<为 @6、B=仅为 >6。
随着施钾量的增加,玉米生育后期吸钾量占整个生
育期吸钾量的比例明显减少(图 =)。
: 讨论
:9; 干物质分配、转运与积累
金继运等[G]研究指出,玉米总生物量( !)依出
苗后天数( ")的增长过程为不对称的 H 型曲线,可
用 A/#.5(.+方程 ! O I 3(< P $’Q L")描述。本研究首次
将玉米生育后期总生物量(2)依抽雄后天数(R)的增
长过程运用该方程进行描述,也得到了很好的效果;
并根据拟合后的方程求出玉米生育后期干物质增长
的最大速率及其出现的时间。结果显示,施用钾肥
均提高了玉米生育后期干物质积累的最大速率和平
均速率[D],且使最大速率出现的时间提前,与 B; 相
比,B<、B=处理中,干物质积累的最大速率分别提前
了 <@C@和 =?C> 1。
干物质在各器官的分配随生长发育中心转移而
变化[<;Q<<]。抽雄前期,主要分配在叶片和茎秆中,
抽雄后期主要分配在穗部营养体中,进入灌浆期,
>;G?期 李文娟,等:钾素营养对玉米生育后期干物质和养分积累与转运的影响
表 ! 玉米生育后期氮、磷、钾积累量(" # $%&’()
)&*%+ ! ,、-、. &*/01$(20’ 30’(+’( &( 1+$10453(26+ /(&"+ 07 8&29+
抽雄后天数
!"#$ "%&’( &"$$’))*+,
(-)
处理
.(’"&/’+&
氮 0*&(1,’+ 磷 231$431(15$ 钾 21&"$$*5/
营养体
6’,’&"&*7’ /"$$
子粒
8("*+
营养体
6’,’&"&*7’ /"$$
子粒
8("*+
营养体
6’,’&"&*7’ /"$$
子粒
8("*+
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子粒成为光合产物分配的主要中心。刘梦星等[>=]
研究认为,从吐丝期至完熟期,玉米叶片和茎鞘干重
占植株总重的变化随着生育进程的推进而逐渐降
低,其中叶片干重所占比例由 ;>至 D
!CD<;@G降至 =>
质的分配比例。与其研究结果相似,本研究显示,从
抽雄期至成熟期,干物质在叶片的分配比例由
=?
>A
>@<=G降至 C
配比例,增加了茎秆、根和子粒中干物质的分配。
春玉米子粒干物质的来源中,有一部分来源于
抽雄前营养体的转运。金继运等[>;]的研究表明,不
同钾处理中,干物质转移量占子粒重的 >><;G!
>?
种原因,本研究中干物质转移量占子粒重的比例略
低于金继运等的研究结果,但钾对其影响的规律基
本一致。本研究得出,:> 和 := 处理生育前期贮存
于叶片、茎秆、叶鞘、根及穗部营养体的干物质,在生
育后期的转运量占完熟期子粒重的 B>9<@G,而 :9处理仅为 ><;G。缺钾条件下,营养体
干重向子粒的转运量和转运率均显著下降。穗部营
养体是干物质转运的主要器官,叶片和茎秆中的转
运量相对较少。
:;< 氮、磷、钾养分转运与积累
从抽雄期至完熟期,玉米营养体氮、磷、钾的积
累量不断减少,子粒中氮、磷、钾的积累量不断增
加。施钾不但促进了植株生殖生长阶段对氮、磷、钾
的吸收,而且还促进了此阶段营养器官中氮、磷的再
分配,即以较高的比例运转到子粒中去;而低钾处
@9D 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 >C卷
表 ! 不同钾处理对玉米生育后期氮、磷、钾转运的影响
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器官
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处理
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最大积累量比例
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成熟期积累量
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(# 2 03$%()
转运量
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(# 2 03$%()
转运率
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(9)
占子粒积累量比例
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$-./"0(1/%
(9)
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叶片
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茎秆
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叶鞘
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穗部营养体
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营养体
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图 : 玉米生育后期干物质和养分阶段积累百分比
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(JR—干物重 J"6 )$((’")
理的氮、磷养分则较多滞留于营养器官中[?E]。本试
验中,转运率以
钾转运率最小。施钾处理营养体中氮、磷、钾转运量
占子粒积累量的比例显著高于不施钾处理,穗部营
A>FE期 李文娟,等:钾素营养对玉米生育后期干物质和养分积累与转运的影响
养体是氮和磷转运的主要器官,而叶片是钾转运的
主要器官。营养体中钾素百分含量,随着施钾量的
增加而增加,但子粒中钾的含量却没有呈现相同的
趋势。刘景辉等[!"]研究指出,在子粒产量形成过程
中,钾仅参与子粒代谢过程,其生理功能完成以后便
从子粒转移出,很少在子粒中贮存。子粒养分中
"#$"%!&’$&%的氮,"&$’%!("$(%的磷及 ")$#%
!!’’$’%的钾可以依赖于营养体的转运。
有研究表明,钾肥施用量在 ’!!(’ *+ , -.) 水
平内,玉米产量随钾肥施用量的增加而提高,当钾肥
用量达 )#’ *+ , -.) 水平时玉米产量显著下降[!&]。
本研究结果显示,/)(/)0 ))" *+ , -.))处理的玉米产
量虽略低于 /!(/)0 !!1 *+ , -.))处理,但未达到显
著水平。考虑到 /)处理肥料的投入成本大大增加,
纯增产值下降,所以在生产实践中还应强调钾的适
量施用。另外,玉米钾素积累量的 &&$2%!(&$’%
都储存于秸秆中,可见秸秆还田对于防止农田钾素
亏缺具有重要意义。
玉米生育后期,植株干物质积累量占植株干物
重的 #"%以上,而吸钾量却在 "%以下。说明玉米
对钾素的吸收主要在生育前期完成[!23!(]。鉴于钾
在玉米生育后期对干物质和养分吸收、转运的重要
作用,必须对玉米生育前期钾肥的充足供应予以重
视。
参 考 文 献:
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