全 文 ：植物营养与肥料学报 ２０１５，２１（２）：３４６－３５３ ｄｏｉ牶１０１１６７４／ｚｗｙｆ．２０１５０２０８
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｈｔｐ：／／ｗｗｗ．ｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｆｅｒｔ．ｏｒｇ
收稿日期：２０１４－０８－１８ 接受日期：２０１５－０１－２２
基金项目：菏泽学院博士基金项目（ＸＹ１３ＢＳ０１）资助。
作者简介：沈国明（１９７５—），男，浙江绍兴人，博士，讲师，主要从事植物逆境分子生理和农产品安全生产研究。Ｅｍａｉｌ：ｇｍｓｈｅｎ＠ｔｚｃ．ｅｄｕ．ｃｎ
Ｃｄ２＋诱导的镉敏感水稻突变体 ｃａｄＢ１叶片
抗坏血酸循环的变化
沈国明
（菏泽学院植物生物学重点实验室，菏泽学院生命科学系，山东菏泽２７４０１５）
摘要：【目的】镉离子 （Ｃｄ２＋）为非必需的微量元素，植物易从土壤中吸收并积累Ｃｄ２＋，通过食物链进入人体内，对
人类的健康造成重大威胁。为了阐明Ｃｄ２＋诱导氧化胁制和抑制生长的机制，对 Ｃｄ２＋敏感水稻突变体 （ｃａｄＢ１）进
行了水培试验。【方法】植物材料为水稻粳稻中花１１（ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ．ｓｓｐｊａｐｏｎｉｃａｖａｒｉｅｔｙ，Ｚｈｏｎｇｈｕａ１１），经农杆菌
（Ａｇｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍｔｕｍｅｆａｃｉｅｎｓ）介导转入Ｔ－ＤＮＡ／Ｄｓ的突变体库（Ｍ１代）。将Ｍ１代种子用１％稀硝酸清洗后，３０℃浸
种２ｄ，于垫有２层滤纸的培养皿中加７ｍＬ灭菌水，２８℃催芽４ｄ，种子露白后播于含１／２水稻培养液的水稻育苗盘
中，待苗长到三叶期时移至含８Ｌ培养液的直径２５ｃｍ塑料桶中，桶外壁涂黑，每桶种８穴，每穴２株，用塑料板分
隔各穴，海绵固定使水稻垂直生长。置于人工气候箱（ＭＣ１０００ｓｙｓｔｅｍ，Ｓｎｉｊｄｅｒｓ）中，温度周期３２℃／２７℃ （日温／夜
温），相对湿度６５％，１２ｈ光周期光照强度为５００μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），每隔５ｄ换一次营养液，直到结出 Ｍ２代种子。
将中花１１野生型与Ｍ２代突变体种子用以上同样方法培养，长到五叶期。以不加 Ｃｄ２＋作为对照，分别加入０１、
０２５、０５和０７５ｍｍｏｌ／ＬＣｄ２＋进行筛选，每种处理平行培养３桶，作为重复，共６００１桶，每天定时观察。１２ｄ后，
发现０５ｍｍｏｌ／ＬＣｄ２＋中的中花１１野生型没有死亡，而Ｍ２代突变体出现部分死亡。按所在位置，选取表型最明显
的株系命名为ｃａｄＢ１。取ｃａｄＢ１种子按上述方法萌发，然后均匀发芽的幼苗与上述相同条件培养，至七叶期，水稻
幼苗包括野生型 （ＷＴ）和 ｃａｄＢ１用 ０５ｍｍｏｌ／ＬＣｄＣｌ２处理２、４、６、８和 １２ｄ。【结果】１）叶片中 Ｃｄ和过氧化氢
（Ｈ２Ｏ２）积累量ｃａｄＢ１高于野生型；２）叶片中还原型谷胱甘肽（ＧＳＨ）和氧化型谷胱甘肽、抗坏血酸和脱氢抗坏血
酸及还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸和氧型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸的比值都是 ｃａｄＢ１低于野生型；３）叶
片中抗坏血酸氧化酶 （ａｓｃｏｒｂａｔｅｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＡＰＸ，ＥＣ１１１１１１），还原型谷胱甘肽酶（ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅｒｅｄｕｃｔａｓｅ，ＧＲ，
ＥＣ１６４２），脱氢抗坏血酸还原酶（ｄｅｈｙｄｒｏａｓｃｏｒｂａｔｅｒｅｄｕｃｔａｓｅ，ＤＨＡＲ，ＥＣ１８５１）和单脱氢抗坏血酸还原酶
（ｍｏｎｏｄｅｈｙｄｒｏａｓｃｏｒｂａｔｅｒｅｄｕｃｔａｓｅ，ＭＤＨＡＲ，ＥＣ１６５４）活性都是ｃａｄＢ１低于野生型。【结论】ｃａｄＢ１具有低水平
的抗氧化剂和抗氧化酶活性。此外，ｃａｄＢ１比 ＷＴ积累更多的 Ｃｄ从而产生更多的活性氧 （ｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓ，
ＲＯＳ）。也就是说，与野生型相比，ｃａｄＢ１更缺乏防御力来清除更多的活性氧，从而导致较低的生长势和对 Ｃｄ的
敏感。
关键词：抗坏血酸－谷胱甘肽循环；镉敏感突变体；生长抑制；过氧化氢；水稻
中图分类号：Ｓ５１１０１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００８－５０５Ｘ（２０１５）０２－０３４６－０８
Ｃｄ２＋ｉｎｄｕｃｅｄｃｈａｎｇｅｓｏｆａｓｃｏｒｂａｔｅｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅｃｙｃｌｅ
ｉｎＣｄｓｅｎｓｉｔｉｖｅｒｉｃｅｍｕｔａｎｔｃａｄＢ１ｌｅａｖｅｓ
ＳＨＥＮＧｕｏｍｉｎｇ
（ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ／ＤｅｐａｒｔｍｅｎｔｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＨｅｚｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｅｚｅ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ２７４０１５，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅｓ】Ｃｄ２＋ｉｓｅａｓｉｌｙａｂｓｏｒｂｅｄｆｒｏｍｔｈｅｓｏｉｌｂｙｐｌａｎｔｓａｎｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｐｌａｎｔｓｗｈｉｃｈｈｅａｌｔｈ
ｔｈｒｅａｔｔｏｈｕｍａｎｓｔｈｒｏｕｇｈｈｕｍａｎｆｏｏｄｃｈａｉｎ．Ｔｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｏｆｃａｄｍｉｕｍ（Ｃｄ２＋）ｉｎｄｕｃｅｄｏｘｉｄａｔｉｖｅ
ｓｔｒｅｓｓａｎｄｉｎｈｉｂｉｔｇｒｏｗｔｈｉｎａＣｄｓｅｎｓｉｔｉｖｅｒｉｃｅｍｕｔａｎｔ（ｃａｄＢ１），ａｈｙｄｒｏｐｏｎｉｃｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗａｓｃｏｎｄｕｃｔｅｄ．
【Ｍｅｔｈｏｄｓ】Ａｊａｐｏｎｉｃａｒｉｃｅ（Ｏｒｙｚａｓａｔｉｖａ）ｖａｒｉｅｔｙＺｈｏｎｇｈｕａ１１ａｎｄｔｈｅｍｕｔａｎｔｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｏｂｔａｉｎｅｄｆｒｏｍｔｈｅ
ｓａｍｅｒｉｃｅｖａｒｉｅｔｙａｓｔｈａｔｆｏｒｍｅｒｌｙｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄｗｉｔｈＴＤＮＡ／ＤｓｉｎｓｅｒｔｉｏｎｍｅｄｉａｔｅｄｂｙＡｇｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ．Ｔｈｅ
２期 沈国明，等：Ｃｄ２＋诱导的镉敏感水稻突变体ｃａｄＢ１叶片抗坏血酸循环的变化
ｔｒａｎｓｇｅｎｅｔｉｃｒｉｃｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｓｈａｖｅｓｔａｂｌｅｈｅｒｅｄｉｔａｂｉｌｉｔｙａｎｄｗｅｒｅｕｓｅｄｉｎｔｈｉｓｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．Ｔｈｅｓｅｅｄｓｗｅｒｅｓｕｒｆａｃｅ
ｓｔｅｒｉｌｉｚｅｄｉｎ０５％ ｓｏｄｉｕｍｈｙｐｏｃｈｌｏｒｉｔｅｆｏｒ２０ｍｉｎ，ｒｉｎｓｅｄ，ａｎｄｇｅｒｍｉｎａｔｅｄｉｎｔｈｅｄａｒｋｏｎｍｏｉｓｔｅｎｅｄｆｉｌｔｅｒｐａｐｅｒａｔ
３０℃ ｆｏｒ２ｄ，ａｎｄｔｈｅｎｍｏｖｅｄｔｏａｐｌａｓｔｉｃｓｃｒｅｅｎｆｌｏａｔｉｎｇｏｎｄｉｓｔｉｌｅｄｗａｔｅｒａｔ２８℃ ｆｏｒ４ｄ．Ｔｈｅｎｕｎｉｆｏｒｍｌｙ
ｇｅｒｍｉｎａｔｅｄｓｅｅｄｌｉｎｇｓｗｅｒｅｔｒａｎｓｆｅｒｅｄｔｏｂｌａｃｋｐｏｌｙｅｔｈｙｌｅｎｅｂａｒｅｌｓｗｈｉｃｈｃｏｎｔａｉｎｅｄ６Ｌｏｆｒｉｃｅｃｕｌｔｕｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎ．
Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｗｅｒｅｇｒｏｗｎｉｎａｇｒｏｗｔｈｃｈａｍｂｅｒｗｉｔｈａｐｈｏｔｏｆｌｕｘｄｅｎｓｉｔｙｏｆ５００μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），ｒｅｌａｔｉｖｅｈｕｍｉｄｉｔｙｏｆ
ａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅｌｙ６５％ ａｎｄｄａｙ／ｎｉｇｈｔｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｏｆ３２℃／２７℃ （１４ｈ／１０ｈ）．Ｄｕｒｉｎｇｔｈｅｇｒｏｗｔｈｐｅｒｉｏｄ，ｔｈｅ
ｓｏｌｕｔｉｏｎｗａｓｒｅｎｅｗｅｄｅｖｅｒｙ５ｄ．Ａｔｔｈｅｓｅｖｅｎｌｅａｆｓｔａｇｅ，ｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｉｎｃｌｕｄｅｗｉｌｄｔｙｐｅ（ＷＴ）ａｎｄｃａｄＢ１
ｅｘｐｏｓｅｄｔｏ０５ｍｍｏｌ／ＬＣｄＣｌ２ｆｏｒ０（ａｓｃｏｎｔｒｏｌ），２，４，６，８，ｏｒ１２ｄ．【Ｒｅｓｕｌｔｓ】１）Ｃｄａｎｄｈｙｄｒｏｇｅｎｐｅｒｏｘｉｄｅ
（Ｈ２Ｏ２）ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｉｎｃａｄＢ１ｔｈａｎｉｎｗｉｌｄｏｎｅ；２）Ｔｈｅｒａｔｉｏｓｏｆｒｅｄｕｃｅｄｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ（ＧＳＨ）ａｎｄ
ｏｘｉｄｉｚｅｄｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ（ＧＳＳＧ），ａｓｃｏｒｂａｔｅ（ＡＳＣ）ａｎｄｄｅｈｙｄｒｏａｓｃｏｒｂａｔｅ（ＤＨＡ），ｏｒｒｅｄｕｃｅｄｎｉｃｏｔｉｎａｍｉｄｅａｄｅｎｉｎｅ
ｄｉｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅｐｈｏｓｐｈａｔｅ（ＮＡＤＰＨ）ａｎｄｏｘｉｄｉｚｅｄｎｉｃｏｔｉｎａｍｉｄｅａｄｅｎｉｎｅｄｉｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅｐｈｏｓｐｈａｔｅ（ＮＡＤＰ＋）ｗｅｒｅ
ｌｏｗｅｒｉｎｃａｄＢ１ｔｈａｎｉｎＷＴ；３）Ａｓｃｏｒｂａｔｅｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＡＰＸ，ＥＣ１１１１１１），ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅｒｅｄｕｃｔａｓｅ（ＧＲ，ＥＣ
１６４２），ｄｅｈｙｄｒｏａｓｃｏｒｂａｔｅｒｅｄｕｃｔａｓｅ（ＤＨＡＲ，ＥＣ１８５１）ａｎｄｍｏｎｏｄｅｈｙｄｒｏａｓｃｏｒｂａｔｅｒｅｄｕｃｔａｓｅ（ＭＤＨＡＲ，
ＥＣ１６５４）ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｗｅｒｅｌｏｗｅｒｉｎｃａｄＢ１ｔｈａｎｉｎＷＴｉｎｌｅａｖｅｓｄｕｒｉｎｇＣｄＣｌ２ｅｘｐｏｓｕｒｅｐｅｒｉｏｄｓ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ】
ｃａｄＢ１ｈａｓｌｏｗｅｒｌｅｖｅｌｏｆａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓａｓｗｅｌａｓｌｏｗｅｒａｃｔｉｖｉｔｙｏｆａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓ．Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，ｃａｄＢ１
ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｓｍｏｒｅＣｄｍｅａｎｓｔｈａｔｉｔｃａｎｐｒｏｄｕｃｅｍｏｒｅｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓ（ＲＯＳ）．Ｖｉｄｅｌｉｃｅｔ，ｃａｄＢ１ｉｓ
ｄｅｆｉｃｉｅｎｔｏｆｔｈｅｄｅｆｅｎｓｅｐｏｗｅｒａｇａｉｎｓｔｉｎｃｒｅａｓｅｄｌｅｖｅｌｏｆＲＯＳｗｈｉｃｈｌｅａｄｓｔｏａｌｏｗｅｒｇｒｏｗｔｈｐｏｔｅｎｔｉａｌａｎｄｓｅｎｓｉｔｉｖｅｔｏ
Ｃｄ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ牶ａｓｃｏｒｂａｔｅｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅｃｙｃｌｅ牷ｃａｄｍｉｕｍｓｅｎｓｉｔｉｖｅｍｕｔａｎｔ牷ｇｒｏｗｔｈｉｎｈｉｂｉｔ牷ｈｙｄｒｏｇｅｎｐｅｒｏｘｉｄｅ牷ｒｉｃｅ
Ｃａｄｍｉｕｍｃａｎｂｅｒｅａｄｉｌｙｔａｋｅｎｕｐｂｙｒｏｏｔｓａｎｄ
ｏｆｔｅｎａｃｃｕｍｕｌａｔｅｓｔｏａｌａｒｇｅｎｕｍｂｅｒｉｎｐｌａｎｔｓｙｓｔｅｍ［１］，
ｔｈｅｐｒｅｓｅｎｃｅｏｆＣｄｃａｎｉｎｄｕｃｅｔｈｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｏｆ
ｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓ（ＲＯＳ）．Ｐｌａｎｔｓｈａｖｅｄｅｖｅｌｏｐｅｄ
ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｔｏａｌｅｖｉａｔｅｈａｚａｒｄｏｕｓｅｆｅｃｔｓ
ｉｍｐｏｓｅｄｂｙｏｘｉｄｅｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅｓｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｉｎｃｌｕｄｅ
ａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅｅｎｚｙｍａｔｉｃａｎｄａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅｎｏｎｅｎｚｙｍａｔｉｃ
ｓｙｓｔｅｍｓ．Ｔｈｅａｓｃｏｒｂａｔｅｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ（ＡＳＣＧＳＨ）ｃｙｃｌｅ
ｉｓｔｈｅｋｅｙｓｔｏｎｅｏｆｔｈｅｎｏｎｅｎｚｙｍａｔｉｃａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ
ｄｅｆｅｎｓｅｓｙｓｔｅｍａｎｄｈａｓｂｅｅｎｓｕｇｇｅｓｔｅｄａｓｔｈｅｓｏｕｒｃｅ
ｆｏｒＨ２Ｏ２ｒｅｍｏｖａ１ｉｎｔｏｏｒｇａｎｅｌｅｓ
［２３］．ＡＳＣａｎｄＧＳＨ，
ｔｗｏｌｏｗｍｏｌｅｃｕｌａｒｗｅｉｇｈｔａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓａｒｅｏｆｇｒｅａｔ
ｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｉｎｐｒｅｓｅｒｖｉｎｇａｗｉｄｅｒａｎｇｅｏｆｍｅｔａｂｏｌｉｃ
ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ［４］．ＴｈｅｙｃａｎｂｏｔｈｒｅａｃｔｄｉｒｅｃｔｌｙｗｉｔｈＲＯＳａｓ
ｗｅｌａｓｐａｒｔｉｃｉｐａｔｉｎｇｉｎＲＯＳｄｅｔｏｘｉｆｉｃａｔｉｏｎｔｈｒｏｕｇｈｔｈｅ
ＡＳＣＧＳＨｃｙｃｌｅ［２，５７］．Ｍｏｒｅｏｖｅｒ，ＡＳＣａｎｄＧＳＨａｒｅ
ａｌｓｏａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｔｈｅｃｅｌｕｌａｒｒｅｄｏｘｂａｌａｎｃｅａｎｄｔｈｅ
ｒａｔｉｏｓｏｆＡＳＣ∶ＤＨＡａｎｄＧＳＨ∶ＧＳＳＧｍａｙｆｕｎｃｔｉｏｎａｓ
ｓｉｇｎａｌｓｆｏｒｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ［８］．
Ｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙ，ｗｅｓｃｒｅｅｎｅｄａｒｉｃｅｃａｄｍｉｕｍｓｅｎｓｉｔｉｖｅ
ａｎｄ ｈｙｐｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｍｕｔａｎｔｂｙ Ａｇｒｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ
ｔｕｍｅｆａｃｉｅｎｓｓｙｓｔｅｍ，ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｔｈｅｅｎｚｙｍａｔｉｃｄｅｆｅｎｓｅ
ｓｙｓｔｅｍ， ｒｏｏｔ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｃａｄｍｉｕｍ ｕｐｔａｋｅ
ｋｉｎｅｔｉｃｓ［９１０］．Ｉｎｐｒｅｓｅｎｔｒｅｓｅａｒｃｈ，ｗｅｍａｉｎｌｙｃｏｍｐａｒｅｄ
ｔｈｅｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｔｈｅＡＳＣＧＳＨｍｅｔａｂｏｌｉｓｍｂｅｔｗｅｅｎ
ｃａｄＢ１ ａｎｄ ＷＴ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｌｅａｖｅｓａｆｔｅｒｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ
ｅｘｐｏｓｕｒｅｐｅｒｉｏｄｓｏｆＣｄ．Ａｌｔｈｏｕｇｈｒｅｃｅｎｔｌｙｗｅｒｅｐｏｒｔｅｄ
ｓｏｍｅｒｅｓｕｌｔｓｏｆＡＳＣＧＳＨｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ［１１１２］，ｗｅａｌｓｏ
ｗａｎｔｍｏｒｅｅｖｉｄｅｎｃｅｓｔｏｃｏｎｆｉｒｍ ｔｈａｔｈｉｇｈｅｒＡＳＣ，
ＧＳＨ，ｏｒＮＡＤＰＨａｒｅｍｏｒｅａｂｌｅｔｏｒｅｓｉｓｔＣｄｔｏｘｉｃｉｔｙ．
１ Ｍａｔｅｒｉａｌｓａｎｄｍｅｔｈｏｄｓ
１１ Ｐｌａｎｔｍａｔｅｒｉａｌｓａｎｄｃｕｌｔｕｒｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
Ｓｔａｂｌｅ ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ ｒｉｃｅ （Ｏｒｉｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．）
ｃａｄｍｉｕｍｓｅｎｓｉｔｉｖｅｍｕｔａｎｔ（ｃａｄＢ１）ａｎｄｔｈｅｓａｍｅｒｉｃｅ
ｖａｒｉｅｔｙｗｉｌｄｔｙｐｅ（ＷＴ）ｗｅｒｅｕｓｅｄｉｎｔｈｉｓｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．
Ｔｈｅｓｅｅｄｓｗｅｒｅｓｕｒｆａｃｅｓｔｅｒｉｌｉｚｅｄｉｎ０５％ ｓｏｄｉｕｍ
ｈｙｐｏｃｈｌｏｒｉｔｅｆｏｒ２０ｍｉｎ，ｒｉｎｓｅｄ，ａｎｄｇｅｒｍｉｎａｔｅｄｉｎｔｈｅ
ｄａｒｋｏｎｍｏｉｓｔｅｎｅｄｆｉｌｔｅｒｐａｐｅｒａｔ３０℃ ｆｏｒ２ｄ，ａｎｄ
ｔｈｅｎｍｏｖｅｄｔｏａｐｌａｓｔｉｃｓｃｒｅｅｎｆｌｏａｔｉｎｇｏｎｄｉｓｔｉｌｅｄ
ｗａｔｅｒａｔ２８℃ ｆｏｒ４ｄ．Ｔｈｅｎｕｎｉｆｏｒｍｌｙｇｅｒｍｉｎａｔｅｄ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｗｅｒｅｔｒａｎｓｆｅｒｅｄｔｏｂｌａｃｋｐｏｌｙｅｔｈｙｌｅｎｅｂａｒｅｌｓ
ｗｈｉｃｈｃｏｎｔａｉｎｅｄ６Ｌｏｆｒｉｃｅｃｕｌｔｕｒｅｓｏｌｕｔｉｏｎ．Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ｗｅｒｅｇｒｏｗｎｉｎａｇｒｏｗｔｈｃｈａｍｂｅｒｗｉｔｈａｐｈｏｔｏｆｌｕｘ
ｄｅｎｓｉｔｙｏｆ５００μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），ｒｅｌａｔｉｖｅｈｕｍｉｄｉｔｙｏｆ
ａｐｐｒｏｘｉｍａｔｅｌｙ６５％ ａｎｄｄａｙ／ｎｉｇｈｔｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓｏｆ
３２℃／２７℃ （１４ｈ／１０ｈ）．Ｄｕｒｉｎｇｔｈｅｇｒｏｗｔｈｐｅｒｉｏｄ，
ｔｈｅｓｏｌｕｔｉｏｎｗａｓｒｅｎｅｗｅｄｅｖｅｒｙ５ｄ．Ａｔｔｈｅｓｅｖｅｎｌｅａｆ
７４３
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
ｓｔａｇｅ，ｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｉｎｃｌｕｄｅｗｉｌｄｔｙｐｅ（ＷＴ）ａｎｄ
ｃａｄＢ１ｅｘｐｏｓｅｄｔｏ０５ｍｍｏｌ／ＬＣｄＣｌ２ ｆｏｒ０（ａｓ
ｃｏｎｔｒｏｌ），２，４，６，８，ｏｒ１２ｄ．
１２ ＣｄａｎｄＨ２Ｏ２ｃｏｎｔｅｎｔａｎａｌｙｓｉｓ
ＴｈｅＣｄｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｓｅｅｄｌｉｎｇｌｅａｖｅｓ，ｓｔｅｍｓａｎｄ
ｒｏｏｔｓｗｅｒｅｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｔｈｅｍｅｔｈｏｄｏｆＳｈａｈ
ａｎｄＤｕｂｅｙ［１３］．Ｈ２Ｏ２ｃｏｎｔｅｎｔｗａｓｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄａｃｃｏｒｄｉｎｇ
ｔｏｔｈｅｍｅｔｈｏｄｄｅｓｃｒｉｂｅｄｂｙＪａｎａａｎｄＣｈｏｕｄｈｕｒｉ［１４］．
１３ ＲａｔｉｏｓｏｆＡＳＣ／ＤＨＡ， ＧＳＨ／ＧＳＳＧ ａｎｄ
ＮＡＤＰＨ／ＮＡＤＰ＋ａｎａｌｙｓｉｓ
ＡＳＣａｎｄＤＨＡｃｏｎｔｅｎｔｗｅｒｅｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄａｃｃｏｒｄｉｎｇ
ｔｏｔｈｅｍｅｔｈｏｄｏｆＬａｗｅｔａｌ．［１５］．ＧＳＨａｎｄＧＳＳＧｃｏｎｔｅｎｔ
ｗａｓｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｔｈｅｍｅｔｈｏｄｏｆＡｎｄｅｒｓｏｎｅｔ
ａｌ．［１６］．ＮＡＤＰＨａｎｄＮＡＤＰ＋ｃｏｎｔｅｎｔｗａｓｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ
ａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｔｈｅｍｅｔｈｏｄｏｆＮｉｓｓｅｌｂａｕｍａｎｄＧｒｅｅ［１７］．
１４ Ｅｎｚｙｍｅａｓｓａｙｓ
Ｆｒｏｚｅｎｍａｔｅｒｉａｌｓ（４００ｍｇｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔ）ｗｅｒｅ
ｈｏｍｏｇｅｎｉｚｅｄｉｎ ４ ｍＬ ｏｆ５０ ｍｍｏｌ／Ｌ ｐｏｔａｓｓｉｕｍ
ｐｈｏｓｐｈａｔｅｂｕｆｅｒ，ｐＨ７８，ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ０１％ ＴｒｉｔｏｎＸ
１００Ｔｈｅｈｏｍｏｇｅｎａｔｅｗａｓｃｅｎｔｒｉｆｕｇｅｄａｔ１５，０００×ｇｆｏｒ
２０ｍｉｎａｔ４℃ ａｎｄｔｈｅｓｕｐｅｒｎａｔａｎｔｗａｓｕｓｅｄｆｏｒｅｎｚｙｍｅ
ａｓｓａｙｓ．ＡＰＸ ａｎｄ ＧＲ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｗｅｒｅｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ
ａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｔｈｅｍｅｔｈｏｄｏｆＮａｋａｎｏｅｔａｌ．［１８］．ＤＨＡＲ
ａｃｔｉｖｉｔｙｗａｓｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｔｈｅｍｅｔｈｏｄｏｆ
Ｄａｌｔｏｎｅｔａｌ．［１９］．ＮＤＨＡＲ ａｃｔｉｖｉｔｙｗａｓｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ
ａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｔｈｅｍｅｔｈｏｄｏｆＡｒｉｇｏｎｉｅｔａｌ．［２０］．
１５ ＳｔａｔｉｓｔｉｃａｌＡｎａｌｙｓｉｓ
Ｄａｔａｗｅｒｅａｎａｌｙｚｅｄｗｉｔｈｔｈｅｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｐａｃｋａｇｅ
ＳＰＳＳ１５ｆｏｒＷｉｎｄｏｗｓｏｎｔｈｅｗｅｂｓｉｔｅ（ｗｗｗ．ｎｂｓ．ｎｔｕ．ｅｄｕ．
ｓｇ／ｕｓｅｒｇｕｉｄｅ／ＳＰＳＳ／ＳＰＳＳ１５／）．Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｌｅｖｅｌｓ００５
ａｎｄ００１ｗｅｒｅｕｓｅｄｉｎｐｒｅｓｅｎｔｉｎｇｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓ．Ｔｈｅ
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓｗｅｒｅｒｅｐｅａｔｅｄｉｎｔｒｉｐｌｉｃａｔｅ，ａｎｄｔｈｅｄａｔａ
ｐｒｅｓｅｎｔｅｄａｒｅｔｈｅｍｅａｎｖａｌｕｅｓ±ｓｔａｎｄａｒｄｅｒｏｒ（ＳＥ）．
ＴｈｅｄｉｆｅｒｅｎｃｅｗａｓｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔＰｌｅｖｅｌｓ
ｌｏｗｅｒｔｈａｎ００５（Ｐ＜００５）ａｎｄｔｈｉｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｉｓ
ｄｅｎｏｔｅｄｉｎｔｈｅｆｉｇｕｒｅｓｂｙａｎａｓｔｅｒｉｓｋ（）ｗｈｉｌｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔＰｌｅｖｅｌｓｌｏｗｅｒｔｈａｎ００１（Ｐ＜００１）
ｄｅｎｏｔｅｄｉｎｔｈｅｆｉｇｕｒｅｓｂｙｄｏｕｂｌｅａｓｔｅｒｉｓｋ（）．
２ Ｒｅｓｕｌｔｓ
２１ Ｃａｄｍｉｕｍ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄｅｆｅｃｔｏｎｒｉｃｅ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈ
Ａｔｔｈｅｓｅｖｅｎｌｅａｆｓｔａｇｅ，ＣｄＣｌ２ｗａｓａｄｄｅｄｔｏｔｈｅ
ｎｕｔｒｉｅｎｔｓｏｌｕｔｉｏｎｔｏａｃｈｉｅｖｅｔｈｅｆｉｎａｌＣｄ２＋ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
ｉｓ０５ｍｍｏｌ／Ｌ．Ａｆｔｅｒ１２ｄｅｘｐｏｓｕｒｅｔｏＣｄ２＋，ｔｈｅ
ｌｅａｖｅｓｏｆｃａｄＢ１ｆａｄｅｄｓｅｒｉｏｕｓｌｙａｎｄｔｈｅｒｏｏｔｓｗｅｒｅ
ｍｏｒｅｅｘｉｇｕｏｕｓｔｈａｎＷＴ．Ｔｈｅｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔｏｆｓｈｏｏｔｓ，
ａｎｄｒｏｏｔｓｏｆｗｉｌｄｔｙｐｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｄｅｃｌｉｎｅｄｂｙ４５９７％，
ａｎｄ４６９９％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｐｅｒｃｅｎｔｄｅｃｒｅａｓｅ
ｏｆｃａｄＢ１ａｒｅ６３５６％ ａｎｄ５１２８％，ｃｏｍｐａｒｅｄｔｏｔｈｅ
ｃｏｎｔｒｏｌｃｕｌｔｉｖａｔｅｄｓｅｅｄｌｉｎｇｓ（Ｔａｂｌｅ１）．
表１ 侵染于０５ｍｍｏｌ／ＬＣｄ２＋１２天后野生型（ＷＴ）和Ｃｄ敏感型（ｃａｄＢ１）水稻秧苗不同部位鲜重（ｇ，ＦＷ）
Ｔａｂｌｅ１ Ｆｒｅｓｈｗｅｉｇｈｔｓ（ＦＷ）ｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｏｒｇａｎｓｏｆｗｉｌｄｔｙｐｅ（ＷＴ）ａｎｄＣｄｓｅｎｓｉｔｉｖｅ
（ｃａｄＢ１）ｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓａｆｔｅｒ１２ｄｏｆｅｘｐｏｓｕｒｅｔｏ０５ｍｍｏｌ／ＬＣｄ２＋
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
地上部 Ｓｈｏｏｔ
ＷＴ ｃａｄＢ１
根 Ｒｏｏｔ
ＷＴ ｃａｄＢ１
对照ＣＫ ３７２±０１０ ３６５±００９ ０８３±００５ ０７８±００３
镉处理 Ｃｒ２＋ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ２０１±０１４ １３３±０２３ ０４４±００５ ０３８±００５
ＴｈｅＣｄｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｉｎａｌｏｒｇａｎｓｏｆｂｏｔｈ
ＷＴａｎｄｃａｄＢ１ｗｉｔｈ０５ｍｍｏｌ／ＬＣｄ２＋ｅｘｐｏｓｕｒｅｆｏｒ１２
ｄ（Ｔａｂｌｅ２）．Ａｌａｒｇｅｒｉｎｃｒｅａｓｅｗａｓｓｅｅｎｉｎａｌｏｒｇａｎｓ
ｏｆｃａｄＢ１ｃｏｍｐａｒｅｄｔｏＷＴｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅ
ｉｎｃｒｅａｓｅｗａｓｎｏｔｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ．
２２ Ｈ２Ｏ２ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
Ｈ２Ｏ２ｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｉｎｔｈｅｌｅａｖｅｓｏｆＷＴａｎｄ
ｃａｄＢ１ｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｄｕｒｉｎｇＣｄ２＋ ｅｘｐｏｓｕｒｅｐｅｒｉｏｄ
（Ｆｉｇ．１）． Ｉｎ ｇｅｎｅｒａｌ， ｃａｄＢ１ ｒｉｃｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄｍｏｒｅＨ２Ｏ２ ｔｈａｎＷＴ ｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓ，
ｅｘｃｅｐｔｔｈｅ２ｎｄｄａｙ．ＳｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｏｆＨ２Ｏ２
ｃｏｎｔｅｎｔｓｂｅｔｗｅｅｎＷＴａｎｄｃａｄＢ１ｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｌｅａｖｅｓ
ｗａｓｏｎｌｙｄｅｔｅｃｔｅｄｔｈｅ１２ｔｈｅｘｐｏｓｕｒｅｄａｙ．
８４３
２期 沈国明，等：Ｃｄ２＋诱导的镉敏感水稻突变体ｃａｄＢ１叶片抗坏血酸循环的变化
表２ 侵染于０５ｍｍｏｌ／ＬＣｄ２＋１２天后野生型（ＷＴ）和Ｃｄ－敏感型（ｃａｄＢ１）
水稻秧苗根茎叶中Ｃｄ含量 （ｍｇ／ｋｇ，ＤＷ）
Ｔａｂｌｅ２ Ｃａｄｍｉｕｍｃｏｎｔｅｎｔｉｎｌｅａｖｅｓ，ｓｔｅｍｓａｎｄｒｏｏｔｓｉｎｗｉｌｄｔｙｐｅ（ＷＴ）ａｎｄＣｄｓｅｎｓｉｔｉｖｅ（ｃａｄＢ１）
ｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓａｆｔｅｒ１２ｄｏｆｅｘｐｏｓｕｒｅｔｏ０５ｍｍｏｌ／ＬＣｄ２＋
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
叶 Ｌｅａｆ
ＷＴ ｃａｄＢ１
茎 Ｓｔｅｍ
ＷＴ ｃａｄＢ１
根 Ｒｏｏｔ
ＷＴ ｃａｄＢ１
对照ＣＫ ６１９±０８２ ８４２±０２８ １６９６±１０３ １５２６±１２１ ２１９５±１１４ ２２０４±０９８
镉处理 Ｃｄ２＋ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ７２３３±１１５ ８８２１±１９２ ３４０５６±３３２ ３８１９８±２３１１６８５４２±４７６ １８９８１８±５３２
图１ 野生型（ＷＴ）和Ｃｄ－敏感型（ｃａｄＢ１）水稻秧苗
叶片中Ｈ２Ｏ２含量
Ｆｉｇ．１ Ｈ２Ｏ２ｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｌｅａｖｅｓｏｆＷＴａｎｄｃａｄＢ１
ｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
［注（Ｎｏｔｅ）：ＥｘｔｅｒｎａｌＣｄ２＋ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｓ０５ｍｍｏｌ／Ｌ外源 Ｃｄ２＋
浓度为０５ｍｍｏｌ／Ｌ．Ｅｒｏｒｂａｒｓｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｔａｎｄａｒｄｅｒｏｒ（ｎ＝３）误差
线代表标准差（ｎ＝３）］．
２３ ＣｄｅｆｅｃｔｏｎｒａｔｉｏｓｏｆＡＳＣ／ＤＨＡ，ＧＳＨ／
ＧＳＳＧａｎｄＮＡＤＰＨ／ＮＡＤＰ＋ｉｎｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
Ｄｕｒｉｎｇｅｘｐｏｓｕｒｅｐｅｒｉｏｄ，ｌｅａｆｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆＡＳＣ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄｂｏｔｈｉｎＷＴａｎｄｃａｄＢ１（Ｆｉｇ．２ａ），ｈｏｗｅｖｅｒ
ｔｈｅｏｐｐｏｓｉｔｅｅｆｅｃｔｗａｓｏｂｓｅｒｖｅｄｗｉｔｈＤＨＡｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎ
ｌｅａｖｅｓ（Ｆｉｇ．２ｂ）．Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｗｅｒｅｓｅｅｎｉｎ
ＡＳＣｃｏｎｔｅｎｔｂｅｔｗｅｅｎＷＴａｎｄｃａｄＢ１ｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇ
ｌｅａｖｅｓａｔｔｈｅ８ｔｈａｎｄ１２ｔｈｅｘｐｏｓｕｒｅｄａｙ．Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，
ｔｈｅｒａｔｉｏｏｆＡＳＣ／ＤＨＡｗａｓｒｅｄｕｃｅｄｗｉｔｈｐｒｏｌｏｎｇｉｎｇ
ｅｘｐｏｓｕｒｅｔｉｍｅ（Ｆｉｇ．２ｃ）．Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ，ｉｎＷＴａｎｄ
ｃａｄＢ１ｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔｈｅｒａｔｉｏｖａｒｉｅｄｃｏｎｃｏｍｉｔａｎｔｌｙ
ｗｉｔｈｐｒｏｌｏｎｇｉｎｇｔｉｍｅａｔ０５ｍｍｏｌ／ＬＣｄ２＋．Ａｆｔｅｒ１２ｄ
ｅｘｐｏｓｕｒｅｔｏ０５ｍｍｏｌ／ＬＣｄ２＋，ｔｈｅｒａｔｉｏｏｆＡＳＣ／ＤＨＡ
ａｔｔｈｅ２ｎｄ，４ｔｈ，６ｔｈ，８ｔｈａｎｄ１２ｔｈｅｘｐｏｓｕｒｅｄａｙ
ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｄｅｃｌｉｎｅｄ ｂｙ ９７６％，
２０１０％， ３８００％， ５３００％ ａｎｄ ６６５５％，
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｉｎｔｈｅｌｅａｖｅｓｏｆＷＴｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓ，ｗｈｉｌｅ
ｉｎｃａｄＢ１ｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔｈｅｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｏｆｄｅｃｒｅａｓｅｗａｓ
１６５６％， ３２９２％， ４８５７％， ６５８６％ ａｎｄ
８５０６％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｏｖｅｒａｌ，ｔｈｅｒａｔｉｏｏｆＡＳＣ：
ＤＨＡｄｅｃｌｉｎｅｄｍｏｒｅｉｎｌｅａｖｅｓｏｆｃａｄＢ１ｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ｔｈａｎｉｎＷＴｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．
ＴｈｅＧＳＨｃｏｎｔｅｎｔｓｄｅｃｒｅａｓｅａｎｄＧＳＳＧｉｎｃｒｅａｓｅｉｎ
ｌｅａｖｅｓｏｃｃｕｒｅｄｎｏｔｏｎｌｙｉｎＷＴｂｕｔａｌｓｏｉｎｃａｄＢ１
ｄｕｒｉｎｇｔｈｅｅｘｐｏｓｕｒｅ（Ｆｉｇ．２ｄ，ｅ）．Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｔｏｏｋｐｌａｃｅｉｎＧＳＨｃｏｎｔｅｎｔｓｂｕｔｎｏｔｉｎＧＳＳＧ
ｂｅｔｗｅｅｎＷＴａｎｄｃａｄＢ１ｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｌｅａｖｅｓｄｕｒｉｎｇ
ｅｘｐｏｓｕｒｅｐｅｒｉｏｄ．ＣｈａｎｇｅｓｉｎＧＳＨａｎｄＧＳＳＧｌｅｄｔｏ
ｃｈａｎｇｅｓｉｎＧＳＨ／ＧＳＳＧｒａｔｉｏ（Ｆｉｇ．２ｆ），ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｃｏｕｌｄｂｅｆｏｕｎｄｉｎｔｈｅＧＳＨ／ＧＳＳＧｒａｔｉｏ
ｂｅｔｗｅｅｎＷＴａｎｄｃａｄＢ１ｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｌｅａｖｅｓａｔｔｈｅ
４ｔｈ，８ｔｈａｎｄ１２ｔｈｅｘｐｏｓｕｒｅｄａｙ．Ｄｕｒｉｎｇｅｘｐｏｓｕｒｅ
ｐｅｒｉｏｄ，ｔｈｅＧＳＨ／ＧＳＳＧｒａｔｉｏｉｎｌｅａｖｅｓｏｆｃａｄＢ１ｒｉｃｅ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｄｅｃｌｉｎｅｄｂｙ３５８０％，６１０９％，７０６５％，
８２３１％ ａｎｄ８５９１％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ，ｗｈｉｌｅｒａｔｉｏｓｆｏｒ
ｌｅａｖｅｓｏｆｔｈｅＷＴｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｗｅｒｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ
２６３７％， ３７５２％， ５９１５％， ６３００％ ａｎｄ
６８０９％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｃｏｍｐａｒｅｄｔｏｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ．ＧＳＨ／
ＧＳＳＧｒａｔｉｏｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｍｏｒｅｉｎｃａｄＢ１ｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ｔｈａｎｉｎＷＴｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．
Ｏｘｉｄｉｚｅｄ ｎｉｃｏｔｉｎａｍｉｄｅ ａｄｅｎｉｎｅ ｄｉｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ
ｐｈｏｓｐｈａｔｅ （ＮＡＤＰ＋） ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｄｕｒｉｎｇ
ｅｘｐｏｓｕｒｅｐｅｒｉｏｄ（Ｆｉｇ．２ｈ），ｗｈｉｌｅｔｈｅＮＡＤＰＨ
ｃｏｎｔｅｎｔｓｍｅｅｔｔｈｅｏｐｐｏｓｉｔｅｔｏＮＡＤＰ＋ ｉｎｌｅａｖｅｓ．
ＮＡＤＰＨ：ＮＡＤＰ＋ ｒａｔｉｏｓｗｅｒｅｒｅｄｕｃｅｄ（Ｆｉｇ．２ｉ），
ｓｉｍｉｌａｒｔｏＧＳＨ／ＧＳＳＧ ａｎｄＡＳＣ／ＤＨＡ ｒａｔｉｏｓ．Ｔｈｅ
ｌｅａｖｅｓｏｆｃａｄＢ１ｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｓｈｏｗｅｄａｄｅｃｒｅａｓｅｉｎ
ｔｈｅＮＡＤＰＨ／ＮＡＤＰ＋ ｒａｔｉｏｓｏｆ７７７％，１９３４％，
３５７６％，５５０３％，ａｎｄ６７９４％，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｉｎ
ｔｈｅ ＷＴ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ， ｔｈｅ ＮＡＤＰＨ／ＮＡＤＰ＋ ｒａｔｉｏｓ
９４３
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
ｃｏｍｐａｒｅｄｔｏｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｗｅｒｅｄｅｃｒｅａｓｅｄｂｙ３８１％，
１８３０％，２８７６％，４５０９％，ａｎｄ５８３７％．Ｔｈｅ
ｄｅｃｒｅａｓｅｉｎｔｈｅＮＡＤＰＨ／ＮＡＤＰ＋ ｒａｔｉｏｓｗａｓｍｏｒｅ
ｐｒｏｎｏｕｎｃｅｄｉｎｃａｄＢ１ｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔｈａｎｉｎＷＴｒｉｃｅ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．
图２ 野生型（ＷＴ）和Ｃｄ－敏感型（ｃａｄＢ１）水稻秧苗叶片中ＡＳＣ、ＤＨＡ、ＧＳＨ、ＧＳＳＧ、ＮＡＤＰＨ、ＮＡＤＰ＋
值和ＡＳＣ／ＤＨＡ，ＧＳＨ／ＧＳＳＧａｎｄＮＡＤＰＨ／ＮＡＤＰ＋比率
Ｆｉｇ．２ ＴｈｅｃｏｎｔｅｓｎｔＡＳＣ，ＤＨＡ，ＧＳＨ，ＧＳＳＧ，ＮＡＤＰＨ，ＮＡＤＰ＋ａｎｄｔｈｅｒａｔｉｏｏｆＡＳＣ／ＤＨＡ，ＧＳＨ／ＧＳＳＧ
ａｎｄＮＡＤＰＨ／ＮＡＤＰ＋ｉｎｌｅａｖｅｓｏｆＷＴａｎｄｃａｄＢ１ｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
［注（Ｎｏｔｅ）：外源Ｃｄ浓度为０５ｍｍｏｌ／ＬＥｘｔｅｒｎａｌＣｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｓ０５ｍｍｏｌ／Ｌ；Ｐ＜００５ａｎｄＰ＜００１误差线代表标准差（ｎ＝３）
Ｅｒｏｒｂａｒｓｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｔａｎｄａｒｄｅｒｏｒ（ｎ＝３）．］
２４ ＣｄｅｆｅｃｔｏｎＡＰＸ，ＧＲ，ＤＨＡＲａｎｄＭＤＨＡＲ
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ＡＰＸａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎｃｒｅａｓｅｄａｎｄｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄｂｏｔｈ
ｉｎＷＴａｎｄｉｎｃａｄＢ１ｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓｄｕｒｉｎｇｅｘｐｏｓｕｒｅ
（Ｆｉｇ．３ａ）．ＡＰＸａｃｔｉｖｉｔｙｒｅａｃｈｅｄｉｔｓｈｉｇｈｅｓｔｌｅｖｅｌｉｎ
ＷＴａｎｄｉｎｃａｄＢ１ｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓａｔｔｈｅ６ｔｈｅｘｐｏｓｕｒｅ
ｄａｙ， ａｎｄ ｔｈｅ ＡＰＸ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｓｈｏｗｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｂｅｔｗｅｅｎＷＴａｎｄｃａｄＢ１ｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇ．
ＡＰＸａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｍｏｒｅｉｎｔｈｅｌｅａｖｅｓｏｆｃａｄＢ１
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｔｈａｎｉｎＷＴｓｅｅｄｌｉｎｇｓｄｕｒｉｎｇｅｘｐｏｓｕｒｅ．
ＧＲａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｆｉｒｓｔａｎｄｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄｉｎ
ｂｏｔｈ ＷＴ ａｎｄ ｃａｄＢ１ ｒｉｃｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｉｔｈ ｔｈｅ
ｐｒｏｌｏｎｇａｔｉｏｎｏｆｅｘｐｏｓｕｒｅ（Ｆｉｇ．３ｂ）．ＧＲ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ
ｗｅｒｅｈｉｇｈｅｓｔｉｎｂｏｔｈＷＴａｎｄｃａｄＢ１ｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓａｔ
ｔｈｅ４ｔｈｅｘｐｏｓｕｒｅｄａｙ，ＧＲａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｗｅｒｅｏｂｓｅｒｖｅｄ
ｈｉｇｈｅｒｉｎＷＴｔｈａｎｉｎｃａｄＢ１ｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．ｔｏ０５
ｍｍｏｌ／ＬＣｄ２＋，ｏｎｔｈｅ４ｔｈｄａｙｏｆｅｘｐｒｏｓｕｒｅ，ｃｏｍｐａｒｉｎｇ
ｔｏｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌ，ＧＲａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙ６４８５％ ｉｎ
ｃａｄＢ１ｓｅｅｄｌｉｎｇｓａｎｄ１０１％ ｉｎｔｈｅＷＴｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．
Ａｔｔｈｅ８ｔｈｄａｙ，ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎＧＲａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ
ｗｅｒｅｏｂｓｅｒｖｅｄｂｅｔｗｅｅｎｃａｄＢ１ ａｎｄｔｈｅＷＴ ｒｉｃｅ
ｓｅｅｄｌｉｎｇ．
Ｉｎｔｈｉｓｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ，ＤＨＡＲａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｗｅｒｅｌｏｗｅｒｉｎ
ｃａｄＢ１ｔｈａｎｉｎＷＴｓｅｅｄｌｉｎｇｓｗｉｔｈＣｄ２＋ｅｘｐｏｓｕｒｅ（Ｆｉｇ．
０５３
２期 沈国明，等：Ｃｄ２＋诱导的镉敏感水稻突变体ｃａｄＢ１叶片抗坏血酸循环的变化
３ｃ）．ＤＨＡＲａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎｔｈｅＷＴｉｎｃｒｅａｓｅｄａｎｄｔｈｅｎ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｃａｄＢ１ｖａｒｉｅｄｃｏｎｃｏｍｉｔａｎｔｌｙｗｉｔｈＷＴ．Ｉｎ
ｔｈｅｃａｄＢ１ｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓ，ＤＨＡＲａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｒｅａｃｈｅｄ
ｍａｘｉｍｕｍｌｅｖｅｌｓａｔｔｈｅ４ｔｈｅｘｐｏｓｕｒｅｄａｙ，ｗｈｉｌｅｔｈｏｓｅｉｎ
ＷＴｓｅｅｄｌｉｎｇｓｒｅａｃｈｅｄｍａｘｉｍｕｍｌｅｖｅｌｓａｔｔｈｅ８ｔｈｄａｙ．
ＤｉｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎＤＨＡＲａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｂｅｔｗｅｅｎｃａｄＢ１ａｎｄ
ＷＴｐｌａｎｔｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔｔｈｅ６ｔｈ，８ｔｈａｎｄ１２ｔｈ
ｅｘｐｏｓｕｒｅｄａｙ．
ＭＤＨＡＲａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎｃｒｅａｓｅｄａｎｄｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ｂｏｔｈｉｎｔｈｅｃａｄＢ１ａｎｄＷＴｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓ（Ｆｉｇ．３ｄ）．
ＭＤＨＡＲａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｗｅｒｅｍａｘｉｍｕｍａｔｔｈｅ４ｔｈｄａｙｉｎ
ｃａｄＢ１，ａｎｄａｔｔｈｅ６ｔｈｄａｙｉｎＷＴｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．ＭＤＨＡＲ
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｍｏｒｅｉｎｔｈｅｃａｄＢ１ｔｈａｎｔｈｅＷＴ
ｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓ．Ａｔｔｈｅ１２ｔｈｅｘｐｏｓｕｒｅｄａｙ，ＭＤＨＡＲ
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｄｅｃｒｅａｓｅｄｂｙ５６８２％ ｉｎｔｈｅＭＴ，ａｎｄ
４７７９％ ｉｎｔｈｅｃａｄＢ１．ＭＤＨＡＲａｃｔｉｖｉｔｙｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓ
ｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｂｅｔｗｅｅｎｃａｄＢ１ａｎｄＷＴｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ａｔｔｈｅ６ｔｈｅｘｐｏｓｕｒｅｄａｙ．
图３ 野生型（ＷＴ）和Ｃｄ－敏感型（ｃａｄＢ１）水稻秧苗根系中ＡＰＸ，ＧＲ，ＤＨＡＲａｎｄＭＤＨＡＲ活性
Ｆｉｇ．３ ＡＰＸ，ＧＲ，ＤＨＡＲａｎｄＭＤＨＡＲａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎｒｏｏｔｓｏｆＷＴａｎｄｃａｄＨ５ｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
［注（Ｎｏｔｅ）：外源Ｃｄ浓度为０５ｍｍｏｌ／ＬＥｘｔｅｒｎａｌＣｄｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｉｓ０５ｍｍｏｌ／Ｌ；—Ｐ＜００５；—Ｐ＜００１误差线代表标准差 （ｎ＝３）
Ｅｒｏｒｂａｒｓｒｅｐｒｅｓｅｎｔｓｔａｎｄａｒｄｅｒｏｒ（ｎ＝３）．］
３ Ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎ
Ｈ２Ｏ２ ｉｓｉｎｄｕｃｅｄ ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｉｓｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ
Ｃｄ２＋［２１］，ｍｏｒｅｏｖｅｒ，Ｈ２Ｏ２ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ，ａｓａｓｉｇｎａｌｉｎｇ
ｍｏｌｅｃｕｌｅｉｎｓｔｒｅｓｓ，ｉｓｗｅｌｄｏｃｕｍｅｎｔｅｄ［２２］，ｉｔｄｅｆｅｎｓｅ
ａｎｄｐｒｏｖｉｄｅａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎｄｕｒｉｎｇｖａｒｉｏｕｓａｂｉｏｔｉｃａｎｄ
ｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｅｓ．Ｉｎｇｅｎｅｒａｌ，ｗｅｆｏｕｎｄｔｈｅＨ２Ｏ２ｃｏｎｔｅｎｔｓ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｐｒｏｌｏｎｇａｔｉｏｎｏｆＣｄ２＋ ｅｘｐｏｓｕｒｅｉｎｂｏｔｈ
ｃａｄＢ１ａｎｄＷＴｐｌａｎｔｓ，ａｎｄａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄｍｏｒｅｉｎ
ｃａｄＢ１ｔｈａｎｉｎＷＴ（Ｆｉｇ．１）．
ＧＳＨｈａｓｂｅｅｎｔｏｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄｐｌａｙａｋｅｙｒｏｌｅｉｎ
ｄｅｆｅｎｓｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ［２３］． Ｉｔ ｃａｎ ａｌｅｖｉａｔｅ Ｈ２Ｏ２
ｉｍｍｅｄｉａｔｅｌｙｏｒｐａｒｔｉｃｉｐａｔｅｉｎｔｈｅＡＳＣＧＳＨｃｙｃｌｅｔｏ
ｓｃａｖｅｎｇｅＨ２Ｏ
［２４］
２ ＧＳＨｈａｓｂｅｅｎｓｈｏｗｎｔｏｃｏｍｂｉｎｅ
ｗｉｔｈＣｕ２＋ａｎｄａｌｅｖｉａｔｅＣｕ２＋ｔｏｘｉｃｉｔｙ，ＧＳＨｉｓａｌｓｏｔｈｅ
ｓｕｂｓｔｒａｔｅｆｏｒｐｈｙｔｏｃｈｅｌａｔｉｎ（ＰＣ）ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ，ｗｈｉｃｈ
ｐｌａｙｓａｃｅｎｔｒａｌｒｏｌｅｉｎｍｅｔａｌｄｅｔｏｘｉｆｉｃａｔｉｏｎ［２３］．ＧＳＨｉｓ
ｏｘｉｄｉｚｅｄｔｏＧＳＳＧａｎｄｔｈｅｂａｌａｎｃｅｏｆＧＳＨａｎｄＧＳＳＧｉｓ
ｃｒｕｃｉａｌｆｏｒｔｈｅｅｎｚｙｍａｔｉｃｓｙｓｔｅｍｓｔｈａｔｓｃａｖｅｎｇｅＨ２Ｏ２
Ａ ｃｏｍｍｏｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｈｅａｖｙｍｅｔａｌｅｘｐｏｓｕｒｅｉｓ
ｄｅｐｌｅｔｉｏｎｏｆＧＳＨａｎｄａｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔｒｉｓｅｉｎＧＳＳＧ［２５］．
Ｈｅｒｅ，ｔｈｅＧＳＨｃｏｎｔｅｎｔｗａｓｓｌｉｇｈｔｌｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｂｏｔｈｉｎ
ｃａｄＢ１ａｎｄＷＴｉｎｓｈｏｒｔｔｉｍｅｅｘｐｏｓｕｒｅ．Ｗｈｅｎｔｈｅ
ｅｘｐｏｓｕｒｅｐｒｏｌｏｎｇｅｄ，ｔｈｅＧＳＨ ｃｏｎｔｅｎｔｗｅｎｔｄｏｗｎ，
ｐａｒｔｉｃｕｌａｒｌｙｉｎｔｈｅｍｕｔａｎｔ，ａｎｄｔｈｅＧＳＳＧ ｃｏｎｔｅｎｔ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ．ＴｈｕｓｔｈｅＧＳＨ／ＧＳＳＧｒａｔｉｏｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈ
１５３
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇＣｄ２＋ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（Ｆｉｇ．２ｆ）．Ａｔｓｈｏｒｔ
ｔｉｍｅＣｄ２＋ ｅｘｐｏｓｕｒｅ，ＧＳＨ ｃｏｎｔｅｎｔｄｅｃｒｅａｓｅｄｏｎｌｙ
ｓｌｉｇｈｔｌｙ，ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇｏｎｅｗａｙｐｌａｎｔｓｍｉｇｈｔａｄａｐｔｔｏＣｄ２＋
ｓｔｒｅｓｓ．Ｐｌａｎｔｓｃａｎｕｓｅｔｈｉｓａｂｉｌｉｔｙｔｏｓｅｌｆａｄｊｕｓｔａｎｄ
ｅｎｈａｎｃｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｔｏＣｄ２＋ ｓｔｒｅｓｓｉｎ ｓｈｏｒｔｔｉｍｅ
ｅｘｐｏｓｕｒｅ．Ｗｉｔｈｔｈｅｅｘｐｏｓｕｒｅｔｉｍｅｐｒｏｌｏｎｇｅｄ，ＧＳＨ
ｃｏｎｔｅｎｔｄｅｃｒｅａｓｅｄｄｒａｍａｔｉｃａｌｙ，ｐｅｒｈａｐｓｂｅｃａｕｓｅｉｔ
ａｔａｃｈｅｓｔｏｈｅａｖｙｍｅｔａｌｓ，ｏｒｐｒｏｖｉｄｅｓａｓｕｂｓｔｒａｔｅｆｏｒ
ＰＣｓｓｙｎｔｈｅｓｉｓ．Ａｌｔｅｒｎａｔｉｖｅｌｙ，ｉｔｍａｙｂｅｈａｖｅａｓａ
ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｔｏｓｃａｖｅｎｇｅＲＯＳ，ｏｒｉｔｍａｙｈａｖｅｌｏｗｅｒ
ＮＡＤＰＨ，ｗｈｉｃｈｍａｙｂｅａｓｃｒｉｂｅｄｔｏｔｈｅｃｏｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ
ｄｅｃｒｅａｓｅｉｎＧＲａｃｔｉｖｉｔｙ，ａｎｄｔｈｅｒｅｓｕｌｔｉｎｇｄｅｃｒｅａｓｅｉｎ
ＧＳＨ．Ｄｕｒｉｎｇｏｕｒｓｔｕｄｙ，ｔｈｅｌｏｗｅｒＧＳＨｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎ
ｃａｄＢ１ｔｈａｎＷＴｍａｙｂｅｄｕｅｔｏｔｈｅｌｏｗｅｒＧＲａｃｔｉｖｉｔｙｏｒ
ｔｈｅｌｏｗｅｒａｃｔｉｖｉｔｙｏｆγｇｌｕｔａｍｙｌｃｙｓｔｅｉｎｅｓｙｎｔｈｅｔａｓｅ（γ
ＥＣＳ）ａｎｄｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅｓｙｎｔｈｅｔａｓｅ（ＧＳ）．Ｔｈｅｌｏｗｅｒ
ＧＳＨｃｏｎｔｅｎｔｓａｎｄＧＳＨ／ＧＳＳＧｒａｔｉｏｍａｙｂｅｏｎｅｒｅａｓｏｎ
ｗｈｙｔｈｅｍｕｔａｎｔｉｓｍｏｒｅｓｅｎｓｉｔｉｖｅｔｏＣｄ２＋ｔｏｘｉｃｉｔｙ．
ＡＳＣ ｂｅｈａｖｅｓａｓａｎｅｌｅｃｔｒｏｎｄｏｎｏｒｆｏｒＡＰＸ
ｓｃａｖｅｎｇｉｎｇｏｆＨ２Ｏ２，ａｎｄｗｏｕｌｄｂｅｏｘｉｄａｔｅｄｔｏＤＨＡ．
Ｏｎｔｈｅｏｔｈｅｒｈａｎｄ，ＤＨＡｃｏｕｌｄｂｅｒｅｇｅｎｅｒａｔｅｄｔｏＡＳＣ
ｂｙＤＨＡＲ，ｕｓｉｎｇＧＳＨ ａｓａｎｅｌｅｃｔｒｏｎｄｏｎｏｒ．Ｔｈｅ
ｂａｌａｎｃｅｏｆＡＳＣａｎｄＤＨＡｉｓｃｒｕｃｉａｌｆｏｒｔｈｅｅｎｚｙｍａｔｉｃ
ｓｙｓｔｅｍｓｔｈａｔｓｃａｖｅｎｇｅＨ２Ｏ２Ｉｎｔｈｅｐｒｅｓｅｎｔｓｔｕｄｙ，ｗｅ
ｆｏｕｎｄｔｈａｔｐｒｏｌｏｎｇｅｄＣｄ２＋ｅｘｐｏｓｕｒｅｔｉｍｅｐｒｏｄｕｃｅｄａ
ｄｅｃｒｅａｓｅｉｎｔｈｅＡＳＣｃｏｎｔｅｎｔｗｈｉｌｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｉｎｔｈｅ
ＤＨＡｃｏｎｔｅｎｔｂｏｔｈｉｎｃａｄＢ１ａｎｄＷＴ．Ｔｈｅｓｅｃｈａｎｇｅｓ
ｒｅｓｕｌｔｅｄｉｎｄｅｃｒｅａｓｅｓｉｎｔｈｅＡＳＣ：ＨＡ ｒａｔｉｏ．Ｔｈｅ
ｄｅｃｒｅａｓｅｉｎＡＳＣｃｏｎｔｅｎｔｍｉｇｈｔｂｅｄｕｅｔｏａｎｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ
ｏｆｔｈｅＤＨＡＲａｃｔｉｖｉｔｙ，ｏｒｍｏｒｅｅｘｃｅｓｓｉｖｅｕｓｅｏｆＡＳＣｉｎ
ｍｅｔａｌｄｅｔｏｘｉｆｉｃａｔｉｏｎ，ｏｒｂｅｃａｕｓｅｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＧＳＨ，
ａｎｅｌｅｃｔｒｏｎｄｏｎｏｒ，ｉｓｌｏｗｅｒ．ＴｈｅＡＳＣｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｔｈｅ
ＡＳＣ：ＤＨＡｒａｔｉｏｗｅｒｅｌｏｗｅｒｉｎｔｈｅｍｕｔａｎｔｔｈａｎｉｎｔｈｅ
ｗｉｌｄｔｙｐｅ．ＴｈｉｓｃｏｕｌｄｂｅｔｈｅｒｅｓｕｌｔｏｆｌｏｗｅｒＤＨＡＲ
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎｃａｄＢ１ｔｈａｎｉｎｔｈｅｗｉｌｄｔｙｐｅ（Ｆｉｇ．３）．
Ｆｒｏｍｔｈｉｓ，ｗｅｉｎｆｅｒｅｄｔｈａｔｐｌａｎｔｓｒｅｓｉｓｔａｎｔｔｏＣｄ２＋
ｔｏｘｉｃｉｔｙｍａｉｎｔａｉｎａｈｉｇｈＡＳＣｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｒｅｑｕｉｒｅａｈｉｇｈ
ｒａｔｉｏｏｆＡＳＣ／ＤＨＡ．
Ｈ２Ｏ２ｓｃａｖｅｎｇｉｎｇｂｙＡＰＸｉｓｔｈｅｆｉｒｓｔｓｔｅｐｉｎｔｈｅ
ＡＳＣＧＳＨ ｃｙｃｌｅ［２６］． Ａｓ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ
ｃｈｏｒｏｐｌａｓｔｓｏｆｐｅａ（Ｐｉｓｕｍ ｓａｔｉｖｕｍ） ａｎｄｓｐｉｎａｃｈ
（Ｓｐｉｎａｃｅａｏｌｅｒａｃｅａ），ＧＲ，ＤＨＡＲ，ａｎｄＭＤＨＡＲａｌｓｏ
ｐａｒｔｉｃｉｐａｔｅｉｎｔｈｉｓｃｙｃｌｅ［２６］．Ｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ，ｗｅｆｏｕｎｄａｔ
ｔｈｅｓｈｏｒｔｔｉｍｅｏｆＣｄ２＋ ｅｘｐｏｓｕｒｅｃａｎｉｎｄｕｃｅＡＰＸ
ａｃｔｉｖｉｔｙ，ａｎｄ ｍａｙ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈｅ Ｈ２Ｏ２ ｃｏｎｔｅｎｔｉｓ
ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ；ａｆｔｅｒｌｏｎｇｔｉｍｅｏｆＣｄ２＋ ｅｘｐｏｓｕｒｅｔｈｅＡＰＸ
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｃｈｎｏｔｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇｔｈｅＨ２Ｏ２
ｃｏｎｔｅｎｔｉｓｄｅｃｒｅａｓｉｎｇｂｕｔｓｈｏｗｉｎｇＣｄ２＋ ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎｏｆ
ＡＰＸａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ．Ｗｉｔｈｔｈｅｐｒｏｌｏｎｇａｔｉｏｎｏｆｅｘｐｏｓｕｒｅ，
ＡＰＸａｃｔｉｖｉｔｙｒｅｄｕｃｔｉｏｎｓｗｅｒｅｍｏｒｅｐｒｏｎｏｕｎｃｅｄｉｎｔｈｅ
ｍｕｔａｎｔｔｈａｎｉｎｔｈｅｗｉｌｄｔｙｐｅ，ｓｈｏｗｉｎｇｔｈａｔＣｄ２＋
ｓｔｒｏｎｇｌｙｉｎｈｉｂｉｔｓＡＰＸ ａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｔｈｅｍｕｔａｎｔ．ＧＲ
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｖａｒｙｃｏｎｃｏｍｉｔａｎｔｌｙｗｉｔｈＡＰＸａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ；ｓｈｏｒｔ
ｔｉｍｅＣｄ２＋ ｅｘｐｏｓｕｒｅｃａｎｉｎｄｕｃｅＧＲａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ，ｗｈｉｃｈ
ｃａｔａｌｙｚｅＧＳＳＧ ｔｏ ｓｙｎｔｈｅｓｉｚｅ ＧＳＨ ｂｙ ｃｏｎｓｕｍｉｎｇ
ＮＡＤＰＨａｓａｎｅｌｅｃｔｒｏｎｄｏｎｏｒ．ＤＨＡＲａｎｄＭＤＨＡＲ
ｔａｋｅｐａｒｔｉｎｔｈｅｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｏｆＡＳＣ．Ａｔｆｉｒｓｔｃａｎ
ｉｎｄｕｃｅＤＨＡＲａｎｄＭＤＨＡＲａｃｔｉｖｉｔｙ，ｐｏｓｓｉｂｌｙａｓｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｏｆｉｎｃｒｅａｓｅｄＡＰＸａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ，ｈｅｎｃｅＤＨＡＲａｎｄ
ＭＤＨＡＲｃａｕｇｈｔｒｅｇｅｎｅｒａｔｅｅｎｏｕｇｈＡＳＣａｓａｎｅｌｅｃｔｒｏｎ
ｄｏｎｏｒｆｏｒＡＰＸｓｃａｖｅｎｇｉｎｇｆｏｒＨ２Ｏ２Ｗｉｔｈｌｏｎｇｔｉｍｅｏｆ
Ｃｄ２＋，ＤＨＡＲａｎｄＭＤＨＡＲａｃｔｉｖｉｔｉｅｓａｒｅｉｎｈｉｂｉｔｅｄ，
ａｎｄＤＨＡＲａｎｄＭＤＨＡＲａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｄｅｃｒｅａｓｅｍｏｒｅｉｎ
ｔｈｅｍｕｔａｎｔｔｈａｎｉｎｔｈｅｗｉｌｄｔｙｐｅ，ｓｈｏｗｉｎｇｔｈａｔＣｄ２＋
ｉｎｈｉｂｉｔｅｄｂｏｔｈＤＨＡＲａｎｄＭＤＨＡＲａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎｔｈｅ
ｍｕｔａｎｔａｃｕｔｅｌｙ．Ａｔｔｈｅｓｈｏｒｔｔｉｍｅ，ＲＯＳｉｓｅｆｅｃｔｉｖｅｌｙ
ｓｃａｖｅｎｇｅｄ；ａｔｔｈｅｌｏｎｇｔｉｍｅｔｈｅｃａｐａｂｉｌｉｔｙｉｓｏｖｅｒｉｄｄｅｎ
ａｎｄｔｈｅｙｃａｎｎｏｔｓｃａｖｅｎｇｅＲＯＳｅｆｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｆｒｏｍｔｈｉｓ
ｗｅｉｎｆｅｒｅｄｔｈｅｐｌａｎｔｉｓｉｒｅｖｅｒｓｉｂｌｙｄａｍａｇｅｄａｎｄ
ｉｎｈｉｂｉｔｅｄｂｙＲＯＳａｔｔｈｅｌｏｎｇｔｉｍｅｔｏＣｄ２＋ｅｘｐｏｓｕｒｅ．
４ Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ
ＴｈｅｈｉｇｈｅｒＡＳＣ，ＧＳＨａｎｄＮＡＤＰＨｌｅｖｅｌｓａｎｄｔｈｅ
ｈｉｇｈｅｒｒａｔｉｏｓｏｆＡＳＣ／ＤＨＡ，ＧＳＨ／ＧＳＳＧａｎｄＮＡＤＰＨ／
ＮＡＤＰ＋，ａｓｗｅｌａｓｔｈｅｈｉｇｈｅｒａｎｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅｅｎｚｙｍａｔｉｃ
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎｐｌａｎｔｓｗｉｌｂｅｍｏｒｅｅｆｅｃｔｉｖｅｔｏｒｅｓｉｓｔＣｄ２＋
ｔｏｘｉｃｉｔｙ．ＣｏｍｐａｒｅｔｏＷＴ，ｔｈｅｍｕｔａｎｔｃａｄＢ１ｈａｓｌｏｗｅｒ
ｌｅｖｅｌｏｆａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓａｓｗｅｌ ａｓｌｏｗｅｒａｃｔｉｖｉｔｙｏｆ
ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｅｎｚｙｍｅｓ；ＡｌｉｔｌｅｍｏｒｅＣｄａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄｉｎ
ｃａｄＢ１ｍｅａｎｓａｌｉｔｌｅｍｏｒｅｒｅａｃｔｉｖｅｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ（ＲＯＳ）．Ｖｉｄｅｌｉｃｅｔ，ｃａｄＢ１ｉｓｄｅｆｉｃｉｅｎｔｏｆ
ｔｈｅｄｅｆｅｎｓｅｐｏｗｅｒａｇａｉｎｓｔｉｎｃｒｅａｓｅｄｌｅｖｅｌｏｆＲＯＳｗｈｉｃｈ
ｌｅａｄｓｔｏａｌｏｗｅｒｇｒｏｗｔｈｐｏｔｅｎｔｉａｌａｎｄｓｅｎｓｉｔｉｖｅｔｏＣｄ．
Ａｃｋｎｏｗｌｅｄｇｅｍｅｎｔｓ：
ＴｈｅａｕｔｈｏｒｓａｒｅｖｅｒｙｇｒａｔｅｆｕｌｔｏＤｒＷａｎｇＪｉａｎｇ
Ｘｉｎ（Ｓｈｅｎｚｈｅｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ） ｒｅａｄ ｔｈｅ ｍａｎｕｓｃｒｉｐｔ
ｃａｒｅｆｕｌｙ，ａｎｄｐｒｏｐｏｓｅｄｍａｎｙｒｅｖｉｓｉｏｎｓ．Ｔｈｉｓｗｏｒｋ
２５３
２期 沈国明，等：Ｃｄ２＋诱导的镉敏感水稻突变体ｃａｄＢ１叶片抗坏血酸循环的变化
ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ Ｈｅｚｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｆｕｎｄ ｔｏ ＰｈＤ
（ＸＹ１３ＢＳ０１）．
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ：
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ｓｔｒｅｓｓａｎｄｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｔｈｅａｓｃｏｒｂａｔｅｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅｃｙｃｌｅｉｎＢｅｃｈｍｅｒｉａ
ｎｉｖｅａ（Ｌ．）Ｇａｕｄ［Ｊ］．Ｃｈｅｍｏｓｐｈｅｒｅ，２００７，６９（１）：９９－１０７
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ｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｐｌａｎｔｓ：ｒｏｌｅｏｆａｓｃｏｒｂａｔｅ，ｉｔｓｒｅｄｏｘｃｏｕｐｌｅ，ａｎｄ
ａｓｓｏｃｉａｔｅｄｅｎｚｙｍｅｓ［Ｊ］．Ｐｒｏｔｏｐｌａｓｍａ，２０１４，２５１（６）：１２６５
－１２８３
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ｉｎａｓｃｏｒｂａｔｅｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅｃｙｃｌｅｉｎｓｅｎｅｓｃｉｎｇｌｅａｖｅｓｆｏｒａｎｅａｒｌｙ
ｓｅｎｅｓｃｅｎｃｅｌｅａｆ（ｅｓｌ） ｒｉｃｅｍｕｔａｎｔ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔ
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ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００４，４２（９）：
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ｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｃａｄｍｉｕｍ ｉｎｓｅｎｓｉｔｉｖｅ，ｂｕｔｎｏｔｉｎｔｏｌｅｒａｎｔｒｉｃｅ
（ＯｒｙｚａｓａｔｉｖａＬ．）ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．ＢｏｔａｎｙＢｕｌｅｔｉｎｏｆＡｃａｄｅｍｙ
Ｓｉｎｉｃａ，２００４，４５：９１－２９９
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ｐｈｙｔｏｃｈｅｌａｔｉｎｓａｎｄｍｏｄｕｌａｔｉｏｎｏｆａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏ
ｃａｄｍｉｕｍｓｔｒｅｓｓｉｎＣｕｓｃｕｔａｒｅｆｌｅｘａ－Ａｎａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｉｃｐａｒａｓｉｔｅ［Ｊ］．
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００４，１６１（６）：６６５－６７４
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ＭｉｃｒｏａｒａｙａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅＥｓｃｈｅｒｉｃｈｉａｃｏｌｉｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏＣｄＴｅＧＳＨ
Ｑｕａｎｔｕｍ Ｄｏｔｓ：ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｔｈｅ ｂａｃｔｅｒｉａｌ ｔｏｘｉｃｉｔｙ ｏｆ
ｓｅｍｉｃｏｎｄｕｃｔｏｒｎａｎｏｐａｒｔｉｃｌｅｓ［Ｊ］．ＢＭＣ Ｇｅｎｏｍｉｃｓ．２０１４，１５
（１）：１０９９
［９］ 林冬，朱诚，孙宗修．镉敏感水稻突变体在镉胁迫下活性氧
代谢的变化［Ｊ］．环境科学，２００６，２７（３）：５６１－５６６
ＬｉｎＤ，ＺｈｕＣ，ＳｕｎＺＸ．Ａｌｔｅｒａｔｉｏｎｓｏｆｏｘｉｄａｔｉｖｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
ｒｅｓｐｏｎｄｔｏｃａｄｍｉｕｍｓｔｒｅｓｓｉｎＣｄｓｅｎｓｉｔｉｖｅｍｕｔａｎｔｒｉｃｅｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
［Ｊ］．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ２００６，２７（３）：５６１－５６６．
［１０］ ＨｅＪＹ，ＺｈｕＣ，ＲｅｎＹＦｅｔａｌ．Ｒｏｏｔｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙａｎｄｃａｄｍｉｕｍ
ｕｐｔａｋｅｋｉｎｅｔｉｃｓｏｆｔｈｅｃａｄｍｉｕｍｓｅｎｓｉｔｉｖｅｒｉｃｅｍｕｔａｎｔ［Ｊ］．
ＢｉｏｌｏｇｉａＰｌａｎｔａｒｕｍ，２００７，５１（４）：７９１－７９４
［１１］ ＳｈｅｎＧＭ，ＺｈｕＣ，ＤｕＱＺ，ＳｈａｎｇｇｕａｎＬＮ．Ａｓｃｏｒｂａｔｅ－
Ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅｃｙｃｌｅａｌｔｅｒａｔｉｏｎｉｎａｃａｄｍｉｕｍｓｅｎｓｉｔｉｖｅｍｕｔａｎｔｆｒｏｍ
ｒｉｃｅ［Ｊ］．ＲｉｃｅＳｃｉｅｎｃｅ，２０１２，１９（３）：１８５－１９２
［１２］ ＳｈｅｎＧＭ，ＺｈｕＣ，ＳｈａｎｇｇｕａｎＬＮ，ＤｕＱＺ．ＴｈｅＣｄｔｏｌｅｒａｎｔ
ｒｉｃｅｍｕｔａｎｔｃａｄＨ５ｉｓａｈｉｇｈＣｄａｃｃｕｍｕｌａｔｏｒａｎｄｓｈｏｗｓｅｎｈａｎｃｅｄ
ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔａｃｔｉｖｉｔｙ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＳｏｉｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１２，１７５（２）：３０９－３１８
［１３］ ＳｈａｈＫ，ＤｕｂｅｙＲＳ．Ａ１８ｋＤａｃａｄｍｉｕｍ ｉｎｄｕｃｉｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎ
Ｃｏｍｐｌｅｘ：ｉｔｓｉｓｏｌａｔｉｏｎａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓａｔｉｏｎｆｒｏｍ ｒｉｃｅ（Ｏｒｙｚａ
ｓａｔｉｖａＬ．）ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９８，１５２
（４）：４４８－４５４
［１４］ ＪａｎａＳ， ＣｈｏｕｄｈｕｒｉＭ Ａ． Ｇｌｙｃｏｌａｔｅｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ ｏｆｔｈｒｅｅ
ｓｕｂｍｅｒｓｅｄａｑｕａｔｉｃａｎｇｉｏｓｐｅｒｍｓｄｕｒｉｎｇａｇｉｎｇ［Ｊ］．Ａｑｕａｔｉｃ
Ｂｏｔａｎｙ，１９８２，１２：３４５－３５４
［１５］ ＬａｗＭＹ，ＣｈａｒｌｅｓＳＡ，ＨａｌｉｗｅｌＢ．Ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅａｎｄａｓｃｏｒｂｉｃ
ａｃｉｄｉｎｓｐｉｎａｃｈ（Ｓｐｉｎａｃｉａｏｌｅｒａｃｅａ）ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ．Ｔｈｅｅｆｅｃｔｏｆ
ｈｙｄｒｏｇｅｎｐｅｒｏｘｉｄｅａｎｄｏｆＰａｒａｑｕａｔ［Ｊ］．ＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙＪｏｕｒｎａｌ，
１９８３，２１０：８９９－９０３
［１６］ ＡｎｄｅｒｓｏｎＪＶ，ＣｈｅｖｏｎｅＢＩ，ＨｅｓｓＪＬ．Ｓｅａｓｏｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｉｎｔｈｅ
ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔｓｙｓｔｅｍ ｏｆｅａｓｔｅｒｎｗｈｉｔｅｐｉｎｅｎｅｅｄｌｅｓｅｖｉｄｅｎｃｅｆｏｒ
ｔｈｅｒｍａｌｄｅｐｅｎｄｅｎｃｅ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９２，９８（２）：５０１－
５０８
［１７］ ＮｉｓｓｅｌｂａｕｍＪＳ，ＧｒｅｅｎＳ．Ａ ｓｉｍｐｌｅｕｌｔｒａｍｉｃｒｏｍｅｔｈｏｄｆｏｒ
ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｐｙｒｉｄｉｎｅｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅｓｉｎｔｉｓｓｕｅｓ［Ｊ］．Ａｎａｌｙｔｉｃａｌ
Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９６９，２７（２）：２１２－２１７
［１８］ ＮａｋａｎｏＹ，ＡＳＣｄａＫ．Ｐｕｒｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆａｓｃｏｒｂａｔｅｐｅｒｏｘｉｄａｓｅｉｎ
ｓｐｉｎａｃｈ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ； ｉｔｓｉｎａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｉｎ ａｓｃｏｒｂａｔｅｄｅｐｌｅｔｅｄ
ｍｅｄｉｕｍａｎｄｒｅａｃｔｉｖａｔｉｏｎｂｙｍｏｎｏｄｅｈｙｄｒｏａｓｃｏｒｂａｔｅｒａｄｉｃａｌ［Ｊ］．
ＰｌａｎｔａｎｄＣｅｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９８７，２８（１）：１３１－１４０
［１９］ ＤａｌｔｏｎＤＡ，ＲｕｓｓｅｌＳＡ，ＨａｎｕｓＦＪｅｔａｌ．Ｅｎｚｙｍａｔｉｃｒｅａｃｔｉｏｎｓ
ｏｆａｓｃｏｒｂａｔｅａｎｄｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅｔｈａｔｐｒｅｖｅｎｔｐｅｒｏｘｉｄｅｄａｍａｇｅｉｎ
ｓｏｙｂｅａｎｒｏｏｔｎｏｄｕｌｅｓ［Ｊ］．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙ
ｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，１９８６，８３（１１）：３８１１－３８１５
［２０］ ＡｒｉｇｏｎｉＯ，ＤｉｐｉｅｒｏＳ，ＢｏｒａｃｃｉｎｏＧ．Ａｓｃｏｒｂａｔｅｆｒｅｅｒａｄｉｃａｌ
ｒｅｃｕｃｔａｓｅ：Ａｋｅｙｅｎｚｙｍｅｏｆａｓｃｏｒｂｉｃａｃｉｄｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］．ＦＥＢＳ
Ｌｅｔｅｒｓ，１９８１，１２５：２４２－２４４
［２１］ ＣｈｏＵ，ＳｅｏＮ．ＯｘｉｄａｔｉｖｅｓｔｒｅｓｓｉｎＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｔｈａｌｉａｎａｅｘｐｏｓｅｄ
ｔｏｃａｄｍｉｕｍｉｓｄｕｅｔｏｈｙｄｒｏｇｅｎｐｅｒｏｘｉｄｅａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００５，１６８（１）：１１３－１２０
［２２］ ＣｈｅｎＣ，ＴｗｉｔｏＳ，ＭｉｌｅｒＧ．ＮｅｗｃｒｏｓｓｔａｌｋｂｅｔｗｅｅｎＲＯＳ，ＡＢＡ
ａｎｄａｕｘｉｎｃｏｎｔｒｏｌｉｎｇｓｅｅｄｍａｔｕｒａｔｉｏｎａｎｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｕｎｒａｖｅｌｅｄ
ｉｎＡＰＸ６ｄｅｆｉｃｉｅｎｔＡｒａｂｉｄｏｐｓｉｓｓｅｅｄｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＳｉｇｎａｌ＆
Ｂｅｈａｖｉｏｒ，２０１４，９（１２）：ｅ９７６４８９
［２３］ ＣｏｂｂｅｔＣ，ＧｏｌｄｓｂｒｏｕｇｈＰ．Ｐｈｙｔｏｃｈｅｌａｔｉｎｓａｎｄｍｅｔａｌｏｔｈｉｏｎｅｉｎｓ：
ｒｏｌｅｓｉｎｈｅａｖｙｍｅｔａｌｄｅｔｏｘｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ［Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ
ＲｅｖｉｅｗｏｆＰｌａｎｔＢｉｏｌｏｇｙ，２００２，５３（１）：１５９－１８２
［２４］ ＤａｌｔｏｎＤＡ，ＲｕｓｓｅｌＳＡ，ＨａｎｕｓＦＪｅｔａｌ．Ｅｎｚｙｍａｔｉｃｒｅａｃｔｉｏｎｓ
ｏｆａｓｃｏｒｂａｔｅａｎｄｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅｔｈａｔｐｒｅｖｅｎｔｐｅｒｏｘｉｄｅｄａｍａｇｅｉｎ
ｓｏｙｂｅａｎｒｏｏｔｎｏｄｕｌｅｓ［Ｊ］．ＰｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙ
ｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，１９８６，８３（１１）：３８１１－３８１５
［２５］ ＯｒｔｅｇａＶｉｌＡＳＣｎｔｅＣ，ＲｅｌáｎáｌｖａｒｅｚＲ，ＤｅｌＣａｍｐｏＦＦｅｔａｌ．
ＣｅｌｕｌａｒｄａｍａｇｅｉｎｄｕｃｅｄｂｙｃａｄｍｉｕｍａｎｄｍｅｒｃｕｒｙｉｎＭｅｄｉｃａｇｏ
ｓａｔｉｖａ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌＢｏｔａｎｙ，２００５，５６（４１８）：
２２３９－２２５１
［２６］ ＪｉｍｅｎｅｚＡ，ＨｅｒｎａｎｄｅｚＪＡ，ＤｅｌＲｉｏＬＡ，ＳｅｖｉｌａＦ．Ｅｖｉｄｅｎｃｅ
ｆｏｒｔｈｅｐｒｅｓｅｎｃｅｏｆｔｈｅａｓｃｏｒｂａｔｅｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅｃｙｃｌｅｉｎｍｉｔｏｃｈｏｎｄｒｉａ
ａｎｄｐｅｒｏｘｉｓｏｍｅｓｏｆｐｅａｌｅａｖｅｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９７，１１４
（１）：２７５－２８４
３５３