全 文 :收稿日期:!""#$"%$"& 接受日期:!""%$"’$"(
基金项目:国家支撑计划“赣南脐橙非病原性生理病害的成因研究与防治示范”(!"")*+,(’*"’)资助。
作者简介:姜存仓(’%)(—),男,山东东明人,博士,副教授,主要从事植物营养与施肥研究。
! 通讯作者 -./ :"!)$#)!#)’&’,01234/:567389:234/ ; 6<3=; .>=; ?8
赣南脐橙叶片黄化及施硼效应研究
姜存仓’,王运华’!,刘桂东’,夏 颖’,彭抒昂!,钟八莲@,曾庆銮@
( ’ 华中农业大学微量元素研究中心,湖北武汉 &@"")";! 华中农业大学园艺林学学院,湖北武汉 &@"")";
@ 江西省赣州市果业局,江西赣州 @&’&"’)
摘要:采用田间试验,设施硼(A3!*&B)·’"C!B ’D 9 E F/38G)和不施硼 !个处理,探讨赣南纽荷尔脐橙的叶片黄化、落果
及其施用硼肥的效应。结果表明,施硼明显改善了脐橙的生长发育和硼营养状况,和不施硼的对照比较,叶片数增
加 @%H#I,老叶黄化叶片数由 ’!H%I下降到 @H!I;单株结果数和单果重分别增加 ’"HDI和 ’’H%I,增产达
!@H@I,经济效益较好。脐橙在果实膨大期需硼量占 %"I以上,施硼后脐橙植株硼、镁含量和硼吸收量显著提高,
并且植株各器官的硼分配比例得到改善。
关键词:纽荷尔脐橙;叶片黄化;落果;硼肥效应
中图分类号:J’&@H) 文献标识码:+ 文章编号:’""#$D"DK(!""%)"@$"(D($"(
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赣南是我国最近 !"年来发展起来的最大的脐
橙产区,面积已达 ’" 万 62!,是我国柑橘优势产区
之一。赣南脐橙园土壤主要是由红砂岩及花岗岩等
母质发育而成的红壤;年平均降水量达 ’D#"H% 22,
淋溶作用旺盛,土壤酸化,有效性养分较为缺乏,微
量元素的缺乏尤为普遍。随着脐橙逐步进入挂果
期,占赣南脐橙面积 %"I以上的主栽品种纽荷尔脐
橙普遍出现叶片黄化症状。发生的时间多在 ) 月
植物营养与肥料学报 !""%,’D(@):(D($((’
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
U/38G A=GY4G4T8 38> b.YG4/4<.Y J?4.8?.
份,首先在前一年叶片的中部褪绿,即黄化,并发展
到全叶,叶片常常卷曲,严重时叶脉凸起,更严重时
叶脉破裂和木栓化,甚至落果,导致减产,严重制约
着赣南脐橙生产的进一步发展。据肖家欣等[!,"]和
盛鸥等[#]研究,赣南脐橙叶片黄化为缺硼引起。但
是硼营养丰缺对脐橙叶片生长与产量的影响鲜见报
道,为此,开展了施用硼肥对纽荷尔脐橙硼营养与产
量的效应研究,探讨赣南柑橘产区纽荷尔脐橙叶片
黄化、落果的成因,为脐橙的优质高产提供理论依
据。
! 材料与方法
!"! 试验地概况
试验安排在赣州市信丰县安西镇刘训龙果园,
为红砂岩发育的红壤,主要农化性状为:$% &’(,有
机质 !!’& ) * +),碱解氮 ,"’( -) * +),速效磷 #.’,
-) * +),速效钾 !/&’. -) * +),有效镁 ##’, -) * +),热
水溶性硼 .’!0 -) * +)。按照养分丰缺指标[&1(],该果
园属严重缺硼土壤。
另外,在信丰、安远、寻乌进行脐橙施硼验证试
验(信丰验证试验点称为刘训龙 #)。验证试验土壤
的主要农化性状为:安远陈红脐橙园,$% (’,,有机
质 !0’. ) * +),碱解氮 02’0 -) * +),速效磷 2!’&
-) * +),速效钾 !2,’( -) * +),有效镁 "/’0 -) * +),热
水溶性硼 .’(, -) * +);脐橙叶片含硼 ,.’& -) * +),镁
"’.2 ) * +);寻乌长乐脐橙园,土壤 $% ,’",有机质
#,’& ) * +),碱解氮 !.&’# -) * +),速效磷 ""’( -) * +),
速效钾 !2,’/ -) * +),有效镁 &&’& -) * +),热水溶性
硼 .’## -) * +);脐橙叶片含硼 #.’! -) * +),镁 #’!/
) * +)。
!"# 试验设计
试验于 #..,年 !!月 #/日实施,设:不施硼对
照(34)和施硼砂 #个处理,"次重复。施硼处理以
硼砂(56#7&8/·!.%#8,含 7!!.’29)按 !( ) * $:6;<
(!"’( +) * =-#)均匀施于树冠下,施后用小耙子与土
混合,不施硼肥的对照只耙地。供试脐橙品种为纽
荷尔(!"#$%& &"’(’&"& 8>?@A+ 5@B=6::),枳壳砧木,树龄
2年,密度为每公顷 0..株。
选择生长尽量一致的脐橙植株,整个试验除按
处理施硼肥外,其他各项施肥及管理措施均按当地
技术要求保持一致。#../年 (月、/月调查取样,观
察脐橙的长势、长相,并取叶片和果实样,!. 月 !,
日测产,调查每株叶片数、果实个数,并取叶片、果实
和土壤样品化验分析。
#../年 #月 #2 日和 " 月 ! 日在信丰、安远、寻
乌等地实施脐橙施硼验证试验,其实施要求、方法、
管理同正式试验。试验实施前取土样和叶片样,(
月取叶片和幼果样,!. 月 !/ 日、!2 日先后测产,取
叶片样和土样。
!"$ 测定方法与数据处理
土样自然风干,磨土、过 .’#( --筛,供测有效
性养分含量。叶片和果实取样后,杀青后置于 /(C
烘箱中烘干至恒重,称干重,粉碎磨样,过 .’# --
筛,供测硼、镁、锌含量。
土壤速效氮、磷、钾和有效镁:按鲍士旦主编
《土壤农化分析(第三版)》的方法测定。
土壤有效硼含量的测定:采用 D7 !##0210.,沸
水提取,(( E "C蒸干,姜黄素比色法。
植物样品硼、镁含量测定:! -F: * G %3:浸提的
方法,浸提后常温振荡 # =,过滤,取滤液以姜黄素比
色法测硼;原子分光光度计法测镁。
老叶片:脐橙越冬后的上一年叶片。新叶片:
当年出生的新梢叶。黄化叶片:黄化程度不同的所
有叶片;总叶片数为老叶片数与新叶片数之和。
黄化叶片比例(9)H(黄化叶片数 *总叶片数)
I !..
脐橙的产量结构由单位面积脐橙株数、每株果
实数、单果实重构成,即:单位面积脐橙产量 H单位
面积脐橙株数 I每株果实数 I单果实重(本试验脐
橙株数为 0..株 * =-#)。
试验数据用 JK LMA@:作图表,用 KNK软件作统
计分析。
# 结果与分析
#"! 硼对脐橙生长的影响
#..,年 /月 #.日,经调查,在台风登陆带来暴
雨后的一周晴天高温天气,脐橙园内几乎每一株纽
荷尔脐橙都出现叶片的中部褪绿现象(图 !6),落果
严重。至 #..,年 !!月 #/日布置试验时,褪绿黄化
扩展到整个叶片,叶片还带有卷曲,严重的叶脉凸
起,更严重时叶脉破裂和木栓化(图 !?)。施硼肥后
"个月(#../年 #月 #/日),施硼肥处理比不施硼肥
的对照,叶片已呈现较好的光泽;(月 !,日,已可目
视到施硼肥的脐橙具有较强的长势,#../年新生春
叶(以下称新叶)较多,叶片较绿与光泽的优势明显;
及至 /月 #!日(图 !A),施硼肥的脐橙,生长旺盛,树
高冠大,叶多叶绿、老叶片中黄化叶片较少,果实较
多;而不施硼肥的对照脐橙,生长较弱,树矮冠小,
/(,"期 姜存仓,等:赣南脐橙叶片黄化及施硼效应研究
叶少色浅,缺乏光泽,!""# 年老叶片(以下称老叶)
中黄化叶片较多,果实较少。至 $"月 $#日,差异更
为显著,施硼肥的脐橙,新叶片和果实明显大于对
照。
表 $看出,施硼肥后,每株老叶 !%!&片,比对照
多 $!%’#(;!"") 年新叶达 *"*& 片,比对照多
$+’"(;总叶片数比对照增加了近 +"(。同时,脐
橙施硼较好地防治了叶片的黄化,老叶片中的黄化
叶片数施硼后仅为 !*& 片,比对照下降了 #*’,(;
黄化叶片占老叶片比例仅为 &’!(,比对照减少了
#!’#个百分点;单株叶片干物质量随硼肥施用而增
加,增幅达 ##’#(。总之,施硼肥后,土壤中充足的
硼营养,为脐橙果实的优质高产、持续高产打下了坚
实基础。
图 ! 脐橙缺硼症状和基施硼的效果
"#$%! &’( )*+,-.+) ./ 0 1(/#2#(32* 431 -’( (//(2- ./ 0
4,,5#24-#.3 4) 64)45 /(7-#5#8(7
[-:果实膨大期缺硼症 ./0 12345631 67 8 907:;:0<;2 9=>: 5/0 7>=:5 0@4-1:6< 40>:69;B:成熟期缺硼症状 ./0 12345631 67 8 907:;:0<;2 9=>: 3-=>:A
52 40>:69;;:基施硼的效果(左—不施硼肥;右—基施硼砂)./0 0770;5
67 8 -44C:;-5:6< -1 B-1-C 70>5:C:D0>(E:?/5—F6 8 -44C:;-5:6<;G075—8 -44C:;-A
5:6< -1 B-1-C 70>5:C:D0>)]
表 ! 硼营养对单株脐橙叶片生长的影响
&465( ! 9//(2- ./ 6.7.3 .3 .743$( 5(4:() $7.;-’
处理
.>0-530<5
叶片数 F=3B0> 67 C0-H01
(F6I J 4C-<5)
老叶中的黄化叶片
F=3B0> 67 20CC6K C0-H01 :< 6C9 C0-H01
叶片干重
L>2 67 C0-H01
K0:?/5
(? J 4C-<5)
老叶
MC9 C0-H01
新叶
F0K C0-H01
总叶片
.65-C
(F6I J 4C-<5) (()
NO $!)& - ++&& - *)"# - )+$ - $!’% - !"#, -
P 8 !%!& B *"*& - )%)# B !*& B &’! B &++# B
增减 Q<;> I 6> 90;> I(() P $!%’# P $+’" P &%’, R #*’, R )*’! P ##’#
<=< 硼对脐橙产量及产品结构的影响
脐橙的产量结构由单位面积的脐橙株数、每株
果实个数、单果实重构成。在单位面积相同条件下,
脐橙单株结果数和单果重便成为制约脐橙产量的决
,*# 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 $*卷
定因素。表 ! 表明,施硼肥脐橙每株结果数平均
""!#$个,比对照增多 "%#&’;单果重平均 !(%#% ),
比对照处理提高了 ""#*’,单株果实重为 !* +),
比对照增加了 !(#(’。施用硼砂 "(#& +) , -.!,脐橙
增产可达 //%% +),效果极为显著。
验证试验也表明,脐橙施硼平均单果数 "$$#0
个,比对照增加 !$#"’;单果重增加 0#&’;单株产
量增加 /"#%’(表 ()。硼砂市场销售价格以 "&
元 , +)计算,脐橙的销售价格以 !元 , +)计算,脐橙施
硼增产增收,经济效益明显。
表 ! 硼营养对脐橙产量及产品结构的影响
"#$%& ! ’()%*&(+& ,) $,-,( ,( )-*./ 0-,1*+/.,( #(1 ./2 +,30,(&(/2
处理
12345.365
单株结果数(789 , :;465)
<2=>5? :32 :;465
单果重())
@>6);3 A2=>5 B3>)-5
单株果重(+))
<2=>5 B3>)-5 :32 :;465
产量(+) , -.!)
C>3;D
EF "%!#% 4 !%G 4 !"#% 4 "0*%%#% 4
H I ""!#$ J !(%#! J !* J !!&%%#% J
增减 K6L2 9 82 D3L2 9(’) H "%#& H ""#* H !(#( H !(#(
注(7853):不同字母表示处理间差异达 &’显著水平,下同 1-3 M4;=3? A8;;8B3D JN D>AA32365 ;35532? 423 ?>)6>A>L465 J35B336 52345.365? 45 &’ ;3M3; 9
1-3 ?4.3 J3;8B9
表 4 不同地点脐橙果园施硼验证试验
"#$%& 4 ’()%*&(+& ,) $,-,( ,( )-*./ 0-,1*+/.,( .( 1.))&-&(/ 2./&2
项目
K53.
处理
12345.365
信丰刘训龙 !
O>6A36) !
寻乌长乐
O=6B=
安远陈红
P6N=46
平均
PM324)3
单株果数(789 , :;465) EF !&$#% 4 "%%#G 4 G!#% 4 "(*#* 4
<2=>5 :32 :;465 H I ("0#% J "(/#( J 0"#% J "$$#0 J
单果重() , A2=>5) EF "G( 4 !"/#! 4 "/G#G 4 "$/ 4
@>6);3 A2=>5 B3>)-5 H I "*%#0 J !!"#$ J "&0#/ J "*%#( J
产量(+) , -.!) EF (0!&%#% 4 "*(&%#% 4 0"*%#% 4 !"*&%#% 4
C>3;D H I &/G(%#% J !G0!%#% J ""&!%#% J (%*G%#% J
!54 硼对脐橙叶片和果实硼含量、硼吸收量及其分
配的影响
图 !看出,与对照比较,施硼脐橙新叶硼含量提
高 "("#&’、老叶提高 !//#0’,果实提高 !"#!’。
在施硼条件下,老叶和新叶的硼含量均处于丰富范
围。施硼改善脐橙叶片硼营养,光合产物增多,促进
脐橙生长,增加干物质积累,为脐橙当年乃至持续增
产奠定了良好的基础。而缺硼导致脐橙叶片功能低
下,干物质积累降低,必然制约其产量的提高。不论
施硼与否,果实硼含量相对稳定,变化较小。
图 !还表明,施硼使每株脐橙硼吸收量显著增
加。其中,新叶片增加 !%*#(’,老叶片增加 G(0#$’,
图 ! 硼对脐橙叶片和果实硼含量及吸收量的影响
6.78! 9))&+/ ,) $,-,( #00%.+#/.,( ,( $,-,( +,(/&(/ #(1 #$2,-0/.,( .( ,-#(7&
*&G(期 姜存仓,等:赣南脐橙叶片黄化及施硼效应研究
果实增加 !"#"$。同时,施硼还改善了硼在脐橙体
内的分配。不施硼处理,果实占 !%#&$,新叶占
’(#’$,老叶占 "(#)$;而施硼处理,果实占
*)#!$,新叶占 ’’$,老叶占 +"#*$。说明施硼
后,植株各器官的硼吸收量大量增加;各器官的分
配比例也不相同,其中老叶大幅度增加,新叶略有增
加,而果实显著下降。硼在营养器官中较多的贮存,
不仅有利于当年的脐橙增产,也为来年脐橙的生长
发育,持续增产提供了较好的基础。不施硼的对照
处理,脐橙所吸收的硼主要分配给了果实,而分配给
新叶和老叶硼的比例较少,当硼营养供应不足则出
现叶片黄化,既不利于当年脐橙产量的提高,也不利
于来年的持续增产。
考察果实干物质积累和硼营养吸收量的动态变
化,有助于认识脐橙一年的生长周期中对硼营养需
求的特殊性。图 *看出,以 ")月 "(日脐橙测产时
的果实硼吸收量作为它的硼吸收总量,则从结果时
起至 !月 "+日,由于果实很小,硼的吸收量亦少,不
论施硼与否,这一阶段果实硼的吸收量不到硼吸收
总量的 *$。此后,果实进入幼果膨大期,对硼营养
的需求大量增加,从 !月 "+日至 %月 ’"日,果实硼
的吸收量迅速提高,占硼吸收总量的 ,)$以上。在
()多天时间内,不施硼处理的脐橙果实硼的吸收量
达到 (%’#! - . /0’,对于土壤有效硼仅 )#", 0- . 1-的
严重缺硼土壤,必然发生硼营养供需方面的突出矛
盾。在脐橙果实迅速膨大期的 %月份,在缺硼条件
下,有限的硼营养优先分配给果实,叶片的硼营养大
为减少,是导致叶片黄化的主要原因。
图 ! 硼对脐橙果实不同时期硼吸收量变化的影响
"#$%! &’’()* +’ ,+-+. ’(-*#/#0(-1 +. ,+-+.
2,1+-3*#+. )42.$(1 #. +-2.$(
567 硼对脐橙叶片和果实中镁营养的影响
硼对脐橙叶片和果实的镁营养状况也产生了影
响。图 +表明,施硼提高了脐橙叶片和果实的镁含
量,改善了脐橙的镁营养。施硼处理脐橙老叶、新
叶、果实镁含量分别比对照提高了 %"*#’$、*#’$、
"(#)$。施硼使老叶和新叶镁含量达到正常水平,
而不施硼使老叶的镁含量处于严重缺乏范围。
图 7 施硼对脐橙叶片和果实中镁含量的影响
"#$%7 &’’()* +’ ,+-+. +. 8$ )+.*(.*
#. +-2.$( /(2’ 2.9 ’-:#*
! 讨论与结论
")本试验表明硼营养对脐橙生长关系密切。硼
是细胞壁的组分[(],参与细胞壁的合成,维持细胞壁
的正常孔径,保持细胞壁的相对稳定[%],参与地上和
地下生长点细胞的分裂和生长。缺硼表观上表现为
根系生长受抑制、叶片畸形、顶端分生组织坏死等多
种生理症状[&]。本研究结果显示,施硼促进了脐橙
叶片健壮生长,增强了树势,施硼的脐橙比对照黄化
叶少 (!#&$,叶片的干重增加 ((#($,每株新叶数
和老叶数分别提高 "+#)$和 "’,#($。说明施用硼
肥促进了脐橙的营养代谢,改善了生理功能。
’)根是吸收水分和养分的器官,硼对根系的影
响早于地上部[,]。施硼条件下,根系发达,根构型
好,促进吸收水分和各种营养。缺硼条件下,弱小的
根系吸收水分和养分的能力差,即使土壤中其他营
养并不缺乏或不太缺乏也难以吸收。魏文学等[")]
研究显示,缺硼向日葵细胞叶绿体及其周围细胞质
减少,基质片层排列紧密;同时叶肉细胞中线粒体
也减少,且其内基质稀疏、嵴内空间大而数量多。郑
伟等[""]利用"+2标记研究了硼素营养对苎麻碳代谢
的影响,认为施硼提高了叶片中叶绿素 3和叶绿素
4的含量,提高了光合效率,缩短了光合作用的“午
睡”现象,光合产物增多,可溶性糖及淀粉增加,促进
光合产物向心叶及根系运输。肖家欣等[*]指出,赣
)(( 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 "!卷
南脐橙施硼具有硼糖相互促进作用。本试验表明,
施硼的脐橙老叶的黄化叶片数比对照减少 !"#$%,
绿叶增多,叶片的生理作用增强,防治脐橙叶片黄化
的作用显著。
&)本试验表明,施硼促进脐橙对镁的吸收,除了
与硼促进了根系生长和吸收之外,还与硼促进其他
物质的运输的功能有关。王运华等[’(]研究发现,棉
花因缺硼而产生的叶柄环带使所有输导组织受损;
利用’)*标记证明,棉花叶柄环带显著阻碍了根系和
叶片之间物质的互相运输,使硼、钙、硫、氯等含量减
少,酚类物质增加。本试验在缺硼条件下,脐橙老叶
片黄化叶片增多,发展到叶脉凸起,严重时叶脉破裂
和木栓化等输导组织的异常,阻碍了硼、镁等营养的
向上运输,导致叶片的硼镁含量降低,并处于缺硼、
缺镁范围。
+)硼对产量的影响是以硼对细胞壁及细胞膜功
能的影响为中心,进而通过调控离子代谢物、激素等
生理行为而影响生长发育[!,$]。缺硼使库源之间养
分吸收、运输及再分配能力减弱甚至终止,导致光合
作用和呼吸作用受阻进而抑制整个代谢机能及酶系
统运作[’&]。营养生长阶段受抑制,进一步影响产量
的形成。本研究结果表明,施硼使脐橙增果增产,单
株结果数增加 ’)#"%,单果重增加 ’’#"%,每株增
产 (&%,提高了经济效益;同时,施硼使脐橙硼含
量和吸收量增加,果叶分配比例改善,果实分配比例
下降,叶片分配比例上升,硼在营养器官中较多的贮
存,有利于下一年脐橙的生长发育和持续增产。
第二次全国土壤普查和笔者对脐橙园典型土壤
样品分析表明,赣南脐橙土壤大部分严重缺硼,是赣
南脐橙叶片黄化的重要原因,脐橙施硼应当成为赣
南脐橙的重要丰产措施之一。由于赣南脐橙叶片黄
化落果是一个新问题,加之脐橙是花粉和胚囊败育
形成单性结实,不经受精作用,施硼促进脐橙增产的
机理以及配套措施还有待进一步研究。
参 考 文 献:
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