全 文 ：植物营养与肥料学报 ２０１５，２１（３）：７４３－７５１ ｄｏｉ牶１０１１６７４／ｚｗｙｆ．２０１５０３２２
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｈｔｐ：／／ｗｗｗ．ｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｆｅｒｔ．ｏｒｇ
收稿日期：２０１４－０７－２２ 接受日期：２０１４－１０－３０ 网络出版日期：２０１５－０２－１２
基金项目：国家自然科学基金（４１２７１０４３，３１３７０４５５）；中国科学院知识创新工程“百人计划”项目；中国科学院知识创新重要方向项目（ＫＺＣＸ２
－ＥＷ－４０６）资助。
作者简介：李婷（１９８８—），女，山东烟台人，硕士研究生，主要从事植物生态学研究。Ｅｍａｉｌ：ｌｏｖｅｌｙｄａｙ０３２０＠１６３ｃｏｍ
通信作者 Ｅｍａｉｌ：Ｊｉａｏｆ＠ｍｓ．ｉｓｗｃ．ａｃ．ｃｎ
黄土高原纬度梯度下草本植物生物量的变化
及其氮、磷化学计量学特征
李 婷１，邓 强２，袁志友１，３，焦 峰１，３
（１西北农林科技大学资源环境学院，陕西杨凌 ７１２１００；２中国科学院水利部水土保持研究所，陕西杨凌 ７１２１００；
３西北农林科技大学水土保持研究所，陕西杨凌 ７１２１００）
摘要：【目的】植物生物量可以表征植物的生长状况和自然环境的变化动向，化学计量学特征能够反映植物养分含
量及养分利用策略，本研究以草本植物生物量和草本植物叶片化学计量学特征为研究对象，探讨黄土高原地区草
本植物生物量及其叶片氮、磷化学计量学特征沿纬度梯度的变化规律，为预测黄土高原植物的生长发育前景、生态
系统的土壤养分状况、植物营养元素的限制情况提供参考依据。【方法】以陕西省延安市的富县、甘泉县、安塞县和
榆林市的靖边县、横山县和榆阳区为研究区域，测定黄土高原地区草本植物生物量和草本植物叶片氮（Ｎ）、磷（Ｐ）
含量，比较不同纬度梯度下不同植被带的草本植物生物量的大小；利用方差分析将本研究中黄土高原地区草本植
物叶片氮、磷含量以及Ｎ／Ｐ与全球、中国尺度等其他研究结果进行比较，分析黄土高原植物生长中的主要限制元
素；利用回归分析阐明不同纬度梯度下草本植物生物量的变化规律及其叶片氮、磷的化学计量学特征。【结果】１）
在３５９５° ３８３６°Ｎ的纬度范围内，黄土高原不同植被带草本植物生物量的变化范围为９１０ ２７５９ｇ／ｍ２，算术
平均值为１９４５ｇ／ｍ２，变异系数为３０３％ 。４个不同植被带草本植物生物量的大小顺序为草原带＞森林－草原带
＞森林带＞草原－荒漠带。且随着纬度的升高，草本植物生物量呈先增加后减少的趋势。２）黄土高原草本植物叶
片氮、磷含量和Ｎ／Ｐ的变化范围分别为１８０９ ３３１７ｍｇ／ｇ、１０７ １７ｍｇ／ｇ和１５４ ２１６；平均值分别为
２５７９ｍｇ／ｇ、１３７ｍｇ／ｇ和１８７１，变异系数分别为１７１％、１３９％和９９４％，其中草本植物叶片氮的变异系数最
高，Ｎ／Ｐ最低。草本植物叶片氮、磷之间存在显著的相关关系，且随着纬度的升高，草本植物叶片氮、磷含量也随之
升高，而Ｎ／Ｐ随纬度的升高变化不明显。３）黄土高原草本植物叶片氮含量（２５７９ｍｇ／ｇ）高于全球尺度的平均氮含
量（２００９ｍｇ／ｇ），而草本植物叶片磷含量（１３７ｍｇ／ｇ）低于全球尺度的平均磷含量（１７７ｍｇ／ｇ），因此该地区草本
植物具有较高的Ｎ／Ｐ。【结论】黄土高原草本植物生物量与纬度存在一定的相关性，且并不是简单的线性相关，其
生物量的变化也与植被带的物种组成有关；黄土高原草本植物叶片氮、磷含量与纬度之间存在显著的正相关关系，
而Ｎ／Ｐ与纬度之间没有显著的相关性。与全球尺度相比，黄土高原地区草本植物生长更易受磷限制。
关键词：黄土高原；草本生物量；纬度梯度；叶片氮 、磷化学计量学
中图分类号：Ｑ９４８１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００８－５０５Ｘ（２０１５）０３－０７４３－０９
Ｌａｔｉｔｕｄｅｇｒａｄｉｅｎｔｃｈａｎｇｅｓｏｎｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｂｉｏｍａｓｓａｎｄ
ｌｅａｆＮａｎｄＰｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｉｎＬｏｅｓｓＰｌａｔｅａｕ
ＬＩＴｉｎｇ１，ＤＥＮＧＱｉａｎｇ２，ＹＵＡＮＺｈｉｙｏｕ１，３，ＪＩＡＯＦｅｎｇ１，３
（１ＣｏｌｅｇｅｏｆＮａｔｕｒａｌＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＡ＆ＦＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ７１２１００，Ｃｈｉｎａ；
２ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＳｏｉｌａｎｄＷａｔｅｒＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ７１２１００，Ｃｈｉｎａ；
３ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＳｏｉｌａｎｄＷａｔｅｒＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＡ＆ＦＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ７１２１００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅｓ】Ｐｌａｎｔｂｉｏｍａｓｓｃａｎｇｉｖｅａｎｉｎｄｅｘｔｏｔｈｅｔｒｅｎｄｓｏｆｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓａｎｄｔｈｅｃｈａｎｇｅｏｆ
ｎａｔｕｒａｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｃａｎｒｅｆｌｅｃｔｔｈｅｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｕｓｉｎｇｓｔｒａｔｅｇｙ．Ｏｕｒｏｂｊｅｃｔｉｖｅｗａｓｔｏ
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
ｅｘａｍｉｎｅｃｈａｎｇｅｓｏｆｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｂｉｏｍａｓｓａｎｄｌｅａｆＮａｎｄＰｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｌｏｎｇｌａｔｉｔｕｄｉｎａｌｇｒａｄｉｅｎｔｉｎ
ＬｏｅｓｓＰｌａｔｅａｕ，ａｎｄｔｏｐｒｏｖｉｄｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓｆｏｒｔｈｅｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｏｆｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈａｎｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｐｒｏｓｐｅｃｔｉｎＬｏｅｓｓ
Ｐｌａｔｅａｕ，ｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｓｔａｔｕｓｏｆｔｈｅｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ａｎｄｃｏｎｓｔｒａｉｎｔｓｏｆｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｔｉｏｎｅｌｅｍｅｎｔｓ．【Ｍｅｔｈｏｄｓ】Ｗｅ
ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｔｈｅｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｂｉｏｍａｓｓａｎｄｌｅａｆＮａｎｄＰｃｏｎｔｅｎｔｓ，ａｎｄｃｏｍｐａｒｅｄｔｈｅｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｂｉｏｍａｓｓａｍｏｕｎｔｓｏｆ
ｄｉｆｅｒｅｎｔｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｚｏｎｅｓａｌｏｎｇｔｈｅｌａｔｉｔｕｄｉｎａｌｇｒａｄｉｅｎｔｉｎＬｏｅｓｓＰｌａｔｅａｕｉｎＳｈａｎｘｉＰｒｏｖｉｎｃｅ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇＦｕＣｏｕｎｔｙ，
ＧａｎｑｕａｎＣｏｕｎｔｙ，ＡｎｓａｉＣｏｕｎｔｙ，ＪｉｎｇｂｉａｎＣｏｕｎｔｙａｎｄＨｅｎｇｓｈａｎＣｏｕｎｔｙａｎｄＹｕｙａｎｇＤｉｓｔｒｉｃｔ．Ｏｎｅｗａｙａｎａｌｙｓｉｓ
ａｎｄｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎａｎａｌｙｓｉｓｗｅｒｅｃｏｎｄｕｃｔｅｄｔｏｆｉｎｄｍａｉｎｃｏｎｓｔｒａｉｎｔｓｏｆｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｔｉｏｎｅｌｅｍｅｎｔｓａｎｄｔｏｅｘａｍｉｎｅｏｖｅｒａｌ
ｐａｔｅｒｎｓｏｆｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆｔｈｅｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｂｉｏｍａｓｓ，ｌｅａｆＮａｎｄＰｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｔｏｌａｔｉｔｕｄｅ．【Ｒｅｓｕｌｔｓ】Ａｃｒｏｓｓｔｈｅ
３５９５°－３８３６°Ｎｌａｔｉｔｕｄｅｇｒａｄｉｅｎｔ，ｔｈｅｒａｎｇｅｏｆｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｂｉｏｍａｓｓａｍｏｕｎｔｓｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｚｏｎｅｓｉｎＬｏｅｓｓ
Ｐｌａｔｅａｕｉｓｆｒｏｍ９１０ｔｏ２７５９ｇ／ｍ２，ａｎｄｔｈｅａｒｉｔｈｍｅｔｉｃｍｅａｎｉｓ１９４５ｇ／ｍ２ａｎｄｔｈｅｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔｏｆｖａｒｉａｔｉｏｎｉｓ
３０３％．Ｔｈｅｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｂｉｏｍａｓｓａｍｏｕｎｔｓｉｎｔｈｅｆｏｕｒｄｉｆｅｒｅｎｔｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｚｏｎｅｓａｒｅｉｎｏｒｄｅｒｏｆｇｒａｓｓｚｏｎｅ＞ｆｏｒｅｓｔ
ｇｒａｓｓｚｏｎｅ＞ｆｏｒｅｓｔｚｏｎｅ＞ｇｒａｓｓｄｅｓｅｒｔｚｏｎｅ，ａｎｄｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｌａｔｉｔｕｄｅ，ｔｈｅｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｂｉｏｍａｓｓａｍｏｕｎｔｓａｒｅ
ｆｉｒｓｔｉｎｃｒｅａｓｅｄａｎｄｔｈｅｎｄｅｃｒｅａｓｅｄ．ＴｈｅｌｅａｆＮａｎｄＰｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｒｅｐｒｉｍａｒｉｌｙｆｒｏｍ１８０８ｔｏ
３３１７ｍｇ／ｇｆｏｒＮ，ｆｒｏｍ１０７ｔｏ１７ｍｇ／ｇｆｏｒＰａｎｄｆｒｏｍ１５４－２１６ｆｏｒｔｈｅＮ／Ｐｒａｔｉｏ，ｔｈｅａｒｉｔｈｍｅｔｉｃｍｅａｎｓａｒｅ
２５７９ｍｇ／ｇ，１３７ｍｇ／ｇａｎｄ１８７１，ｓｅｐａｒａｔｅｌｙ，ａｎｄｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｃｏｅｆｉｃｉｅｎｔｓａｒｅ１７１％，１３９％ ａｎｄ９９４％ ｉｎ
ｗｈｉｃｈｔｈｅｌｅａｆＮｃｏｎｔｅｎｔｉｓｔｈｅｇｒｅａｔｅｓｔａｎｄｔｈｅＮ／Ｐｒａｔｉｏｉｓｔｈｅｌｏｗｅｓｔ．ＴｈｅｌｅａｆＮａｎｄＰａｒｅｃｌｏｓｅｌｙｃｏｒｅｌａｔｅｄ，
ａｎｄｌｅａｆＮａｎｄＰｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｓｗｉｔｈｌａｔｉｔｕｄｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ，ｂｕｔｔｈｅＮ／Ｐｒａｔｉｏｓｉｓｎｏｔ．ＴｈｅｌｅａｆＮｃｏｎｔｅｎｔｉｎ
ＬｏｅｓｓＰｌａｔｅａｕｉｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｅｇｌｏｂａｌａｖｅｒａｇｅｌｅｖｅｌａｎｄｔｈｅｌｅａｆＰｃｏｎｔｅｎｔｉｎＬｏｅｓｓＰｌａｔｅａｕｉｓｌｏｗｅｒｔｈａｎｔｈｅｇｌｏｂａｌ
ａｖｅｒａｇｅｌｅｖｅｌ，ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｔｌｙｌｅａｄｉｎｇｔｏａｈｉｇｈｅｒＮ／ＰｒａｔｉｏｉｎＬｏｅｓｓＰｌａｔｅａｕ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ】Ｔｈｅｒｅｉｓａｃｅｒｔａｉｎ
ｃｏｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｂｉｏｍａｓｓａｎｄｌａｔｉｔｕｄｅ，ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈａｔｉｓｎｏｔａｓｉｍｐｌｅｌｉｎｅａｒｃｏｒｅｌａｔｉｏｎ，ａｎｄｔｈｅ
ｃｈａｎｇｅｏｆｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｂｉｏｍａｓｓｉｓａｌｓｏｒｅｌａｔｅｄｗｉｔｈｓｐｅｃｉｅｓｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｏｆｔｈｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｚｏｎｅｓ．Ｔｈｅｒｅａｒｅｏｂｖｉｏｕｓ
ｃｏｒｅｌａｔｉｏｎｓｂｅｔｗｅｅｎｌｅａｆＮａｎｄＰａｎｄｌａｔｉｔｕｄｅ，ｗｈｉｌｅｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅＮ／Ｐｒａｔｉｏａｎｄｌａｔｉｔｕｄｅｉｓｎｏｔ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ．ＴｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｓｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｔｈａｔｔｈｅｐｌａｎｔｓａｒｅｕｎｄｅｒＰｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｉｎＬｏｅｓｓＰｌａｔｅａｕ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ牶ＬｏｅｓｓＰｌａｔｅａｕ牷ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｂｉｏｍａｓｓ牷ｌａｔｉｔｕｄｅｇｒａｄｉｅｎｔ牷ｌｅａｆＮａｎｄＰｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
植物生物量是生态系统获取能量的集中体现，
能够表征植物的生长状态和当地自然环境的变化动
向［１］，对生态系统结构和功能的维持起着至关重要
的作用［２］。化学计量学是研究生态系统多种元素
间平衡的学科，集中探讨了有机体碳（Ｃ）、氮（Ｎ）、
磷（Ｐ）三种主要组成元素的计量关系［２－４］。氮和磷
作为组成生物体的化学基础，是植物生长的必需营
养元素［５］，两者在生态系统中存在紧密的相互作
用［６－７］。与此同时，氮、磷的临界值也是判断土壤对
植物生长的养分供应状况的指标［８－１１］。就目前研
究进展来看，氮、磷化学计量学研究已经成为揭示植
物养分限制状况及其适应策略的重要手段。
利用化学计量学的方法探讨区域尺度上环境因
子对植物的响应是当前的研究热点之一，不同尺度
上植物叶片氮、磷化学计量学特征与温度、水分、土
壤等因子的关系及其变化规律已被广泛研究［１２－１６］，
但其结果不尽相同。Ｒｅｉｃｈ等［１７］分析总结了全球
４５２个样点１２８０种植物叶片的氮、磷分布格局，结
果表明随着纬度的升高，植物叶片氮、磷含量升高，
而氮／磷下降，且植物叶片氮、磷及其氮／磷与土壤养
分有效性密切相关。Ｗｒｉｇｈｔ等［１８－１９］在分析了全球
１７５个样点的２５４８种植物的养分组成后表示，气候
因子对植物养分空间分布的影响很弱。Ｈｅ等［１２］对
中国草地 ２１３种植物的化学计量学研究结果与
Ｗｒｉｇｈｔ等［１８－１９］相一致。Ｈａｎ等［２０］首次在较大尺度
上阐述了中国１２７个样点７５３种植物的氮、磷以及
氮／磷与气候因子的相关关系，发现中国植物与全球
尺度上植物的氮、磷分布存在差异，填补了国际相关
研究中中国植物数据的空白。任书杰［２１］也分析了
中国东部南北样带６５４种植物叶片氮、磷化学计量
学特征与气候因子的关系，结果表明，植物叶片氮、
磷含量随纬度的升高显著升高，而氮／磷变化不明
显。基于化学计量学组成对植物结构与功能的影
响，大多学者认为，化学计量学特征稳定的植物有较
高和稳定的生物量［５］。化学计量学组成和生物量
的变化受多种环境因子的影响和制约，其中水、热因
子可以通过直接引起土壤养分的变化来间接影响植
物生物量和化学计量学特征的大小，而光照也可以
４４７
３期 李婷，等：黄土高原纬度梯度下草本植物生物量的变化及其氮，磷化学计量学特征
通过植物的光合作用来影响植物生物量和化学计量
学特征的大小。我们通常认为纬度梯度的差异是导
致温度、湿度、光照和土壤等环境因子发生变化的主
要因素，那么在黄土高原地区，纬度的变化究竟会如
何影响草本植物的生物量及其叶片的化学计量学特
征？本文对黄土高原部分地区的１５个样地进行采
样调查，探讨黄土高原草本植物生物量及其叶片氮、
磷化学计量学特征沿纬度梯度的变化规律，为进一
步研究黄土高原生态系统的土壤养分状况、植物营
养元素的限制情况、物质和能量的分布格局提供参
考依据。
１ 材料与方法
１１ 研究区自然概况和样地分布
根据黄土高原不同的植被带，研究区域由南向
北分布在延安市的富县、甘泉县、安塞县以及榆林市
的靖边县、横山县和榆阳区６个代表性较强的地区
（图 １）。研究区位于中纬度温带，１０７９７°
１０９８７°Ｅ，３５９５° ３８３６°Ｎ，平均海拔为 １３７１６
ｍ，年平均气温８８℃，年平均降水量５０５３ｍｍ，年
日照时数２３９５６ｈ，日照百分率达５４％，全年无霜
期１５７ｄ。土壤类型以黄绵土为主，间有复钙红粘
土、典型黑垆土和沙盖土，植被类型有林地、草地和
耕地。研究区（表 １），主要代表植物有长芒草
（Ｓｔｉｐａｂｕｎｇｅａｎａ）、阿 尔 泰 狗 娃 花 （Ｈｅｔｅｒｏｐａｐｐｕｓ
ａｌｔａｉｃｕｓ）、达乌里胡枝子（Ｌｅｓｐｅｄｅｚａｄａｖｕｒｉｃａ）、铁杆
蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａｇｍｅｌｉｎｉ）、猪毛蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａｓｃｏｐａｒｉａ）、
沙蒿 （Ａｒｔｅｍｉｓｉａｄｅｓｅｒｔｏｒｕｍ）、风 毛 菊 （Ｓａｕｓｕｒｅａ
ａｍｕｒｅｎｓｉｓ）、 草 木 樨 状 黄 芪 （Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ
ｍｅｌｉｌｏｔｏｉｄｅｓ）等。
１２ 研究方法
１２１样品采集和处理 植物调查和采样时间为
２０１２年８月中上旬植物生长旺盛期，在研究区内选
取１５个样地。用全球定位系统（ＧＰＳ）确定采样点
的经纬度。在每个样地设置６个１ｍ×１ｍ大小的
样方，收获样方内所有草本植物，用于测定草本生物
量，调查植物群落结构，主要包括物种组成、盖度、高
度、株数等。同时采集样地中的地带性植物用于草
本植物氮、磷化学计量学的测定。
１２２草本植物生物量的测定 将植物样品于
１０５℃下杀青约１０分钟，在７０℃下烘４８小时至恒
重，用电子天平称干重。将６个样方的生物量求平
均值作为每个样地的草本植物生物量，并在此基础
上计算出不同植被带的草本植物生物量平均值。
图１ 研究区样点分布
Ｆｉｇ．１ Ｓａｍｐｌｅｌｏｃａｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅｓｔｕｄｙｒｅｇｉｏｎ
１２３草本植物叶片氮、磷含量的测定 将每个样
地分种类采集的植物样品经研磨后过１００目筛（孔
径为０１５ｍｍ），经 Ｈ２ＳＯ４－Ｈ２Ｏ２消煮后，用全自动
凯氏定氮仪（ＡＴＮ－３００）测定草本植物全氮；用钼
蓝比色法测定草本植物全磷。单位以植物单位质量
的养分含量表示。草本植物叶片氮、磷含量的测定
方法参照《土壤农化分析》［２２］。
１３ 数据处理
采用ＳＰＳＳ１８０对不同纬度梯度下的草本植物
生物量及其叶片氮、磷含量及氮／磷进行相关分析和
回归分析，并对不同植被带的草本植物生物量及其
叶片氮、磷含量及氮／磷进行单因素方差分析。在进
行数据分析之前，对各类数据进行正态分布检验，正
态分布检验采用单个样本 Ｋ－Ｓ检验。分析得出，
黄土高原草本植物生物量及其叶片氮、磷含量及氮／
磷均符合正态分布。
２ 结果与分析
２１ 黄土高原草本植物生物量沿纬度梯度的变化
在３５９５° ３８３６°Ｎ的纬度范围内，黄土高原
研究区不同纬度梯度下草本植物生物量的变化范围
为９１０ ２７５９ｇ／ｍ２（表２），平均１９４５ｇ／ｍ２，变
５４７
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
异系数３０３％。研究区４个不同植被带的平均草
本植物生物量分别为 １６１０ｇ／ｍ２、２１９６ｇ／ｍ２、
２４０３ｇ／ｍ２、１４４８ｇ／ｍ２（表３）。不同植被带草本植
物生物量的大小顺序为：草原带 ＞森林 －草原带 ＞
森林带＞草原－荒漠带。研究区草本植物生物量最
大值与最小值相差９５５ｇ／ｍ２，森林和草原 －荒漠
带草本植物生物量相对偏低，且与草原和森林 －草
原带差异显著。草本植物生物量与纬度之间并不是
简单的线性相关关系，而是随着纬度的升高，呈先增
加后减少的趋势（Ｒ２＝０５８６，Ｐ＜００１，图２），总体
的草本植物生物量分布格局呈北低南高的趋势。 图２ 草本植物生物量随纬度的变化规律
Ｆｉｇ．２ Ｖａｒｉａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｂｉｏｍａｓｓａｌｏｎｇ
ｔｈｅｌａｔｉｔｕｄｉｎａｌｇｒａｄｉｅｎｔ
表１ 采样点草本植物种类沿纬度梯度的分布状况
Ｔａｂｌｅ１ Ｂａｓｉｃｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｔｈｅｓａｍｐｌｅｌｏｃａｔｉｏｎｓａｌｏｎｇｔｈｅｌａｔｉｔｕｄｉｎａｌｇｒａｄｉｅｎｔ
植被带
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
ｚｏｎｅ
样地
Ｓｉｔｅ
纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
坡度
Ｓｌｏｐｅ
物种数
Ｓｐｅｃｉｅｓ
ｎｕｍｂｅｒ
草本植物类型
Ｐｌａｎｔｔｙｐｅ
总括位置
Ｐｏｓｉｔｉｏｎ
森林带
Ｆｏｒｅｓｔｚｏｎｅ
Ａ ３５．９５ １１００ ２８ １３ 长芒草、茜草、芦苇、蒲公英 延安南
ＳｏｕｔｈｅｒｎＹａｎａｎ
Ｂ ３６．２２ １１０５ １７ １１ 长芒草、香青兰、败酱、芦苇
Ｃ ３６．３５ １０１５ １３ １２ 长芒草、达乌里胡枝子、蒲公英、角蒿
Ｄ ３６．７２ １１００ ２１ １０ 长芒草、达乌里胡枝子、蒲公英、芦苇
森林－草原带
Ｆｏｒｅｓｔｇｒａｓｓｚｏｎｅ
Ｅ ３６．８８ １３００ １９ ９ 长芒草、黄花草木樨、铁杆蒿、达乌里胡枝子 延安北及安塞南
Ｎｏｒｔｈｅｒｎ
Ｙａｎａｎａｎｄ
ＳｏｕｔｈｅｒｎＡｎｓａｉ
Ｆ ３６．８９ １３３０ １１ ７
长芒草、风毛菊、达乌里胡枝子、草木樨状
黄芪
Ｇ ３７．０３ １３００ １５ １１ 达乌里胡枝子、铁杆蒿、鬼针草、
Ｈ ３７．２０ １２７７ ８ ８ 铁杆蒿、芦苇、长芒草、阿尔泰狗娃花
草原带
Ｇｒａｓｓｚｏｎｅ
Ｉ ３７．３３ １５００ １１ １３ 长芒草、茵陈蒿、香青兰、达乌里胡枝子 安塞中及靖边南
ＣｅｎｔｒａｌＡｎｓａｉａｎｄ
ＳｏｕｔｈｅｒｎＪｉｎｇｂｉａｎ
Ｊ ３７．４６ １５００ １６ ７ 长芒草、达乌里胡枝子、沙蒿、拐轴鸦葱
Ｋ ３７．６７ １６００ １２ ７ 远志、?牛儿苗、香青兰、野豌豆
Ｌ ３７．７９ １４００ １２ １２ 黑沙蒿、长芒草、狗尾草、猪毛蒿
草原－荒漠带
Ｇｒａｓｓ－ｄｅｓｅｒｔｚｏｎｅ
Ｍ ３７．９５ １１００ ２３ ６ 沙蒿、阿尔泰狗娃花、猪毛蒿、达乌里胡枝子 靖边北及榆林南
ＮｏｒｔｈｅｒｎＪｉｎｇｂｉａｎ
ａｎｄＳｏｕｔｈｅｒｎＹｕｌｉｎ
Ｎ ３８．１３ １１４８ ２７ ６ 沙蒿、猪毛蒿、沙打旺
Ｏ ３８．３６ １２０５ ２９ ６ 沙蒿、猪毛蒿、达乌里胡枝子
注（Ｎｏｔｅ）：长芒草Ｓｔｉｐａｂｕｎｇｅａｎａ，茜草 Ｒｕｂｉａｃｏｒｄｉｆｏｌｉａ，芦苇 Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓａｕｓｔｒａｌｉｓ，蒲公英 Ｔａｒａｘａｃｕｍｍｏｎｇｏｌｉｃｕｍ，香青兰 Ｄｒａｃｏｃｅｐｈａｌｕｍ
ｍｏｌｄａｖｉｃａ，败酱 Ｐａｔｒｉｎｉａｓｃａｂｉｏｓａｅｆｏｌｉａ，达乌里胡枝子 Ｌｅｓｐｅｄｅｚａｄａｖｕｒｉｃａ，角蒿 Ｉｎｃａｒｖｉｌｅａｓｉｎｅｎｓｉｓ，黄花草木樨 Ｍｅｌｉｌｏｔｕｓｏｆｉｃｉｎａｌｉｓ，铁杆蒿
Ａｒｔｅｍｉｓｉａｇｍｅｌｉｎｉ，风毛菊Ｓａｕｓｕｒｅａａｍｕｒｅｎｓｉｓ，草木樨状黄芪Ａｓｔｒａｇａｌｕｓｍｅｌｉｌｏｔｏｉｄｅｓ，鬼针草Ｂｉｄｅｎｓｐｉｌｏｓａ，阿尔泰狗娃花Ｈｅｔｅｒｏｐａｐｐｕｓａｌｔａｉｃｕｓ，茵
陈蒿Ａｒｔｅｍｉｓｉａｃａｐｉｌａｒｙ，沙蒿Ａｒｔｅｍｉｓｉａｄｅｓｅｒｔｏｒｕｍ，拐轴鸦葱Ｓｃｏｒｚｏｎｅｒａｄｉｖａｒｉｃａｔａ，远志Ｐｏｌｙｇａｌａｔｅｎｕｉｆｏｌｉａ，?牛儿苗 Ｅｒｏｄｉｕｍｓｔｅｐｈａｎｉａｎｕｍ，野豌
豆Ｖｉｃｉａｓｅｐｉｕｍ，黑沙蒿Ａｒｔｅｍｉｓｉａｏｒｄｏｓｉｃａ，狗尾草Ｓｅｔａｒｉａｖｉｒｉｄｉｓ，猪毛蒿Ａｒｔｅｍｉｓｉａｓｃｏｐａｒｉａ，沙打旺Ａｓｔｒａｇａｌｕｓａｄｓｕｒｇｅｎｓ．
６４７
３期 李婷，等：黄土高原纬度梯度下草本植物生物量的变化及其氮，磷化学计量学特征
表２ 草本植物生物量、叶片氮、磷含量及其氮／磷
Ｔａｂｌｅ２ ＴｈｅｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｂｉｏｍａｓｓａｎｄｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｏｆｔｈｅｌｅａｆＮａｎｄＰ
样地
Ｓｉｔｅ
纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
全氮（ｍｇ／ｇ）
ＴｏｔａｌＮ
全磷（ｍｇ／ｇ）
ＴｏｔａｌＰ
氮／磷
Ｎ／Ｐｒａｔｉｏ
草本生物量（ｇ／ｍ２）
Ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｂｉｏｍａｓｓ
Ａ ３５９５ １８０９ １０７ １６８９ １３３１
Ｂ ３６２２ ２１９３ １１９ １８４１ １６７９
Ｃ ３６３５ ２０１１ １２２ １６４８ １５９４
Ｄ ３６７２ ２１６８ １４１ １５４１ １８３４
Ｅ ３６８８ ２３２７ １１８ １９７３ ２５５４
Ｆ ３６８９ ２６８１ １２７ ２１１９ １９１１
Ｇ ３７０３ ２６７９ １２４ ２１６２ ２２１６
Ｈ ３７２０ ２３９４ １３９ １７２３ ２１０１
Ｉ ３７３３ ２５６７ １３４ １８３４ ２３２６
Ｊ ３７４６ ２４７３ １４９ １６５９ １９１１
Ｋ ３７６７ ２６９２ １４２ １８９５ ２７５９
Ｌ ３７７９ ３１０６ １４９ ２０７３ ２６１６
Ｍ ３７９５ ３０１３ １４７ ２０４９ ２３３４
Ｎ ３８１３ ３２５９ １６７ １９４９ １１０１
Ｏ ３８３６ ３３１７ １７３ １９１６ ９１０
表３ 不同植被带草本植物生物量、叶片氮、磷及其氮／磷的方差分析
Ｔａｂｌｅ３ ＲｅｓｕｌｔｓｏｆＡＮＯＶＡｏｆｔｈｅｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｂｉｏｍａｓｓａｎｄｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｏｆｔｈｅｌｅａｆＮａｎｄＰ
植被带
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｚｏｎｅ
草本生物量（ｇ／ｍ２）
Ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｂｉｏｍａｓｓ
全氮（ｍｇ／ｇ）
ＴｏｔａｌＮ
全磷（ｍｇ／ｇ）
ＴｏｔａｌＰ
氮／磷
Ｎ／Ｐｒａｔｉｏ
森林带Ｆｏｒｅｓｔｚｏｎｅ １６１０±１０４ｂ ２０４５±１２４ｃ １２２±００９８ｃ １６９０±０８６ａ
森林－草原带Ｆｏｒｅｓｔｇｒａｓｓｚｏｎｅ ２１９６±１３５ａ ２５２０±０９３ｂ １２７±００４４ｂｃ １９９４±０９８ｂ
草原带Ｇｒａｓｓｚｏｎｅ ２４０３±１８７ａ ２７０９±１３９ｂ １４４±００３６ｂ １８６５±０８５ｂ
草原－荒漠带Ｇｒａｓｓｄｅｓｅｒｔｚｏｎｅ １４４８±０９５ｃ ３１９６±０２８ａ １６２±００２９ａ １９７１±０１６ｂ
注（Ｎｏｔｅ）：同列数据后不同字母表示不同植被带间差异达５％显著水平 Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓｉｎａｃｏｌｕｍｎａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｍｏｎｇ
ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｚｏｎｅｓａｔｔｈｅ５％ ｌｅｖｅｌ．
２２ 黄土高原草本植物叶片氮（Ｎ）、磷（Ｐ）化学计
量学特征沿纬度梯度的变化
黄土高原不同纬度梯度下草本植物叶片氮、磷
含量以及氮／磷存在很大的变异性。草本植物叶片
氮含量从森林带的２０４５ｍｇ／ｇ到草原 －荒漠带的
３１９６ｍｇ／ｇ，变异系数为 １７１％；叶片磷含量从森
林带的１２２ｍｇ／ｇ到草原－荒漠带的１６２ｍｇ／ｇ，变
异系数为１３９％；氮／磷的变化范围则是从森林带
的１６９０到森林 －草原带的 １９９４，变异系数为
９９４％；三者的平均值分别为氮含量 ２５７９ｍｇ／ｇ、
磷含量１３７ｍｇ／ｇ、氮／磷 １８７１。图３表明，草本
植物叶片氮、磷含量与纬度之间存在显著的相关关
系，且随着纬度的升高，叶片氮、磷含量也随之升高
（Ｒ２＝０８５０、Ｐ＜０００１，Ｒ２＝０８４５、Ｐ＜０００１）。
草本植物叶片氮／磷与纬度的关系并不显著（Ｒ２＝
００８５、Ｐ＝０７２３）。
２３ 黄土高原草本植物叶片氮（Ｎ）、磷（Ｐ）化学计
量学特征
本文将黄土高原草本植物叶片氮、磷的化学计
量学特征与其他研究结果进行了比较（表４），发现
７４７
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
图３ 草本植物叶片氮、磷含量及其氮／磷
随纬度的变化规律
Ｆｉｇ．３ ＶａｒｉａｔｉｏｎｓｏｆｔｈｅｌｅａｆＮａｎｄＰｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ
ａｌｏｎｇｔｈｅｌａｔｉｔｕｄｉｎａｌｇｒａｄｉｅｎｔ
黄土高原草本植物叶片氮含量显著高于 Ｒｅｉｃｈ
等［１７］在全球尺度上和Ｈａｎ等［２０］在中国尺度上的平
均水平，同时也高于郑淑霞等［２３］在黄土高原上的研
究结果（算术平均数为２４１ｍｇ／ｇ）；而黄土高原草
本植物叶片磷含量明显低于 Ｒｅｉｃｈ等［１７］在全球尺
度上的研究结果，与Ｈａｎ等［２０］在中国尺度上的研究
结果差异不显著；黄土高原草本植物叶片氮／磷与
Ｒｅｉｃｈ等［１７］在全球尺度和 Ｈａｎ等［２０］在中国尺度上
的研究结果均存在显著差异。
３ 讨论
３１ 黄土高原纬度梯度草本植物生物量变化规律
目前很多研究均表明，全球地带性植物地上部
生物量具有纬向分异性的特点。白永飞等［２４］认为
纬度梯度下（４３２９° ４４４４°Ｎ）的水热因子是影响
生态系统植物生长的主要限制因素，因为水热因子
可以通过直接引起土壤养分的变化来间接影响植物
生物量的大小［２５］。邓蕾等［２６］和韩彬等［２７］研究认
为，随着纬度的升高（纬度范围分别是 ３１４５°
３８３６°Ｎ和３８０７° ５０１２°Ｎ）、年均温的降低和降
水量的增加，地上生物量也会随之增加，这与本文的
研究结果并不十分一致。本文出现草本植物生物量
先增加后减少的趋势，一是随着纬度的升高，水热条
件发生变化，在一定变化范围内，黄土高原丰富的土
壤养分和水资源以及合理的温度，有利于草本植物
植株和根系的生长；当纬度继续升高，温度的降低和
表４ 不同研究区域草本植物叶片氮、磷及其氮／磷的比较
Ｔａｂｌｅ４ ＲｅｓｕｌｔｓｏｆＡＮＯＶＡｆｏｒｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓｏｆｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙｏｆｔｈｅｌｅａｆＮａｎｄＰｏｆｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ
研究区域
Ｓｔｕｄｙａｒｅａ
全氮（ｍｇ／ｇ）
ＴｏｔａｌＮ
全磷（ｍｇ／ｇ）
ＴｏｔａｌＰ
氮／磷
Ｎ／Ｐｒａｔｉｏ
黄土高原ＬｏｅｓｓＰｌａｔｅａｕ ２５７９±１２２ａ １３７±００５３ｂ １８７１±０５１ａ
中国尺度Ｃｈｉｎａｓｃａｌｅ ２０２４±０８４ｂ １４６±００９９ｂ １６３０±１３２ｂ
全球尺度Ｇｌｏｂａｌｓｃａｌｅ ２００９±０８７ｂ １７７±０１１２ａ １３８０±１４７ｃ
注（Ｎｏｔｅ）：同列数据后不同字母表示不同研究区域间差异达５％显著水平 Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓｉｎａｃｏｌｕｍｎａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ａｍｏｎｇｄｉｆｅｒｅｎｔｓｔｕｄｙａｒｅａｓａｔｔｈｅ５％ ｌｅｖｅｌ．
降水的减少导致土壤养分的空间分布产生差异，从
而影响植物对养分和水分等的吸收利用，造成草本
植物生物量减少。二是本文的研究对象为草本植
物，只测定了草本植物生物量而没有测定乔木及灌
木的生物量，物种组成不同造成的干扰，也可能使森
林和森林－草原植被带的草本植物生长受到一定的
制约。
通常认为，环境因子的变化会直接或间接影响
植物生物量的大小，且其对生物量的影响并不是由
单一因素决定的，而是由更为复杂的多种因子共同
作用的结果，例如太阳辐射、风、能量平衡等［２８］。但
通过本研究结果可以推测，纬度梯度上的水热因子
８４７
３期 李婷，等：黄土高原纬度梯度下草本植物生物量的变化及其氮，磷化学计量学特征
是制约黄土高原生态系统中草本植物生物量的重要
因素。
３２ 黄土高原草本植物叶片氮（Ｎ）、磷（Ｐ）化学计
量学特征
黄土高原草本植物叶片氮含量显著高于 Ｒｅｉｃｈ
等［１７］的全球尺度和Ｈａｎ等［２０］的中国尺度的平均水
平，首先是与该地区的土壤养分和水热因子有关，植
物一般吸收的都是可以直接利用的移动性很强的矿
物氮（如硝态氮和铵态氮）［２９］，位于我国西北部的
黄土高原是典型的温带气候，受土壤水热因子的影
响氮的矿化率提高，从而提高了草本植物的氮含
量［３０］；其次近年来大气氮沉降的不断增加，导致生
态系统中有效氮增加［３１－３２］，以至于一些原本受氮营
养限制的植物，出现了“氮饱和现象”［２８］；其三是不
同研究中选取的植物种类、样本数量及研究方法的
差异可能会导致不同的研究结果。
黄土高原草本植物叶片磷含量明显低于 Ｒｅｉｃｈ
等［１７］在全球尺度上的研究结果，与 Ｈａｎ等［２０］在中
国尺度上的研究结果差异不显著。这说明与全球尺
度的研究结果相比，黄土高原乃至中国植物叶片的
磷含量都相对偏低。以往的研究证实［３３－３５］，中国土
壤磷含量低于全球平均水平（除南海诸岛以外），是
导致中国植物叶片磷含量低于全球平均水平的主要
原因。陈磊等［３６］和胡宏祥等［３７］在其研究中发现，
土壤氮、磷等养分流失的形式是以流失土壤携带为
主，不难看出黄土高原地区强烈的水土流失也是导
致土壤中磷损失的主要原因。
生态系统中植物叶片氮含量显著高于磷含量，
产生这种生理意义上的差异，一是植物的氮吸收率
高于磷；二是植物组织中磷主要是以磷酸根离子或
化合物的形式存在，极易流动、淋溶和损失［３８－３９］。
氮／磷的临界值通常被作为描述氮和磷相对限制的
一个指标［１６，４０－４１］，一般情况下，当氮／磷 ＜１４时，群
落水平上的植物生长主要受氮的限制；当氮／磷＞１６
时，植物生长主要受磷的限制；当氮／磷 ＜１６和 ＞１４
时，则植物生长同时受氮、磷两者的限制或者均不缺
少［４２］。与全球尺度的研究结果相比，黄土高原以及
中国区域植物相对较高的氮／磷和较低的磷含量均
进一步说明了中国区域的草本植物生长受磷的限制
较大。
３３ 纬度梯度下草本植物叶片氮（Ｎ）、磷（Ｐ）和
氮／磷的变化规律
植物叶片的氮、磷和 氮／磷都存在大尺度尤其
是全球尺度上的变化规律［１７］。Ｒｅｉｃｈ等［１７］发现，从
热带雨林到寒冷干旱的中纬度地区，植物叶片的氮、
磷的含量均呈现上升趋势。本文结果显示，黄土高
原草本植物叶片氮、磷含量随纬度的升高而升高，与
Ｒｅｉｃｈ等［１７］的研究结果一致。根据Ｒｅｉｃｈ等［１７］的温
度－植物生理假说可知，植物的氮、磷调节机制是温
度敏感型，即随着纬度的升高，温度逐渐降低，影响
富氮的酶和富磷的ＲＮＡ的效率，导致植物生化反应
速率的降低，植物需要维持较高的叶片氮、磷含量来
抵消低温对代谢反应的抑制作用，从而提高自身组
织对温度的适应和营养成分的利用率，这体现了植
物对环境变化的适应策略［１７］。黄土高原草本植物
叶片氮／磷与纬度的相关性不显著，与 Ｒｅｉｃｈ等［１７］
的研究结果并不一致。主要原因之一是本文研究区
域纬度变化范围小（３５９５° ３８３６°Ｎ），而 Ｒｅｉｃｈ
等［１７］的研究在全球的纬度范围为４３°Ｓ ７０°Ｎ；其
次是草本植物氮、磷含量同时随着纬度的升高而升
高的变化趋势减缓了氮／磷的变化。相比本文的纬
度范围来说，虽然Ｈａｎ等［２０］在中国尺度选取的纬度
范围也较大（１８° ４９°Ｎ），而两者研究结果相似的
原因主要是 Ｈａｎ等［２０］在对中国尺度的研究中涵盖
了高海拔地区（青藏高原），该地区可能通过对环境
温度的影响改变植物氮／磷对纬度变化的响应。
４ 结论
在３５９５° ３８３６°Ｎ的范围内，黄土高原草本
植物生物量随着纬度的升高先增加后减少，其主要
原因一方面是水热因子的变化，造成土壤养分的差
异从而导致草本植物生物量的不同，另一方面是植
被带不同物种组成造成的干扰。
黄土高原草本植物叶片氮含量相对较高，一是
由于土壤水热因子的影响提高了氮的矿化率，二是
大气氮沉降的增加，导致草本植物叶片氮含量的增
加；叶片磷含量较低的主要原因是黄土高原土壤磷
含量较低。黄土高原草本植物叶片氮、磷含量与纬
度呈显著的正相关关系，即随着纬度的升高而增加。
上述结果均体现了植物群落在长期的进化过程中对
黄土高原生态系统的一种适应策略。
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