全 文 ：植物营养与肥料学报 ２０１５，２１（４）：１０３２－１０３９ ｄｏｉ牶１０１１６７４／ｚｗｙｆ．２０１５０４２３
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｈｔｐ：／／ｗｗｗ．ｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｆｅｒｔ．ｏｒｇ
收稿日期：２０１４－０１－０６　　　接受日期：２０１４－０５－１８　　　网络出版日期：２０１５－０５－０６
基金项目：国家重点基础研究发展计划“９７３计划”（２０１２ＣＢ４１６９０２）项目资助。
作者简介：王伟东（１９８８—），男，甘肃天水人，硕士研究生，主要从事植物生理生态方面的研究。Ｅｍａｉｌ：３１５０５１０４６＠ｑｑ．ｃｏｍ
 通信作者 Ｅｍａｉｌ：ｙｌｗｗｌ＠１６３ｃｏｍ
秦岭西部中幼龄华北落叶松林地土壤养分与
酶活性特征研究
王伟东１，王渭玲１，徐福利２，３，于钦民２，马惠玲１
（１西北农林科技大学生命科学学院，陕西杨凌 ７１２１００；２西北农林科技大学资环学院，陕西杨凌 ７１２１００；
３中国科学院水利部水土保持研究所，陕西杨凌 ７１２１００）
摘要：【目的】作为最重要的速生造林树种，５０多年前华北落叶松就被引入陕西并造林，引种初期华北落叶松生长
良好，而近年来生长势明显下降，地力衰退问题也日益受到关注。本文研究了秦岭西部中幼龄华北落叶松林地土
壤养分与酶活性特征，以期为华北落叶松幼龄期人工林的合理经营、中幼龄林地土壤生态系统结构、功能及其可持
续利用提供科学依据。【方法】本试验选取立地条件基本一致的５ａ、１０ａ和２０ａ的华北落叶松人工林地，每个样地
设置２０ｍ×２０ｍ的标准地，用土钻在每个标准地沿 “Ｓ”型采集５个点的０—２０ｃｍ、２０—４０ｃｍ和４０—６０ｃｍ的土
样，各层混均，用四分法取样，分析不同林龄华北落叶松人工林地土壤剖面的ｐＨ值、有机质及氮、磷养分和酶活性。
【结果】研究结果表明，土壤ｐＨ值在５ａ林地随土壤深度的增加逐渐升高，而在１０ａ和２０ａ林地表现为先降低后显
著升高（Ｐ＜００５），不同林龄林地０—２０ｃｍ土层的ｐＨ值变化范围为６２１ ６７１，表现为１０ａ＞５ａ＞２０ａ；４０—
６０ｃｍ和２０—４０ｃｍ土层均表现为５ａ＞１０ａ＞２０ａ。不同林龄林地的表层（０—２０ｃｍ）土壤有机质含量变化范围
为１８６８ ２５８９ｇ／ｋｇ，均显著高于下层（２０—４０ｃｍ和４０—６０ｃｍ）土壤，随着林龄的增加没有明显的变化趋势。
土壤全氮、硝态氮、铵态氮和速效磷含量随着土壤深度的增加呈明显下降的趋势（Ｐ＜００５），而在０—２０ｃｍ土层
中，２０ａ林地的氮含量显著高于５ａ和１０ａ林地的（Ｐ＜００５），１０ａ林地的速效磷含量最高。不同林龄的土壤蔗糖
酶、脲酶和磷酸酶活性在０—２０ｃｍ土层显著高于２０—４０ｃｍ和４０—６０ｃｍ土层（Ｐ＜００５），过氧化氢酶活性却呈相
反的变化趋势。０—２０ｃｍ土层，不同林龄林地的蔗糖酶和脲酶活性表现为１０ａ＞５ａ＞２０ａ，磷酸酶和过氧化氢酶
活性在２０ａ林地土壤中最大，不同林龄林地土壤蔗糖酶、脲酶、磷酸酶和过氧化氢酶活性的变化范围分别为２５９３
７１０７Ｇｌｕｃｏｓｅｍｇ／ｇ、０１５ ０５２ＮＨ３Ｎｍｇ／ｇ、０２８ ０４１Ｐｈｅｎｏｌｍｇ／ｇ和 ３９５ ４５８ｍＬ００１ｍｏｌ／Ｌ
ＫＭｎＯ４／ｇ。相关性分析表明，土壤有机质、全氮和速效磷含量与土壤蔗糖酶、脲酶和磷酸酶活性呈极显著的正相关
性（Ｐ＜００１），与过氧化氢酶呈极显著的负相关性（Ｐ＜００１）。【结论】华北落叶松的生长对土壤 ｐＨ、有机质、全
氮、硝态氮、铵态氮和速效磷的变化产生了明显影响，同时也影响了土壤酶活性；由于该地区土壤的有效氮和速效
磷含量较低，加上林木的快速生长，２０ａ华北落叶松林地力呈现衰退趋势。基于以上研究结果，建议在该地区对于
接近２０ａ的华北落叶松人工林地采取施肥措施，以补充土壤养分，保证林木的正常生长。
关键词：华北落叶松；林龄；土壤养分；土壤酶活性
中图分类号：Ｓ７２４５　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００８－５０５Ｘ（２０１５）０４－１０３２－０８
Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｓａｎｄｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎｙｏｕｎｇａｎｄｍｉｄｄｌｅａｇｅｄ
ＬａｒｉｘｐｒｉｎｃｉｐｉｓｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｐｌａｎｔａｔｉｏｎｉｎｗｅｓｔｅｒｎＱｉｎｌｉｎｇＭｏｕｎｔａｉｎｓ
ＷＡＮＧＷｅｉｄｏｎｇ１，ＷＡＮＧＷｅｉｌｉｎｇ１，ＸＵＦｕｌｉ２，３，ＹＵＱｉｎｍｉｎ２，ＭＡＨｕｉｌｉｎｇ１
（１ＣｏｌｅｇｅｏｆＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＡ＆ＦＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ７１２１００，Ｃｈｉｎａ；
２ＣｏｌｅｇｅｏｆＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＡ＆ＦＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ７１２１００，Ｃｈｉｎａ；
３ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＳｏｉｌａｎｄＷａｔｅｒＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅｓａｎｄＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＷａｔｅｒＲｅｓｏｕｒｃｅｓ，
Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ７１２１００，Ｃｈｉｎａ）
４期　　　 王伟东，等：秦岭西部中幼龄华北落叶松林地土壤养分与酶活性特征研究
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅｓ】Ａｓｏｎｅｏｆｔｈｅｍｏｓｔｉｍｐｏｒｔａｎｔｆａｓｔｇｒｏｗｉｎｇａｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎｔｒｅｅｓｐｅｃｉｅｓ，Ｌａｒｉｘｐｒｉｎｃｉｐｉｓ
ｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｈａｓｂｅｅｎｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄｔｏＳｈａａｎｘｉＰｒｏｖｉｎｃｅｆｉｆｔｙｙｅａｒｓａｇｏ．Ｔｈｅｙｇｒｅｗｗｅｌｉｎｅａｒｌｙａｇｅ，ｂｕｔｗｉｔｈｔｈｅａｇｅ
ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅｇｒｏｗｔｈｒａｔｅｏｂｖｉｏｕｓｌｙｓｌｏｗｅｄｄｏｗｎ．Ｓｏ，ｗｅｓｔｕｄｉｅｄｔｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｓａｎｄｅｎｚｙｍｅ
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎｙｏｕｎｇａｎｄｍｉｄｄｌｅａｇｅｄＬａｒｉｘｐｒｉｎｃｉｐｉｓｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｐｌａｎｔａｔｉｏｎｉｎｗｅｓｔｅｒｎＱｉｎｌｉｎｇＭｏｕｎｔａｉｎｓ．【Ｍｅｔｈｏｄｓ】
ＷｅｃｈｏｓｅｔｈｒｅｅｄｉｆｅｒｅｎｔａｇｅｄＬａｒｉｘｐｒｉｎｃｉｐｉｓｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉ（５ａ，１０ａａｎｄ２０ａ）ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅＮａｎｔａｎＮｕｒｓｅｒｙ
ＧａｒｄｅｎｏｆＴａｉｂａｉｉｎＳｈａｎｎｘｉＰｒｏｖｉｎｃｅａｓｔｈｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｓｉｔｅｓ，ａｎｄｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄ２０×２０ｍｐｌｏｔｉｎｅａｃｈａｇｅｓｔａｎｄ
ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｉｎ２０１２Ｉｎｅａｃｈｐｌｏｔ，ｓｏｉｌｓａｍｐｌｅｓｗｅｒｅｃｏｌｅｃｔｅｄａｔｔｈｒｅｅｄｅｐｔｈｓ（０－２０ｃｍ，２０－４０ｃｍ，ａｎｄ４０－６０
ｃｍ）ｉｎｆｉｖｅｒａｎｄｏｍｌｙｌｏｃａｔｅｄｐｏｉｎｔｓｆｏｌｏｗｉｎｇ“Ｓ”．Ｕｓｉｎｇｔｈｅｓｅｓａｍｐｌｅｓ，ｗｅｅｘａｍｉｎｅｄｓｏｉｌｃｈｅｍｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ
（ｐＨ，ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｅｒ，ｔｏｔａｌＮ，ａｍｍｏｎｉｕｍＮ，ｎｉｔｒａｔｅＮａｎｄａｖａｉｌａｂｌｅＰ）ａｎｄｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ（ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ，
ｕｒｅａｓｅ，ｉｎｖｅｒｔａｓｅ，ａｎｄｃａｔａｌａｓｅ）ｉｎｔｈｅｄｉｆｅｒｅｎｔａｇｅｏｆｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ．【Ｒｅｓｕｌｔｓ】Ｗｉｔｈｔｈｅｓｏｉｌｄｅｐｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅ
ｓｏｉｌｐＨｖａｌｕｅｓａｒｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｉｎ５ｙｅａｒｓ＇ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ，ｂｕｔｄｅｃｒｅａｓｅｄｆｉｒｓｔａｎｄｔｈｅｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄ（Ｐ＜００５）
ｉｎ１０ａｎｄ２０ｙｅａｒｓ＇ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ．ＴｈｅｓｏｉｌｐＨｒａｎｇｅｆｒｏｍ６０９ｔｏ６７１，ｉｎｏｒｄｅｒｏｆ１０ａ＞５ａ＞２０ａｉｎ０－２０ｃｍ
ｌａｙｅｒ，ａｎｄ５ａ＞１０ａ＞２０ａｉｎ２０－４０ｃｍａｎｄ４０－６０ｃｍｌａｙｅｒｓ．Ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｍａｔｅｒｉｎ０－２０ｃｍ
ｌａｙｅｒｒａｎｇｅｆｒｏｍ１８６８ｔｏ２５８９ｇ／ｋｇ，ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｉｎ２０－４０ｃｍａｎｄ４０－６０ｃｍｌａｙｅｒｓ，ａｎｄｋｅｅｐ
ｃｏｎｓｔａｎｔａｓｔｈｅｐｌａｎｔｉｎｇａｇｅｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｔｈｅｒｅａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｒｅｄｕｃｔｉｏｎｓ（Ｐ＜００５）ｉｎｓｏｉｌｔｏｔａｌＮ，ａｍｍｏｎｉｕｍＮ，
ｎｉｔｒａｔｅＮａｎｄａｖａｉｌａｂｌｅＰｎｕｔｒｉｅｎｔｓａｓｔｈｅｓｏｉｌｄｅｐｔｈｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｉｎ０－２０ｃｍｌａｙｅｒ，ｔｈｅｃｏｎｔｅｎｔｓｏｆｓｏｉｌｔｏｔａｌＮ，
ａｍｍｏｎｉｕｍＮａｎｄｎｉｔｒａｔｅＮｉｎ２０ｙｅａｒｓ＇ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒ（Ｐ＜００５）ｔｈａｎｔｈｏｓｅｉｎｏｔｈｅｒａｇｅｄ
ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ．ＴｈｅｓｏｉｌａｖａｉｌａｂｌｅＰｉｎ１０ｙｅａｒｓ＇ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓｉｓｈｉｇｈｅｓｔ．Ｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｓｏｉｌｉｎｖｅｒｔａｓｅ，ｕｒｅａｓｅａｎｄ
ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅｉｎ０－２０ｃｍｌａｙｅｒａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒ（Ｐ＜００５）ｔｈａｎｔｈｏｓｅｉｎ２０－４０ｃｍａｎｄ４０－６０ｃｍｌａｙｅｒｓ，
ｗｈｉｌｅｔｈｅｓｏｉｌｃａｔａｌａｓｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｓｈｏｗａｎｏｐｐｏｓｉｔｅｔｅｎｄｅｎｃｙ．Ｉｎｔｈｅ０－２０ｃｍｓｏｉｌｌａｙｅｒ，ｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｓｏｉｌ
ｉｎｖｅｒｔａｓｅａｎｄｕｒｅａｓｅｉｎｄｉｆｅｒｅｎｔｙｅａｒｓ＇ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓｈｏｗａｓ１０ａ＞５ａ＞２０ａ，ｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆｓｏｉｌｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅａｎｄ
ｃａｔａｌａｓｅｉｎ２０ａａｇｅｄｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓａｒｅｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔ，ｔｈｅｖａｒｉａｔｉｏｎｒａｎｇｅｓｆｏｒｔｈｅｓｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓａｒｅａｓｆｏｌｏｗｓ：ｉｎｖｅｒｔａｓｅ，
２５９３－７１０７Ｇｌｕｃｏｓｅｍｇ／ｇ；ｕｒｅａｓｅ，０１５－０５２ＮＨ３－Ｎｍｇ／ｇ；ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ，０２８－０４１Ｐｈｅｎｏｌｍｇ／ｇａｎｄ
ｃａｔａｌａｓｅ３９５－４５８ｍＬ００１ｍｏｌ／ＬＫＭｎＯ４／ｇ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ】ＴｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆＬａｒｉｘｐｒｉｃｉｐｉｓｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉａｆｅｃｔｓｔｈｅ
ｐｈｙｓｉｃｈｅｍｉｃａｌａｎｄｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆｓｏｉｌ．ＢｅｃａｕｓｅｏｆｔｈｅｌａｃｋｏｆｓｏｉｌａｖａｉｌａｂｌｅＮａｎｄａｖａｉｌａｂｌｅＰｉｎｔｈｉｓａｒｅａ
ａｎｄｔｈｅｒａｐｉｄｇｒｏｗｔｈｏｆｐｌａｎｔｓ，ｔｈｅｆｅｒｔｉｌｉｔｙｏｆｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅＱｉｎｌｉｎｇＭｏｕｎｔａｉｎｓｂｅｃｏｍｅｗｏｒｓｅｗｈｅｎＬａｒｉｘ
ｐｒｉｎｃｉｐｉｓｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｇｒｏｗｏｖｅｒ２０ｙｅａｒｓ．Ａｃｃｏｒｄｉｎｇｌｙ，ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｓｈｏｕｌｄｂｅａｐｐｌｉｅｄｉｎｔｈｅｓｅｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓｉｎｏｒｄｅｒｔｏ
ａｖｏｉｄｎｕｔｒｉｅｎｔｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｆｏｒｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ牶Ｌａｒｉｘｐｒｉｎｃｉｐｉｓｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉ牷ｓｔａｎｄａｇｅ牷ｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｓ牷ｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙ
　　华北落叶松（ＬａｒｉｘｐｒｉｎｃｉｐｉｓｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉＭａｙｒ）天
然林主要分布在山西省管涔山、关帝山、五台山和恒
山，河北省雾灵山和小五台山海拔 １６００ ２５００ｍ
的山地［１］。由于生长迅速、树干通直、材质优良、繁
殖容易、成活率高，于是得到了生产上的重视。陕西
省自１９５８年先后在秦岭和黄龙等林区进行了华北
落叶松引种和造林，引种初期生长良好，而近年来生
长势明显下降。这种速生丰产林导致地力衰退现象
已引起普遍关注。南方的杉木 （Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ
ｌａｎｃｅｏｌａｔａ）［２－４］、北方的落叶松（Ｌａｒｉｘｇｍｅｌｉｎｉ）［５－７］
人工林地力已得到系统研究。华北落叶松其生态适
应性及生产力［８］、养分循环［９］、群落特征［１０］等方面
的研究已有一些报道，而对华北落叶松人工林土壤
肥力退化机理的研究报道甚少。随着华北落叶松造
林面积的增加和中幼龄的陆续形成，森林经营管理
迫切关注华北落叶松林地土壤养分和土壤生物学特
性变化问题［１１］。
土壤养分和土壤酶在森林生态系统的物质循环
和能量流动方面发挥着关键的作用，土壤养分含量
直接影响着林木的生长，土壤酶参与土壤中生物化
学过程和物质循环，对土壤有机质的转化起着重要
的作用，是反映森林土壤质量高低的重要生物学指
标［１２－１３］。土壤养分与土壤酶活性相结合可以全面
地反映土壤生态系统退化的早期主要预警指
标［１４－１５］。本文以秦岭华北落叶松中幼龄人工林为
研究对象，通过分析中幼龄华北落叶松林地土壤养
分和土壤酶活性的变化规律，探讨在一定立地条件
下不同中幼龄华北落叶松人工林土壤养分和土壤酶
３３０１
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
活性的特征，以期为分析和探讨华北落叶松幼龄期
人工林的合理经营、中幼龄华北落叶松林地土壤生
态系统结构、功能及其可持续性利用提供理论依据。
１　材料与方法
１１　研究区概况
研究地点位于秦岭西部太白县南滩苗圃林场。
地理位置为东经１０７°２０′５１１″，北纬３４°０２′１８１″，该
区属于秦岭西主峰鳌山脚下，海拔１６００ １７００ｍ，
年均降水量６００ １０００ｍｍ，年均无霜期１５８ｄ，年
平均气温 ７６℃，最高气温 ３２８℃，最低气温
－２５５℃，属秦岭谷地小气候带，林木生长期１６６ｄ。
林地土壤以山地黄棕壤为主，土壤厚度为６５ｃｍ左
右。林下生有绣线菊（Ｓｐｉｒａｅａｓａｌｉｃｉｆｏｌｉａ）、胡枝子
（Ｌｅｓｐｅｄｚａｂｉｃｏｌｏｒ）、六道木（Ａｂｅｌｉａｂｉｆｌｏｒａ）等灌木，草
本植物主要有披针苔草（Ａｒｔｈｒａｘｏｎｈｉｓｐｉｓｄｕｓ）、大油
芒 （Ｓｐｏｎｉｏｐｏｇｏｎｓｉｂｉｒｉｃｕｓ）、黄精属 （Ｐｏｌｙｇｏｎａｔｕｍ）、
菊科 （Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ）等多种植物。
１２　研究方法
１２１样地设置　采用空间序列代替时间的方法，
在２０１２年３月全面实地调查并分析林分状况的基
础上，分别在林龄为幼龄５年（５ａ）、１０年（１０ａ）和
中龄２０年（２０ａ）的华北落叶松林中，选择海拔、坡
向、坡位等立地条件基本相同，长势良好且较一致的
林分，分别选定３个２０ｍ×２０ｍ的有代表性的样
地。对样地乔木每木检尺，并调查样地基本因子，结
果见表１。
表１　华北落叶松人工林样地基本因子
Ｔａｂｌｅ１　ＧｅｎｅｒａｌｃｏｎｄｉｔｉｏｎｏｆＬａｒｉｘｐｒｉｎｃｉｐｉｓｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｓａｍｐｌｅｐｌａｎｔａｔｉｏｎ
样地
Ｐｌｏｔ
林龄
Ａｇｅ
（ａ）
坡向
Ｓｌｏｐｅ
ａｓｐｅｃｔ
坡度（°）
Ｓｌｏｐｅ
ｄｅｇｒｅｅ
海拔
Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
（ｍ）
平均树高
Ｈｅｉｇｈｔ
（ｍ）
平均胸径（ｃｍ）
Ｄｉａｍｅｔｅｒａｔ
ｂｒｅａｓｔｈｅｉｇｈｔ
密度
Ｄｅｎｓｉｔｙ
（棵）
林下草本类型
Ｕｎｄｅｒｇｒｏｗｔｈ
ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
Ｉ ５ ＮＥ ２０ ２５ １６８０ ４８ ４．４６ ２８００
黄精属（Ｐｏｌｙｇｏｎａｔｕｍ）、
菊科（Ｃｏｍｐｏｓｉｔａｅ）等为主
Ｉ １０ ＮＥ ２０ ２５ １６５０ ８６ ７３２ ２７５０ 大油芒（Ｓｐｏｎｉｏｐｏｇｏｎｓｉｂｉｒｉｃｕｓ）为主
ＩＩ ２０ ＮＷ １０ １５ １６７５ １０２ １０２３ ２５００ 披针苔草（Ａｒｔｈｒａｘｏｎｈｉｓｐｉｓｄｕｓ）
１２２土样采集　在试验地２０ｍ×２０ｍ的样方内
按Ｗ型选取５个小区域，在每个小区域内用１ｍ土
钻分别采集０—２０ｃｍ、２０—４０ｃｍ、４０—６０ｃｍ土样，
重复取３次，将所采集的３个重复土样按不同土层
充分混匀，再利用四分法取１ｋｇ左右，最终每个林
龄样地每个土层取得５个土壤样品，３层共１５个土
壤样品带回实验室风干、磨细，分别过１ｍｍ和０２５
ｍｍ筛，保存于密封袋中备用。
１２３测定项目与方法　土壤有机质用重铬酸钾氧
化—外加热法；全氮用硒粉—硫酸铜—硫酸消化法
测定；铵态氮、硝态氮用 ＡＡ３型连续流动分析仪测
定；有效磷用钼锑抗比色法测定；土壤 ｐＨ用电位法
测定。蔗糖酶活性测定用３，５－二硝基水杨酸比色
法，以１ｇ土在３７℃培养２４ｈ分解蔗糖产生的葡萄
糖的毫克数表示；脲酶活性的测定用靛酚比色法，以
１ｇ土在３７℃培养２４ｈ后土壤中 ＮＨ３－Ｎ的毫克数
表示；磷酸酶活性的测定用磷酸苯二钠比色法，以１
ｇ土在３７℃培养２ｈ后土壤中释放的酚的毫克数表
示；过氧化氢酶活性的测定用ＫＭｎＯ４滴定法，以１ｇ
土壤２０ｍｉｎ后消耗的００１ｍｏｌ／Ｌ的ＫＭｎＯ４的体积
表示［１６］。
试验数据应用 Ｅｘｃｅｌ２０１０和 ＳＰＳＳ２００软件进
行分析，单因素方差 （ｏｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ）检验处理之
间的差异，进行Ｐｅｒｓｏｎ相关分析。
２　结果与分析
２１　不同林龄华北落叶松人工林土壤 ｐＨ、有机质
和氮、磷养分的变化特征
由表２可知，２０ａ林龄土壤ｐＨ显著低于５ａ和
１０ａ林龄，表现出随着林龄的增加土壤 ｐＨ呈降低
的趋势。０—２０ｃｍ土层土壤中有机质和氮、磷养分
含量均高于２０—４０ｃｍ和４０—６０ｃｍ土层，表现出
土壤有机质和养分含量随土层深度的增加而降低的
趋势。方差分析结果显示，３种不同林龄间表层
（０—２０ｃｍ）土壤有机质有极显著差异且为２０ａ＞
１０ａ＞５ａ；５ａ和１０ａ林龄２０—４０ｃｍ土层土壤的
有机质含量显著高于２０ａ，而５ａ比１０ａ林龄的土
４３０１
４期　　　 王伟东，等：秦岭西部中幼龄华北落叶松林地土壤养分与酶活性特征研究
表２　不同林龄华北落叶松林地土壤ｐＨ、有机质和养分分布的变化
Ｔａｂｌｅ２　ＤｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄｃｈａｎｇｅｓｏｆｓｏｉｌｐＨ，ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｅｒａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｓａｔｄｉｆｅｒｅｎｔａｇｅｓＬａｒｉｘｐｒｉｎｃｉｐｉｓｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉ
项目
Ｉｔｅｍ
土层深度（ｃｍ）
Ｄｅｐｔｈ
林龄Ａｇｅ（ａ）
５ １０ ２０
Ｆ值
Ｆｖａｌｕｅ
ｐＨ ０—２０ ６．５１ｂＢ ６．７１ａＡ ６．２１ｃＡ ２８６．１９
２０—４０ ６．６０ａＡ ６．３９ｂＢ ６．０９ｃＢ ２３６．１５
４０—６０ ６．６５ａＡ ６．６５ａＡ ６．２６ｂＡ ９０．４５
Ｆ值Ｆｖａｌｕｅ １９．７３ ９２．４５ １６．０５
有机质
Ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｅｒ
（ｇ／ｋｇ）
０—２０ １８．６８ｃＡ ２０．３６ｂＡ ２５．８９ａＡ ２７２．４３
２０—４０ １２．６６ａＢ １２．１７ａＢ ７．２１ｂＢ ３５．８９
４０—６０ ７．７６ｂＣ １０．９０ａＣ ４．４５ｃＣ ３４４．１６
Ｆ值Ｆｖａｌｕｅ ２４４．３４ ２１３．６０ １３８１．３９
全氮
ＴｏｔａｌＮ
（ｇ／ｋｇ）
０—２０ １．１７ｃＡ １．２２ｂＡ １．４３ａＡ １６１．５９
２０—４０ ０．８３ａｂＢ ０．８０ｂＢ ０．８５ａＢ ７．８４
４０—６０ ０．６０ａＣ ０．６３ａＣ ０．４６ｂＣ ４９．１７
Ｆ值Ｆｖａｌｕｅ ３２４５．５５ ３７５．７１ ２５５６．４２
铵态氮
Ａｍｍｏｎｉｕｍｎｉｔｒｏｇｅｎ
（ｍｇ／ｋｇ）
０—２０ ５．２９ｃＡ ６．４７ｂＡ ７．５０ａＡ ２１．６６
２０—４０ ３．９１ａＢ ３．８０ａＢ ４．４７ａＢ ２．１１
４０—６０ ３．６６ａＢ ３．９９ａＢ ４．２９ａＢ ０．６２
Ｆ值Ｆｖａｌｕｅ ６１．１４ ６７．００ １３．８８
硝态氮
Ｎｉｔｒａｔｅｎｉｔｒｏｇｅｎ
（ｍｇ／ｋｇ）
０—２０ ２９．４１ｂＡ ２１．３５ｃＡ ４９．８６ａＡ ７９．６５
２０—４０ １７．９２ａＢ １４．７８ａＢ ５．９１ｂＢ ２０．１７
４０—６０ １１．８５ａＣ ８．１４ａＣ ３．８６ｂＣ １３．８５
Ｆ值Ｆｖａｌｕｅ ２７．４２ １６．４６ ２７８２．１２
有效磷
ＡｖａｉｌａｂｌｅＰ
（ｍｇ／ｋｇ）
０—２０ ５．４０ａＡ ５．８９ａＡ ４．７３ｂＡ １１．５２
２０—４０ ３．９５ａＢ ５．０７ａＢ ３．６１ａＢ ８．０３
４０—６０ ３．３３ａｂＢ ４．４８ａＣ ２．９９ｂＢ ８．７３
Ｆ值Ｆｖａｌｕｅ ３８．８６ ２７．９４ ２７．０８
　　注（Ｎｏｔｅ）：同行数据后不同小写字母表示同一土层不同林龄间差异达５％显著水平 Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎｔｈｅ
ｓａｍｅｒｏｗａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｆｏｒｔｈｅｓａｍｅｓｏｉｌｄｅｐｔｈａｍｏｎｇｄｉｆｅｒｅｎｔａｇｅａｔｔｈｅ５％ ｌｅｖｅｌ；同列数据后不同大写字母表示同一林龄不同土层间的差异达
５％显著水平Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｅｒｓｉｎｓａｍｅｃｏｌｕｍｎａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｆｏｒｔｈｅｓａｍｅａｇｅａｍｏｎｇｄｉｆｅｒｅｎｔｓｏｉｌｄｅｐｔｈｓａｔｔｈｅ５％ ｌｅｖｅｌ．
—Ｐ＜００５；—Ｐ＜００１
壤有机质含量高，但差异不显著；１０ａ林龄４０—６０
ｃｍ土层土壤的有机质显著含量高于５ａ，５ａ则显著
高于２０ａ。随着土壤深度的增加，土壤有机质降低
的幅度２０ａ林龄的最大，从０—２０ｃｍ的２５８９ｇ／ｋｇ
下降到４０—６０ｃｍ的４４５ｇ／ｋｇ；１０ａ的最小，从０—
２０ｍ的 ２０３６ｇ／ｋｇ下降到 ４０—６０ｃｍ的 １０９０
ｇ／ｋｇ。土壤全氮、铵态氮和硝态氮随土层深度的增
加表现出降低的趋势。在土壤表层（０—２０ｃｍ）全
氮、铵态氮和硝态氮均表现为随林龄的增加而显著
增加；下层土壤（２０—４０ｃｍ和４０—６０ｃｍ）表现出随
林龄增加而维持稳定不变甚至降低的趋势。土壤有
效磷随土壤深度的增加而降低，不同林龄的土壤有
效磷有降低的趋势，与土壤ｐＨ的变化规律一致。
２２　不同林龄华北落叶松林地土壤酶活性的变化
５３０１
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
特征
表３显示，０—２０ｃｍ表层土壤的蔗糖酶、脲酶
和磷酸酶活性均显著高于２０—４０ｃｍ和４０—６０ｃｍ
土层，表明蔗糖酶、脲酶和磷酸酶活性有随土层深度
的增加而呈降低的趋势，其中，５ａ林龄的０—２０ｃｍ
土层土壤的蔗糖酶活性约是４０—６０ｃｍ的５倍，脲
酶酶活性０—２０ｃｍ是４０—６０ｃｍ土层的５倍左右，
磷酸酶活性０—２０ｃｍ是４０—６０ｃｍ的４倍。这一
变化趋势与土壤有机质及氮、磷养分含量的变化趋
势一致。而 ０—２０ｃｍ土层的过氧化氢酶活性比
２０—４０ｃｍ和４０—６０ｃｍ土层中的低，表明过氧化
氢酶的活性有随土层深度的增加而增加的趋势。
表３　不同林龄华北落叶松林地土壤酶活性特征
Ｔａｂｌｅ３　ＤｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅｓｉｎｄｉｆｅｒｅｎｔａｇｅｓｏｆＬａｒｉｘｐｒｉｎｃｉｐｉｓｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉ
土壤酶
Ｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅ
土层深度（ｃｍ）
Ｄｅｐｔｈ
林龄Ａｇｅ（ａ）
５ １０ ２０
Ｆ值
Ｆｖａｌｕｅ
蔗糖酶
Ｉｎｖｅｒｔａｓｅ
［Ｇｌｕｃｏｓｅｍｇ／（ｇ·２４ｈ）］
０—２０ ６４．３６ａＡ ７１．０７ａＡ ２５．９３ｂＡ ２１３．１５
２０—４０ ５０．６４ａＢ ５９．００ａＢ １７．２８ｂＢ １５４．６４
４０—６０ １３．０１ｂＣ ２１．８７ａＣ １．２０ｃＣ ４３５．５３
Ｆ值Ｆｖａｌｕｅ ３１１．２２ ４５９．４４ ７５．１４
脲酶
Ｕｒｅａｓｅ
［ＮＨ３Ｎｍｇ／（ｇ·２４ｈ）］
０—２０ ０．３４ｂＡ ０．５２ａＡ ０．１５ｃＡ １２３．６５
２０—４０ ０．１６ａＢ ０．１８ａＢ ０．０４ｂＢ １９．１７
４０—６０ ０．０６ｂＣ ０．１３ａＢ ０．０２ｃＢ １１４．０７
Ｆ值Ｆｖａｌｕｅ ５４．８３ ２７９．６９ ８１．６０
磷酸酶
Ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ
［Ｐｈｅｎｏｌｍｇ／（ｇ·２４ｈ）］
０—２０ ０．２８ｂＡ ０．３５ａＡ ０．４１ａＡ １９．００
２０—４０ ０．１２ｂＢ ０．１２ｂＢ ０．１７ａＢ １７．２１
４０—６０ ０．０７ａＣ ０．０７ａＣ ０．０７ａＣ ０．７０
Ｆ值Ｆｖａｌｕｅ １０６４．５２ ２２３９．６５ １２４．４３
过氧化氢酶
Ｃａｔａｌａｓｅ
［０．０１ｍｏｌ／ＬＫＭｎＯ４ｍＬ／（ｇ·２０ｍｉｎ）］
０—２０ ４．５１ａＢ ３．９５ｂＢ ４．５８ａＢ ３３．０９
２０—４０ ４．８０ｂＡ ４．３６ｃＢ ５．４３ａＡ ４３．８０
４０—６０ ４．８０ｂＡ ４．８０ｂＡ ５．３０ａＡ ２１．３３
Ｆ值Ｆｖａｌｕｅ ９．００ １８．８６ １２７．４０
　　注（Ｎｏｔｅ）：同行数据后不同小写字母表示同一土层不同林龄间差异达５％显著水平 Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｅｒｓｗｉｔｈｉｎｔｈｅ
ｓａｍｅｒｏｗｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｆｏｒｔｈｅｓａｍｅｓｏｉｌｄｅｐｔｈａｍｏｎｇｄｉｆｅｒｅｎｔａｇｅａｔｔｈｅ５％ ｌｅｖｅｌ；同列数据后不同大写字母表示同一林龄不同土层间的差异达
５％显著水平Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｅｒｓｉｎｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｆｏｒｔｈｅｓａｍｅａｇｅａｍｏｎｇｄｉｆｅｒｅｎｔｓｏｉｌｄｅｐｔｈａｔｔｈｅ５％ ｌｅｖｅｌ．
—Ｐ＜００５；—Ｐ＜００１
　　方差分析表明，不同林龄华北落叶松林地土壤
酶活性在各林龄间有显著差异。其中蔗糖酶和脲酶
活性的变化规律基本一致，均为１０ａ＞５ａ＞２０ａ。
磷酸酶在０—２０ｃｍ表层土壤中表现随林龄的增加
而增加，在２０—４０ｃｍ和４０—６０ｃｍ土层磷酸酶活
性的变化差异不明显。过氧化氢酶活性的变化规律
为２０ａ＞５ａ＞１０ａ。
３　讨论与结论
３１　不同林龄对华北落叶松林地土壤 ｐＨ、有机质
和氮、磷养分含量的影响
土壤酸碱性是衡量土壤性质的重要指标之一，
对土壤的性状有较大的影响，也会影响林木的生长
发育、微生物的活动、土壤营养元素的释放转化、有
机质的分解以及元素的迁移等［１７］。本研究表明，随
６３０１
４期　　　 王伟东，等：秦岭西部中幼龄华北落叶松林地土壤养分与酶活性特征研究
着华北落叶松人工林林龄的增加，土壤有酸化的趋
势，其中下层土壤酸化的趋势比较明显，这一结果与
刘勇对幼、中林龄华北落叶松林地土壤的研究［１１］、
卢鑫等对不同林龄紫穗槐研究的结果一致［１８］。其
原因是由于林地内物种过于单一，土壤表层的枯枝
落叶以针叶为主，这些凋落物在长期的分解过程中
产生大量的单宁、有机酸等酸性物质，从而导致林地
土壤酸化。
　　华北落叶松人工林地林木生长主要靠土壤自然
肥力。土壤为林木生长提供养分，相对应的林木在
生长发育过程中通过凋落物和根系分泌物的形式补
给并影响林地土壤的肥力［１９］。本研究表明，土壤剖
面有机质、氮含量随土壤深度的增加而降低，这一结
果与前人的研究结果一致［２０］。这是由于落叶松凋
落物主要堆积在表层土壤，有利于土壤肥力增加。
土壤有机质，氮、磷养分受到土壤利用、森林管
理、林地坡度、光照以及林下植被等多种因素的综合
影响［２１］。本研究表明在林地０—２０ｃｍ土壤表层有
机质、全氮、铵态氮、硝态氮均随着林龄的增加而增
加，这和张超等对不同林龄的刺槐的研究结果一
致［２２］，而在２０—４０ｃｍ和４０—６０ｃｍ下层土壤中有
机质、全氮、铵态氮和硝态氮呈现不变甚至下降的趋
势。造成这种结果的原因有可能为：其一，在造林初
期，土壤处于恢复期，树木通过凋落物等形式返还的
有机质量少，因此有机质含量较低，随着林分的生长
发育，植物残余物量增加，土壤有机质含量增加［２３］；
其二，落叶松在幼林期生长迅速，更多的是营养生
长。随着林龄的增大，２０年生的华北落叶松的凋落
物积累量远远大于５年生和１０年生的积累量，这些
凋落物补充了表层土壤的养分。华北落叶松生长过
程中也会从２０—６０ｃｍ土壤层以及更深的土层中吸
收养分，而２０—６０ｃｍ土层的被吸收的养分不能通
过凋落物的形式得到及时的补充或者补充量很少，
所以导致养分含量降低。
土壤中有效磷含量与有机质和氮的变化不
同［２４］。速效磷含量从１０ａ开始到２０ａ显著下降，
这与周德明等对杉木的研究［４］及赵琼等［２５］对沙地
樟子松人工林研究结果一致，原因是树木所吸收的
磷来自于根际，而凋落物回馈的磷多聚集在土壤表
层，造成了根际土壤内速效磷亏缺，随着华北落叶松
林龄的增加，根际土壤速效磷降低的趋势。
３２　不同林龄对华北落叶松林地土壤酶的影响
土壤酶主要来自土壤微生物、植物根系分泌物
和动植物残体的腐化［１６］。土壤酶在土壤生态系统
的物质循环和能量转化中起着非常重要的作用，是
土壤质量变化中比较敏感的一种生物学指标［２６］。
已有研究表明林龄对土壤表层的酶活性影响较为显
著［２７－２８］。本研究结果表明，在不同土壤剖面中土壤
酶的变化趋势为上层（０—２０ｃｍ）明显高于下层
（２０—４０ｃｍ和４０—６０ｃｍ），并且随着土层的加深而
降低，层次之间变化明显，这主要是由于土壤表层有
机质含量高，有充分的营养源以利于微生物的生长，
加之表层水热条件和通气状况良好，微生物生长旺
盛，代谢活跃，呼吸强度加大而使表层的土壤酶活性
较高。。
林龄通过对土壤理化性质、生物区系和土壤水
热状况的改变，间接地影响土壤酶活性［２９］。对不同
土壤剖面和不同林龄研究的结果分析，不同林龄的
蔗糖酶和脲酶活性的变化趋势是５ａ到１０ａ升高，
从１０ａ到２０ａ迅速的下降，这一结果与刘勇［１１］在
幼、中林龄的华北落叶松上的研究及吕春花等［３０］的
研究结果相一致；磷酸酶在土壤表层是随着林龄的
增大而增大，这与张超等的研究结果一致［２２］，在土
壤深层，不同林龄的土壤磷酸酶变化差异不明显，其
原因可能是表层土壤的腐殖质含量高影响土壤磷酸
酶的活性。本研究中过氧化氢酶活性在不同林龄间
的差异不明显，与过氧化氢酶活性受影响的因素众
多有关。
土壤是林木生长的重要基质，为林木的生长提
供必需的养分，直接影响林木的生长发育。同时，凋
落物作为森林生态系统物质循环过程中的一个重要
物质库，储存了大量的养分物质，是森林土壤自然肥
力的重要来源［３１－３２］。华北落叶松作为一种落叶乔
木，在每年的生长末期通过落叶将大量的养分归还
到土壤之中，使得有限的养分元素不断地被林木循
环利用，既保持了土壤肥力，又维护了生态系统的平
衡。由于林地浅层土壤更接近凋落物等形成腐殖质
层，所以林地浅层土壤的肥力比深层更丰富。试验
结果显示，表层土壤（０—２０ｃｍ）的养分含量和土壤
酶活性比下层土壤（２０—４０ｃｍ和４０—６０ｃｍ）更高。
林木在整个生长发育过程中，也能通过根系分泌物
等影响土壤的理化性质，进而影响其生长发
育［３３－３４］。林木初级生产量的变化和土壤表层土的
再分配影响林地养分的变化［３５］。所以随着华北落
叶松林木的生长发育，其土壤肥力受到影响。
华北落叶松的生长对土壤ｐＨ、有机质、全氮、硝
态氮、铵态氮和有效磷的变化产生了明显影响，同时
也影响了土壤酶活性。具体结果表现为：１）２０ａ华
７３０１
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
北落叶松林地土壤与５ａ和１０ａ相比，有酸化的趋
势；２）土壤有机质、全氮、硝态氮含量在表层（０—２０
ｃｍ）有升高的趋势，但是在下层土壤中急剧下降，总
体也呈下降趋势；３）２０ａ林地土壤中有效磷含量、
蔗糖酶、脲酶活性均显著低于５ａ和１０ａ；４）综合土
壤ｐＨ、养分含量和土壤酶活性，２０ａ华北落叶松林
地力呈现衰退趋势。针对这种现象，在华北落叶松
人工林的经营过程中，对于林地土壤衰退的现象可
以通过营养调控措施（如施肥等）来改善。
参 考 文 献：
［１］　雷瑞德，党坤良，张硕新，等．秦岭南坡中山地带华北落叶松
人工林对土壤的影响［Ｊ］．林业科学，１９９７，３３（５）：４６３
－４７０
ＬｅｉＲＤ，ＤａｎｇＫＬ，ＺｈａｎｇＳＸｅｔａｌ．ＥｆｅｃｔｏｆＬａｒｉｘｐｒｉｎｃｉｐｉｓ
ｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｆｏｒｅｓｔｐｌａｎｔａｔｉｏｎｏｎｓｏｉｌｉｎｍｉｄｄｌｅｚｏｎｅｏｆｓｏｕｔｈｆａｃｉｎｇ
ｓｌｏｐｅｏｆＱｉｎｌｉｎｇＭｏｕｎｔａｉｎｓ［Ｊ］．ＳｃｉｅｎｔｉａＳｉｌｖａｅＳｉｎｉｃａｅ，１９９７，３３
（５）：４６３－４７０
［２］　张建国，盛炜彤，熊有强，等．施肥对盆栽杉木苗土壤养分含
量的影响［Ｊ］．林业科学，２００６，４２（４）：４３－５０
ＺｈａｎｇＪＧ，ＳｈｅｎｇＷＴ，ＸｉｏｎｇＹＱｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｏｆｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｎ
ｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔｏｆｐｏｔｅｄＣｈｉｎｅｓｅｆｉｒｓｅｅｄｉｎｇ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａ
ＳｉｌｖａｅＳｉｎｉｃａｅ，２００６，４２（４）：４３－５０
［３］　盛炜彤．杉木林的密度管理与长期生产力研究［Ｊ］．林业科
学，２００１，３７（５）：２－９
ＳｈｅｎｇＷＴ．Ａｓｔｕｄｙｏｎｓｔａｎｄｄｅｎｓｉｔｙｍａｎａｇｅｍｅｎｔａｎｄｌｏｎｇｔｅｒｍ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｏｆＣｈｉｎｅｓｅｆｉｒ（Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａｌａｎｃｅｏｌａｔａ）ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ
［Ｊ］．ＳｃｉｅｎｔｉａＳｉｌｖａｅＳｉｎｉｃａｅ，２００１，３７（５）：２－９
［４］　周德明，马玉莹，梅杰．不同林龄杉木林地土壤特性分析
［Ｊ］．土壤通报，２０１２，４３（４）：３５３－３５６
ＺｈｏｕＤＭ，ＭａＹＹ，ＭｅｉＪ．Ｓｏｉｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓａｎａｌｙｓｉｓｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｅｒｅｎｔａｇｅｓｏｆＣｈｉｎｅｓｅｆｉｒ［Ｊ］．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｏｉｌＳｃｉｅｎｃｅ，
２０１２，４３（４）：３５３－３５６
［５］　杨会侠，汪思龙，范冰，等．不同林龄马尾松人工林凋落物量
与养分归还动态［Ｊ］．生态学杂志，２０１０，２９（１２）：２３３４
－２３４０
ＹａｎｇＨＸ，ＷａｎｇＳＬ，ＦａｎＢｅｔａｌ．Ｄｙｎａｍｉｃｓｏｆａｎｎｕａｌｌｉｔｅｒ
ｍａｓｓａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｒｅｔｕｒｎｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔａｇｅＭａｓｓｏｎｐｉｎｅｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ
［Ｊ］．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２０１０，２９（１２）：２３３４－２３４０
［６］　梅杰，周国英．不同林龄马尾松根际与非根际土壤微生物、酶
活性及养分特征［Ｊ］．中南林业科技大学学报，２０１１，３１（４）：
４６－４９
ＭｅｉＪ，ＺｈｏｕＧ Ｙ．Ｓｔｕｄｙｏｆｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅａｎｄｎｏｎｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌ，ｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｓｅｌｅｍｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔｏｆｓｏｉｌｉｎ
ｄｉｆｅｒｅｎｔｓｔａｎｄａｇｅｓＰｉｎｕｓｍａｓｏｎｉａｎａｆｏｒｅｓｔ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ
ＣｅｎｔｒａｌＳｏｕｔｈＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙ＆Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，２０１１，３１（４）：
４６－４９
［７］　程云环，韩有志，王庆成，等．落叶松人工林细根动态与土壤
资源有效性关系研究［Ｊ］．植物生态学报，２００５，２９（３）：４０３
－４１０
ＣｈｅｎｇＹＨ，ＨａｎＹＺ，ＷａｎｇＱＣｅｔａｌ．Ｓｅａｓｏｎａｌｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｆｉｎｅ
ｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ，ｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈｄｅｎｓｉｔｙ，ｓｐｅｃｉｆｉｃｒｏｏｔｌｅｎｇｔｈａｎｄｓｏｉｌ
ｒｅｓｏｕｒｃｅａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙｉｎａＬａｒｉｘｇｍｅｌｉｎｉｐｌａｎｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ
ＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，２００５，２９（３）：４０３－４１０
［８］　李建国，陈国海，贺庆堂，等．华北落叶松生态适应性的定量
分析与评价［Ｊ］．生态学报，１９９６，０２：１８０－１８６
ＬｉＪＧ，ＣｈｅｎＧＨ，ＨｅＱＴｅｔａｌ．Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅａｎａｌｙｓｉｓａｎｄ
ｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆＬａｒｉｘｐｒｉｎｃｅＲｕｐｐｅｒｃｈｔ’ｓｅｃｏｌｏｇｉｃａｌａｄａｐａｔｉｏｎ［Ｊ］．
ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＳｉｎｉｃａ，１９９６，０２：１８０－１８６
［９］　谢会成，杨茂生．华北落叶松人工林营养元素的生物循环
［Ｊ］．南京林业大学学报（自然科学版），２００２，２６（５）：４９
－５２
ＸｉｅＨＣ，ＹａｎｇＭＳ．ＴｈｅｂｉｏｃｙｃｌｅｏｆＬａｒｉｘｐｒｉｎｃｉｐｉｓｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉ
ｆｏｒｅｓｔｐｌａｎｔａｔｉｏｎｉｎｓｏｕｔｈｓｌｏｐｅｏｆＱｉｎｌｉｎｇＭｏｕｎｔａｉｎｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆＮａｎｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓＥｄｉｔｉｏｎ），２００２，
２６（５）：４９－５２
［１０］　侯庸，王桂青，张良．华北落叶松群落与土壤肥力的关系
［Ｊ］．河北大学学报（自然科学版），２００１，２１（３）：３１５－３２０
ＨｏｕＹ，ＷａｎｇＧＱ，ＺｈａｎｇＬ．Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｓｏｉｌｆｅｒｔｉｌｉｔｉｅｓ
ａｎｄＬａｒｉｘｐｒｉｎｃｉｐｉｓｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌｓｔａｇｅｓ
［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＨｅｂｅｉＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＥｄｉｔｉｏｎ），
２００１，２１（３）：３１５－３２０
［１１］　刘勇，李国雷，林平，等．华北落叶松人工林幼、中林龄土壤
肥力变化［Ｊ］．北京林业大学学报（自然科学版），２００９，３１
（３）：１７－２３
ＬｉｕＹ，ＬｉＧＬ，ＬｉｎＰｅｔａｌ．Ｃｈａｎｇｅｓｏｆｓｏｉｌｆｅｒｔｉｌｉｔｙｉｎｙｏｕｎｇａｎｄ
ｍｉｄｄｌｅａｇｅｄＬａｒｉｘｐｒｉｎｃｉｐｉｓｒｕｐｐｒｅｃｈｔｉｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ
ＢｅｉｊｉｎｇＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓＥｄｉｔｉｏｎ），２００９，
３１（３）：１７－２３
［１２］　ＣａｒｉｎｅＦ，ＹｕａｎＣ，ＳｔｅｖｅｎＣ．Ｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎａｐｐｌｅｏｒｃｈａｒｄ
ａｇｒｏｅｃｅｙｓｔｅｍｅ：Ｈｏｗａｒｅｔｈｅｙａｆｅｃｔｅｄｂｙｍａｎａｇｅｍｅｎｔｓｔｒａｔｅｇｙ
ａｎｄｓｏｉｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ［Ｊ］．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙ＆Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００９，４１
（１）：６１－６８
［１３］　ＡｎＳＳ，ＨｕａｎｇＹＭ，ＺｈｅｎｇＦ．Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｉｎｄｉｃｅｓａｌｏｎｇａｒｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｈｒｏｎｏｓｅｑｕｅｎｃｅｉｎｇｒａｓｓｌａｎｄｓｏｉｌｏｎ
ｔｈｅｌｏｅｓｓｐｌａｔｅａｕＮｏｒｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａ［Ｊ］．ＡｐｐｌｉｅｄＳｏｉｌＥｃｏｌｏｇｙ，
２００９，４１（３）：２８６－２９２
［１４］　向泽宇，王长庭，宋文彪，等．草地生态系统土壤酶活性研
究进展［Ｊ］．草业科学，２０１１，２８（１０）：１８０１－１８０６
ＸｉａｎｇＺＹ，ＷａｎｇＣＴ，ＳｏｎｇＷ Ｂｅｔａｌ．Ａｄｖａｎｃｅｓｏｎｓｏｉｌ
ｅｎｚｙｍａｔｉｃａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎｇｒａｓｓｌａｎｄｅｃｏｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］．Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１１，２８（１０）：１８０１－１８０６
［１５］　徐华勤，张家恩，冯丽．广东省典型土壤类型和土地利用方
式对土壤酶活性的影响［Ｊ］．植营养与肥料学报，２０１０，１６
（６）：１４６４－１４７１
ＸｕＨＱ，ＺｈａｎｇＪＥ，ＦｅｎｇＬ．Ｅｆｅｃｔｏｆｔｙｐｉｃａｌｓｏｉｌｔｙｐｅｓａｎｄｌａｎｄ
ｕｓｅｐａｔｅｒｎｓｏｎｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎＧｕａｎｇｄｏｎｇｐｒｏｖｉｎｃｅ［Ｊ］．
ＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒＳｃｉｅｎｃｅ，２０１０，１６（６）：１４６４
－１４７１
［１６］　关松荫．土壤酶及其研究方法［Ｍ］．北京：农业出版
社，１９８６
ＧｕａｎＳＹ．Ｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅａｎｄｉｔｓｓｔｕｄｙｍｅｔｈｏｄ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：
ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＰｒｅｓｓ，１９８６
［１７］　戴开结，浓有信，周文君．云南松根际 ｐＨ与不同磷水平下
８３０１
４期　　　 王伟东，等：秦岭西部中幼龄华北落叶松林地土壤养分与酶活性特征研究
云南松幼苗根际 ｐＨ变化［Ｊ］．西北植物学报，２００５，２５
（１２）：２４９０－２４９４
ＤａｉＫＪ，ＮｏｎｇＹＸ，ＺｈｏｕＷ Ｊ．ＲｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｐＨｏｆＰｉｎｕｓ
ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓＦｒａｎｃｈ．ａｎｄｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｐＨ ｏｆＰ．ｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ
ｓｅｅｄｉｎｇｓａｔｄｉｆｅｒｅｎｔｐｈｏｓｐｈｏｒｏｕｓｒａｔｅｓ［Ｊ］．ＡｃｔａＢｏｔａｎｉｃａ
ＢｏｒｅａｌｉＯｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａＳｉｎｉｃａ，２００５，２５（１２）：２４９０－２４９４
［１８］　卢鑫，周向睿，杜明新，等．不同林龄紫穗槐对沙地土壤的
改良效应［Ｊ］．草业科学，２０１３，３０（７）：９９４－１００１
ＬｕＸ，ＺｈｏｕＸＲ，ＤｕＭＸｅｔａｌ．ＥｆｅｃｔｓｏｆＡｍｏｒｐｈａｆｒｕｔｉｃｏｓａｏｎ
ｓｏｉｌｐｈｙｓｉｃａｌｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔ［Ｊ］．Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１３，３０（７）：９９４－１００１
［１９］　温远光，元昌安，李信贤，等．大明山中山植被恢复过程植
物物种多样性的变化［Ｊ］．植物生态学报，１９９８，２２（１）：３３
－４０
ＷｅｎＹＧ，ＹｕａｎＣＡ，ＬｉＸＸｅｔａｌ．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｓｐｅｃｉｅｓ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｐｒｏｃｅｓｓｉｎｍｉｄｍｏｕｎｔａｉｎｒｅｇｉｏｎ
ｏｆＤａｍｉｎｇｓｈａｎ，Ｇｕａｎｘｉ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，１９９８，２２
（１）：３３－４０
［２０］　杨成德，龙瑞军，陈秀荣，等．东祁连山高寒灌丛草地土壤
微生物量及土壤酶季节性动态变化特征［Ｊ］．草业学报，
２０１１，２０（６）：１３５－１４２
ＹａｎｇＣＤ，ＬｏｎｇＲＪ，ＣｈｅｎＸＲｅｔａｌ．Ｓｅａｓｏｎａｌｄｙｎａｍｉｃｓｉｎｓｏｉｌ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓａｎｄｅｎｚｙｍａｔｉｃａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔａｌｐｉｎｅ
ｂｒｕｓｈｌａｎｄｓｏｆｔｈｅＥａｓｔｅｒｎＱｉｌｉａｎＭｏｕｎｔａｉｎｓ［Ｊ］．Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１１，２０（６）：１３５－１４２
［２１］　ＪｉａＧＭ，ＣａｏＪ，ＷａｎｇＣＹ，ＷａｎｇＧ．．Ｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓａｎｄ
ｎｕｔｒｉｅｎｔｓｉｎｓｏｉｌａｔｄｉｆｅｒｅｎｔｓｔａｇｅｓｏｆｓｅｃｏｎｄａｒｙｆｏｒｅｓｔｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ
ｉｎ Ｚｉｗｕｌｉｎ， ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａ［Ｊ］． ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ
Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００５，２１７：１１７－１２５
［２２］　张超，刘国彬，薛?，等．黄土丘陵区不同林龄人工刺槐林
土壤酶演变特征［Ｊ］．林业科学，２０１０，４６（１２）：２３－２９
ＺｈａｎｇＣ，ＬｉｕＧＢ，ＸｕｅＳｅｔａｌ．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅ
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆＲｏｂｉｎｉａｐｓｅｕｄｏａｃａｃｉａｐｌａｎｔａｔｉｏｎａｔｄｉｆｅｒｅｎｔａｇｅｓｉｎ
ｌｏｅｓｓｈｉｌｙｒｅｇｉｏｎ［Ｊ］．ＳｃｉｅｎｔｉａＳｉｌｖａｅＳｉｎｉｃａｅ，２０１０，４６（１２）：
２３－２９
［２３］　ＴｒｏｕｖéＣ，ＭａｒｉｏｔｉＡ．Ｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｄｙｎａｍｉｃｓｕｎｄｅｒ
ＥｕｃａｌｙｐｔｕｓａｎｄＰｉｎｕｓｐｌａｎｔｅｄｏｎｓａｖａｎｎａｓｉｎｔｈｅＣｏｎｇｏ［Ｊ］．Ｓｏｉｌ
ａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９４，２６：２８７－２９５
［２４］　王玉娟，何小三，龚春，等．油茶成林林地土壤养分含量变
化规律［Ｊ］．经济林研究，２０１０，６（２）：５５－５８
ＷａｎｇＹＪ，ＨｅＸＳ，ＧｏｎｇＣｅｔａｌ．Ｃｈａｎｇｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｎｕｔｒｉｅｎｔ
ｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎＣａｍｅｌｉａｏｌｅｉｆｅｒａｆｏｒｅｓｔｓｏｉｌ［Ｊ］．ＮｏｎｗｏｏｄＦｏｒｅｓｔ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２０１０，６（２）：５５－５８
［２５］　赵琼，曾德慧，陈伏生，等．沙地樟子松人工林土壤磷库及
其有效性初步研究［Ｊ］．生态学杂志，２００４，２３（５）：２２４
－２２７
ＺｈａｏＱ，ＺｅｎｇＤＨ，ＣｈｅｎＦＳｅｔａｌ．Ｓｏｉｌｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｐｏｏｌｓａｎｄ
ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙｏｎＰｉｎｕｓｓｙｌｖｅｓｔｒｉｓｖａｒ．ｍｏｎｇｏｌｉｃａｐｌａｎｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．
ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２００４，２３（５）：２２４－２２７
［２６］　周玮，周运超．北盘江喀斯特峡谷不同植被类型酶活性［Ｊ］．
林业科学，２０１０，４６（１）：１３６－１４１．
ＺｈｏｕＷ，ＺｈｏｕＹ Ｃ．Ｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔ
ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｔｙｐｅｓｉｎＢｅｉｐａｎＲｉｖｅｒＫａｒｓｔｇｏｒｇｅｄｉｓｔｒｉｃｔ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａ
ＳｉｌｖａｅＳｉｎｉｃａｅ，２０１０，４６（１）：１３６－１４１
［２７］　张昌顺，范少辉，谢高地．闽北典型毛竹林土壤酶活性及其
与土壤肥力的关系［Ｊ］．自然资源学报，２０１０，２５（２）：６２
－７４
ＺｈａｎｇＣＳ，ＦａｎＳＨ，ＸｉｅＧＤ．Ｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅ
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓａｎｄｉｔｓｒｅｌａｔｉｏｎｓｗｉｔｈｓｏｉｌｆｅｒｔｉｌｉｔｙｕｎｄｅｒｔｙｐｉｃａｌｂａｍｂｏｏ
（Ｐｈｙｌｏｓｔａｃｈｙｓｅｄｕｌｉｓ）ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｉｎＮｏｒｔｈｅｒｎＦｕｊｉａｎｐｒｏｖｉｎｃｅ
［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮａｔｕｒａｌＲｅｓｏｕｒｃｅｓ，２０１０，２５（２）：６２－７４
［２８］　隋跃宇，焦晓光，高崇生，等．土壤有机质含量与土壤微生
物及土壤酶活性关系的研究［Ｊ］．土壤通报，２００９，４０（５）：
１０３６－１０３９
ＳｕｉＹＹ，ＪｉａｏＸＧ，ＧａｏＣＳｅｔａｌ．Ｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐａｍｏｎｇ
ｏｒｇａｎｉｃｍａｔｅｒｃｏｎｔｅｎｔａｎｄｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓａｎｄｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅ
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ［Ｊ］．ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｏｉｌＳｃｉｅｎｃｅ，２００９，４０（５）：
１０３６－１０３９
［２９］　葛晓改，肖文发，曾立雄，等．三峡库区不同林龄马尾松土
壤养分和酶活性关系研究［Ｊ］．应用生态学报，２０１２，２３
（２）：４４５－４５１
ＧｅＸＧ，ＸｉａｏＷＦ，ＺｅｎｇＬＸｅｔａｌ．Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｅｔｗｅｅｎｓｏｉｌ
ｎｕｔｒｉｅｎｔｃｏｎｔｅｎｔｓａｎｄｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｉｎＰｉｎｕｓｍａｓｏｎｉａｎａ
ｓｔａｎｄｗｉｔｈｄｉｆｅｒｅｎｔａｇｅｓｉｎＴｈｒｅｅＧｏｒｇｅｓＲｅｓｅｒｖｏｉｒＡｒｅａ［Ｊ］．
ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２０１２，２３（２）：４４５－４５１
［３０］　吕春花，郑粉莉，安韶山．子午岭地区植被演替过程中土壤
养分及酶活性特征研究［Ｊ］．干旱地区农业研究，２００９，２７
（２）：２２７－２３２
ＬüＣＨ，ＺｈｅｎｇＦＬ，ＡｎＳＳ．Ｔｈｅｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅ
ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔｄｕｒｉｎｇ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ［Ｊ］．
ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈｉｎｔｈｅＡｒｉｄＡｒｅａｓ，２００９，２７（２）：２２７
－２３２
［３１］　曾曙才，苏志尧，古炎坤，等．广州白云山风景名胜区主要
林分类型凋落物的研究［Ｊ］．应用生态学报，２００３，１４（１）：
１５４－１５６
ＺｅｎｇＳＣ，ＳｕＺＹ，ＧｕＹＫｅｔａｌ．Ｌｉｔｅｒｆａｌｓｏｆｍａｊｏｒｆｏｒｅｓｔ
ｓｔａｎｄｓａｔＢａｉｙｕｎｓｈａｎｓｃｅｎｉｃｓｐｏｔｏｆＧｕａｎｇｚｈｏｕ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２００３，１４（１）：１５４－１５６
［３２］　杨玉盛，林鹏，郭剑芬．格氏栲天然林与人工凋落物数量、养
分归还及凋落叶分解［Ｊ］．生态学报，２００３，２３（７）：１２７８
－１２８９
ＹａｎｇＹＳ，ＬｉｎＰ，ＧｕｏＪＦ．Ｌｉｔｅｒｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｎｕｔｒｉｅｎｔｒｅｔｕｒｎ
ａｎｄ ｌｅａｆｌｉｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｎａｔｕｒａｌａｎｄ ｍｏｎｏｃｕｌｔｕｒｅ
ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｆｏｒｅｓｔｓｏｆＣａｓｔａｎｏｐｓｉｓｋａｗａｋａｍｉｉｎｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌＣｈｉｎａ
［Ｊ］．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００３，２３（７）：１２７８－１２８９
［３３］　ＲａｓｔｅｔｅｒＥＢ，ＲｇａｎＭ Ｇ，ＳｈａｖｅｒＧ Ｒ ｅｔａｌ．Ａ ｇｅｎｅｒａｌ
ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙｍｏｄｅｌｄｅｓｃｒｉｂｉｎｇｔｈｅｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｔｈｅＣａｎｄＮｃｙｃｌｅｓ
ｉｎｔｅｒｅｓｔｒｉａｌｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓｔｏｃｈａｎｇｅｓｉｎＣＯ２，ｃｌｉｍａｔｅａｎｄＮ
ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ［Ｊ］．ＴｒｅｅＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，１９９１，９：１０１－１２６
［３４］　ＲａｉｃｈＪＷ，ＲａｓｔｅｔｅｒＥＢ，ＭｅｌｉｌｏＪＭ ｅｔａｌ．Ｐｏｔｅｎｔｉａｌｎｅｔ
ｐｒｉｍａｒｙｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙｉｎＳｏｕｔｈＡｍｅｒｉｃａ：Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆａｇｌｏｂａｌ
ｍｏｄｅｌ［Ｊ］．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＡｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ，１９９１，１：３９９－４２９
［３５］　ＣａｒｌｙｌｅＪＣ，ＭａｌｃｏｌｍＤＣ．Ｎｉｔｒｏｇｅｎａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙｂｅｎｅａｔｈｐｕｒｅ
ｓｐｒｕｃｅａｎｄｍｉｘｅｄｌａｒｃｈ＋ｓｐｒｕｃｅｓｔａｎｄｓｇｒｏｗｉｎｇｏｎａｄｅｅｐｐｅａｔ
［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，１９８６，９３：９５－１１３
９３０１