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Effects of nitrogen and potassium on amylose content in hybrid rice during gain filling

不同氮、钾配比对杂交水稻灌浆期直链淀粉积累的影响



全 文 :收稿日期:!""#$"%$&% 接受日期:!""#$"’$!!
基金项目:四川省“十一五”育种攻关课题(!""($)*++)资助。
作者简介:杨国涛(&’#!—),男,山东济南人,实习研究员,主要从事作物营养与品质方面的研究。
! 通讯作者 ,-./01:23425 6 7708&(%9 :;.
不同氮、钾配比对杂交水稻灌浆期直链淀粉
积累的影响
杨国涛,谢崇华!,张 玲,李海清,李 伟
(西南科技大学生命科学与工程学院,四川绵阳 (!&""")
摘要:选用 <个不同系列的杂交水稻组合,通过施用不同量氮、钾底肥处理,对水稻开花后子粒淀粉积累、淀粉合成
关键酶活性及其之间的关系进行了研究。分析不同氮、钾处理及基因型因素对直链淀粉含量的影响以及淀粉合成
酶(+=>>)与直链淀粉积累的关系。结果显示:品种基因型和氮肥施用量是决定直链淀粉含量的主要因素,其他因
素对子粒直链淀粉的含量影响也达到显著水平;不同因素对 +=>>的影响与直链淀粉相似;+=>>活性与直链淀粉
含量在灌浆期间显著正相关。不同品种最高直链淀粉含量的氮钾处理也不同,在本试验条件下各水稻品种直链淀
粉含量的最佳氮钾组合为:=优 #!? 为 @&#"A&%B;红优 !""’ 为 @&#"A&%B;C优 !""’ 为 @&#"A&#";冈优 ?!B 为
@’"A&#"。各品种中 =优 #!?直链淀粉含量最高。
关键词:杂交水稻;直链淀粉含量;氮;钾;+=>>活性
中图分类号:>B&&9"(!9"& 文献标识码:D 文章编号:&""#$B"BE(!""’)"!$"!’?$"(
!""#$%& ’" ()%*’+#( ,(- .’%,&&)/0 ’( ,012’&# $’(%#(% )( 314*)-
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54&%*,$%:OGN NPPN:52 ;P Q/2N /RR10NS @ /HS T ;H 25/7:G /::4.41/50;H,I7/0H 25/7:G 2UH5GN202 NHVU.N(+=>>)/:50W050N2
/HS 5GN07 7N1/50;H2 S470HI 5GN I7/0H P0110HI 3N7N 254S0NS 420HI < S0PPN7NH5 2N70N2 GUQ70S 70:N(=U;4 #!?,J;HIU;4 !""’,
CU;4 !""’ /HS +/HIU;4?!B)6 OGN 7N24152 0HS0:/5NS 5G/5 5GN W/70N5U /HS @ /RR10:/50;H 7/5N /7N 5GN 53; R70./7U P/:5;72 0H-
P14NH:0HI /.U1;2N :;H5NH5 6 OGN ;5GN7 P/:5;72 /12; 20IH0P0:/H51U /PPN:5NS /.U1;2N :;H5NH5 6 D 20IH0P0:/H5 R;2050WN :;77N1/50;H
3/2 ;Q2N7WNS QN53NNH +=>> /:50W050N2 /HS /.U1;2N :;H5NH5 6 OGN ;R50./1 P;7.41/ P;7 G0IGN25 /.U1/2N :;H5NH5 W/70NS 305G
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;4 !""’,CU;4!""’ /HS +/HIU;4?!B,7N2RN:50WN1U 6
6#1 7’*-&:GUQ70S 70:N;/.U1;2N :;H5NH5;@;A;+=>> /:50WNHN22
淀粉是光合同化物以蔗糖为运输形式从源(叶、
茎或鞘)输送到子粒,经一系列酶的催化反应所形成
的[&]。直链淀粉含量的高低是水稻品种品质选择的
关键指标,也是决定米饭食味品质的重要因子[!],我
国的籼稻品种,有的直链淀粉含量高(!饭太硬;有的直链淀粉含量低(!"X以下),米饭太
粘;直链淀粉含量中等(!!X左右),米饭柔软不粘
的优质品种较少[%$<]。杂交水稻开花后,随着胚乳
的发育,直链淀粉的积累是一个由少到多逐渐增长
的动态过程,但因品种不同积累特性不同[B$(],且稻
米直链淀粉的含量除受遗传因素的决定外[?$#],环
境因素对其也有较大影响,尤以不同施肥条件的影
响最大[#$&!]。
水稻子粒中催化直链淀粉合成的主要酶为颗粒
植物营养与肥料学报 !""’,&B(!):!’?$%"!
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
T1/H5 @457050;H /HS YN75010VN7 >:0NH:N
结合淀粉合成酶(!"##)[$%]。关于不同类型水稻品
种灌浆过程中子粒淀粉合成代谢关键酶的活性变化
差异及其与淀粉积累和灌浆充实的关系,不同肥料
对淀粉合成相关酶类活性的研究[$&’$(],同肥料对稻
米蒸煮食味品质的影响等方面国内外已有不少报
道[(,$)’$*],但不同氮、钾肥料配比对水稻灌浆期子粒
直链淀粉积累及 !"## 活性的影响研究报道较少。
氮、钾是水稻生长的重要养分元素,对水稻产量和品
质影响较大。本试验探讨了不同氮、钾肥用量对杂
交水稻灌浆过程中子粒直链淀粉合成和 !"##活性
变化的影响以及 !"## 与直链淀粉含量的关系,旨
在通过良种与良法配套,进一步提高和改善稻米品
质。
! 材料与方法
!"! 试验材料
供试杂交水稻品种 " 优 *+,、红优 +--.、/ 优
+--.、冈优 ,+(均由西南科技大学水稻研究所提供。
!"# 试验设计
本试验于 +--, 年在西南科技大学水稻所青义
试验基地进行。采用盆栽试验,每盆装风干水稻土
$( 01(土壤基本理化性质:全氮 $2&- 1 3 01,速效氮
$$$2(- 41 3 01,速效磷 %+2,*( 41 3 01,速效钾 *.2+.
41 3 01,有机质 (2$. 1 3 01)。各供试品种的氮、钾肥
用量各设 % 个水平,其中氮肥为尿素,用量(5
01 3 64+)分别为 .-(5.-)、$%((5$%()和 $*-(5$*-);钾
肥为氯化钾,用量(7+8 01 3 64+)分别为 .-(7.-)、$%(
(7$%()、$*-(7$*-);以不施肥氮、钾肥为对照(5-7-),
共 $-个处理组合,各处理按每公顷 .- 01 9+8( 计施
入(过磷酸钙)作肥底,各处理重复 %-盆,共计 $+--
盆,完全随机排列,每盆栽稻苗 %穴(栽培盆直径 %(
:4,按盆口面积计算得到每盆所需各种肥料的具体
用量后将每盆所需肥料与土壤混匀装盆)。
!"$ 样品采集
于水稻抽穗开花期,各处理选取生长整齐一致,
同日抽穗的植株,挂上纸牌并标记开花日期,自开花
后 & ;起,每隔 & ;取一次样,直到第 +& ;为止,共 )
次,每次于上午 .:--!.:%-取标记穗。选取灌浆
基本一致的子粒,一部分放入 $- 4<的离心管中,立
即放入液氮中冷冻处理,然后放入 ’ *-=冰箱中保
存,待样品全部采回后进行酶活性的测定;另一部
分采回后立即在 $-(=下杀青,然后在 (-=下烘干
至衡重,用于直链淀粉含量的测定。
!"% 测定方法
颖果中直链淀粉含量的测定参照农业部标准的
米质测定法[$.]。!"##活性的测定参照 5>0>4?@>和
A?0B的方法[+-]。
$2&2$ 粗酶液的提取 取样品子粒,人工去壳,加 (
4<预冷的提取液{CDEDFG5>8C[5G(+G羟乙基)哌嗪G
5’G+G乙烷磺酸G氢氧化钠缓冲液]$-- 44HI 3 <,EC
,2(,JKLM + 44HI 3 <,N1/I+ * 44HI 3 <,+G4D@:>EOHG
DO6>PHI(+G巯基乙醇)(- 44HI 3 <,$+2(Q(R 3 R )!IS:G
D@HI(丙三醇),$Q(T 3 R)9U9G&-(聚乙烯聚吡咯烷
酮)},研磨成匀浆,+=下离心($+--- V 1)%- 4BP,上
清液即为酶粗提液,置于冰浴内,沉淀用 $ 4<提取
介质洗涤 + 次,然后悬浮于提取介质中,用于 !"##
活性测定。
$2&2+ 可溶性淀粉合成酶(!"##)活性的测定 取
+-!<酶粗提取液,加入 %)!<反应液[反应液终浓
度为 (- 44HI 3 < CDEDFG5>8C(EC W ,2&)、$2) 44HI 3 <
MK9!、-2, 41 M4SIHED:OBP(支链淀粉)、$( 44HI 3 <
KLL],%-=反应 +- 4BP 后,沸水中终止反应 %-F,冰
浴中冷却;加 +-!< 反应液[含 (- 44HI 3 < CDEDFG
5>8C(EC W ,2&)、& 44HI 3 < 9J!(聚乙二醇)、+--
44HI 3 < 7/I、$- 44HI 3 < N1/I+、$2+ ?PBO 9S@?R>OD 0BP>FD
(丙酮酸激酶)],%-=反应 +- 4BP后,沸水中终止反
应,$---- V 1离心 $- 4BP。取 )-!<上清液与 &%!<
反应液[(- 44HI 3 < CDEDFG5>8C( EC W ,2&)、$-
44HI 3 < !I?:HFD(葡萄糖)、+- 44HI 3 < N1/I+、+ 44HI 3 <
5MK9、$2& ?PBO(单位)CDXH0BP>FD(己糖激酶)、-2%(
?PBO !)9 ’ ;D6S;@H1DP>FD(!)9脱氢酶)],%-=反应 $-
4BP后,测定 %&- P4 8K值的变化。以 +-!<煮沸的
粗酶液作为对照。以吸光度每分钟每增加 -2-$ 为
一个酶活性单位,所有处理子粒样品酶活性均测定
%次,求平均值。
!"& 数据处理
用 JX:DII +--% 及 #EFF $$2( 进行数据处理和分
析。
# 结果与分析
#"! 杂交水稻子粒直链淀粉含量的动态变化
通过测定分析不同杂交水稻品种在不同肥料处
理下的直链淀粉含量,初步看出在本试验条件下杂
交水稻开花后直链淀粉的积累特性。本试验供试水
稻品种直链淀粉含量在开花后 $( ;内迅速积累,开
花后 +- ;左右达到最高值;之后含量逐渐下降(图
$)。开花后直链淀粉含量随时间变化的关系方程
*.+ 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 $(卷
图 ! 直链淀粉积累变化
"#$%! &’’()(*+,#-. ’/+.$0 -1 +)2*-30 ’-.,0.,
[注(!"#$):图中数据为不同品种的平均值,下同
%&#& &’$ &($’&)$ "* +,**$’$-# (&’,$#,$./ 01$ .&2$ 3$4"5/]
为:6 7 8 9:;<=> ? ;:9@A;BC@:9A<>BD ? @:@@DDB;,曲
线拟合度为 @:===。
454 不同氮、钾处理对直链淀粉含量的影响
由表 9可见,在不同施肥处理条件下,不同杂交
水稻品种的直链淀粉含量存在较大差异。在中、高
氮处理下(!9;>、!9E@)各品种直链淀粉含量均高于
不施肥处理。且在相同肥料处理下不同品种的直链
淀粉含量变化较大,本试验中直链淀粉的变化范围
在 9E:@!DD:< 之间。即使是同一品种在不同肥料
处理下直链淀粉含量也存在较大差异。供试品种 F
优 EDG、H优 D@@=、红优 D@@=、冈优 GD>在不同施肥处
理中直链淀粉含量极差各品种分别为 ;:D、9:=、;:@、
9:9个百分点。说明不同肥料处理对不同水稻品种
的直链淀粉含量均产生了一定影响。
表 ! 不同氮、钾处理下各品种直链淀粉含量(6)(47 8)
9+:*0 ! &)2*-30 ’-.,0., -. 8#110;0., <,= >;-’033#.$
处理 品种 I&’,$#6
0’$$-# F优 EDG F6"J EDG H优 D@@= H6"J D@@= 红优 D@@= K"-)6"J D@@= 冈优 GD> L&-)6"J GD>
!=@M=@ 9=:9< LKNOMP 9=:;A QLKNOMP 9=:=> %RQL 9E:9A S!
!=@M9;> 9=:E; %RQLKN 9E:=> PS! 9E:=; OMPS 9E:E9 MPS
!=@M9E@ D@:@@ %RQL 9=:@9 NOMP 9=:99 KNOMP 9=:99 KNOMP
!9;>M=@ D@:;9 %R 9E:E< OMPS 9=:>= RQLKNOM 9E:!9;>M9;> D9:GG FH 9=:G; %RQLKNO D@:9> %RQ 9E:EE OMPS
!9;>M9E@ DD:@> TFH 9=:E; %RQLKN 9=:=9 %RQLK 9=:@9 NOMP
!9E@M=@ D9:G; FH D@:@9 %RQL D@:@9 %RQL 9=:@A NOMP
!9E@M9;> DD:>G T D@:>9 % D9:>A H 9E:=A MPS
!9E@M9E@ DD:;G TF D@:>; % D9:A; H 9=:@= KNOMP
HM 9=:A@ QLKNOMP 9E:G@ MPS! 9E:>@ PS! 9E:@@ !
注(!"#$):表中数据后相同字母表示差异不显著(! U @:@>)I&4J$. *"44"5$+ 36 #1$ .&2$ 4$##$’. ,- #1$ #&34$ 2$&- -" .,)-,*,V&-# +,**$’$-V$ &# @:@> 4$(C
$4 /
由图 D可以看出,在不同施氮处理下,直链淀粉
含量表现出不同的积累特性。中、高氮肥处理下
(!9;>、!9E@)直链淀粉的积累特性相似,表现为灌
浆前期(@!9D +)直链淀粉含量增速快,后一阶段
(9D!D@ +)直链淀粉含量增加速度较缓,D@ +后含
量略有下降。低氮处理(!=@)直链淀粉含量在灌浆
前期(@!E +)相对中、高氮处理增速较慢,花后 9D
至 D@ +直链淀粉积累趋势与中、高氮处理相似,D@ +
后含量明显下降,最终直链淀粉含量低于中、高氮处
理。
不同钾肥处理对直链淀粉含量的影响与氮肥相
似(图 ;),但其变化幅度小于氮肥处理,可见钾肥与
氮肥对杂交水稻直链淀粉含量的影响有相似的作
用。
图 4 不同氮肥处理对直链淀粉积累的影响
"#$%4 &)2*-30 ’-.,0., -. 8#110;0., < 10;,#*#?0; >;-’033#.$
==DD期 杨国涛,等:不同氮、钾配比对杂交水稻灌浆期直链淀粉积累的影响
图 ! 不同钾肥处理对直链淀粉积累的影响
"#$%! &’()*+, -*./,./ *. 0#11,2,./ 3 1,2/#)#4,2 52*-,++#.$
67! 不同因素对杂交水稻直链淀粉含量影响的方
差分析
由以上分析得到直链淀粉的积累差异主要表现
在灌浆前期和灌浆后期,因此对花后 ! "和 #! "各
因素(施肥,品种)对直链淀粉积累的影响的方差分
析(表 #)表明,直链淀粉含量及起始积累速度受各
因素的影响均达到极显著水平;各因素对杂交水稻
子粒前期直链淀粉积累速度的作用大于对最终直链
淀粉含量的作用。
678 不同因素对杂交水稻 9:;;活性变化的影响
杂交水稻子粒灌浆期 $%&& 活性因品种、氮肥
和钾肥用量而异,同时受各因素互作的影响(表 ’),
表 6 各因素对杂交水稻直链淀粉含量影响的方差分析
<=>), 6 ?=,. *1 /@, #.1)A,.-, *. B=2#*A+ 1=-/*2+ /* @(>2#0 2#-, =’()*+, -*./,./
花后天数 ()*+ ),*+- ,./0+-123(")
项目 4*+5 ! #!
6& 7 6& 7
品种 8)-1+*9 :!;=!= #!@<:>:!!
氮肥 A ##> =;;>=<#!: :?!钾肥 C ’?<;B> B?’?品种 D A 8)-1+*9 D A :><:>B !??!品种 D C 8)-1+*9 D C ;!!! ;A D C ’;<;:! ?>?>:;!!
品种 D A D C 8)-1+*9 D A D C #<>!B ?!?误差 E--/- ;<;;! ;<:;!
!,!! 分别表示在 ;<;@和 ;<;:水平显著,下同 42"1F)*+G F/--+.)*1/2 )-+ G1321,1F)2* )* *H+ ;<;@ )2" ;<;: .+I+.(#J*)1.+"),-+GK+F*1I+.9L MH+ G)5+
G95N/. 1G OG+" 12 *H+ 2+P* *)N.+L
表 ! 不同因素对杂交水稻 9:;;活性的影响(" 值)
<=>), ! <@, #.1)A,.-, *1 B=2#*A+ 1=-/*2+ *. @(>2#0 2#-, 9:;; =-/#B#/(
项目 4*+5
花后天数 ()9G ),*+- ,./0+-123(")
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品种 8)-1+*9 :B<>!=!! ’=#!! >;:<’’;!! :@=<::!!! @<;’’!!
氮肥 A ’;?<@=B!! :?B<#:!!! >;#<#’=!! >!#@B!!
钾肥 C ##<@B#!! !#<##;!! ’!<>?;!! #;’<’@;!! B;<@=:!! =<=>#!!
品种 D A 8)-1+*9 D A :B<’=;!! @’品种 D C 8)-1+*9 D C ’<#B’!! !><;=#!! #;=!! ?!CD A ><:!!!! =@>!! :!?@!
品种 D C D A 8)-1+*9 D A D C #<’;=! ::<#!!!! ?<=#=!! :;#!! #<=’!!!
其中品种因素、氮、钾肥施用量、品种与氮肥互作在
灌浆期各时段与 $%&&活性的相关性均达到极显著
水平。品种因素在灌浆中后期与 $%&&活性呈显著
和极显著正相关。其他因素在后期对 $%&&酶活性
的影响未达到极显著水平。
67C 9:;;活性与直链淀粉含量的相关性
各灌浆时段 $%&& 活性之间存在明显的相关
性。各灌浆时段 $%&&活性与直链淀粉含量的相关
性随着灌浆期推进呈先增后减的变化趋势(表 !)。
在花后 >!#; "前后为显著正相关,可见杂交水稻
直链淀粉含量主要受灌浆期 $%&&活性的影响。
;;’ 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 :@卷
表 ! 花后各时段 "#$$活性与最终直链淀粉含量的相关系数
%&’() ! *+,,)(&-.+/ 0+)11.0.)/- ’)-2))/ "#$$ &0-.3.-4 &/5 -6) (&7- &84(+7) 0+/-)/-
项目 !"#$
花后天数 %&’( &)"#* )+,-#*./0(1)
2 3 45 46 57 52
直链淀粉含量
8,/"#/" ,) &$’+,(#
7957: 795;2! 795;;! 795<! 8,**#+&".,/ .( (.0/.).=&/" &" "># 797: +#?#+(5@"&.+#1)A !! 8,**#+&".,/ .( (.0/.).=&/" &" "># 7974 +#?#+(5@"&.+#1)A
9 讨论
9:; 基因型对直链淀粉含量的影响
吴洪恺等认为,稻米直链淀粉含量主要受 BC
基因控制[4D]。本试验也得到不同基因型的水稻品
种其直链淀粉含量不同。环境条件可在一定程度上
影响直链淀粉含量,但品种基因型是决定直链淀粉
含量的主要因素。在本试验中各品种直链淀粉含量
存在较大差异,在对照处理中 E优 35<、红优 577;、8
优 577;直链淀粉含量均高于对照品种冈优 <5:,其
中 E优 35<直链淀粉含量显著高于冈优 <5:。各品
种最高直链淀粉含量存在显著差异,其高低顺序为
E优 35< F红优 577; F 8优 577; F冈优 <5:。
9:< 肥料处理对直链淀粉含量的影响
杂交水稻直链淀粉含量除受基因控制外,同时
还受其他因素的影响,如气候[54]、季节[55]、肥料[44]
等。本试验中氮、钾肥及互作对直链淀粉含量的影
响均达极显著水平,氮钾互作对直链淀粉含量的影
响相对较小。不同灌浆时期各氮肥处理直链淀粉含
量差异明显,可见品种直链淀粉含量不是一成不变
的,土壤含氮量的高低和施氮肥的多少都有可能提
高或降低稻米直链淀粉含量。在本试验条件下,中、
高氮处理条件下直链淀粉含量较高。在缺氮条件下
品种内和品种间的直链淀粉含量差异较小,因此要
提高现有品种直链淀粉含量最主要的是保证氮肥的
充足供应。
9:9 "#$$活性对直链淀粉含量的影响
研究 GEHH 活性与直链淀粉含量的关系表明,
灌浆过程中 GEHH活性与直链淀粉含量呈显著正相
关。不同氮肥处理对 GEHH活性的影响也呈显著正
相关,可见品种基因型和不同氮肥水平对杂交水稻
直链淀粉含量的影响很可能是通过 GEHH活性调节
直链淀粉的积累来实现的。
综上可得出,杂交水稻直链淀粉含量主要受品
种自身的基因型决定,不同的氮、钾施用量对直链淀
粉含量也有一定影响。不同品种最高直链淀粉含量
的氮、钾处理也不同,在本试验条件下各水稻品种可
提高直链淀粉含量的最佳氮钾组合,E 优 35< 为
I437J4D:;红优 577; 为 I437J4D:;8 优 577; 为
I437J437;冈优 <5:为 I;7J437。
参 考 文 献:
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