全 文 ：收稿日期：!""#$"%$&% 接受日期：!""#$"’$!!
基金项目：四川省“十一五”育种攻关课题（!""($)*++）资助。 作者简介：杨国涛（&’#!—），男，山东济南人，实习研究员，主要从事作物营养与品质方面的研究。 ! 通讯作者 ,-./01：23425 6 7708&(%9 :;. 不同氮、钾配比对杂交水稻灌浆期直链淀粉 积累的影响 杨国涛，谢崇华!，张 玲，李海清，李 伟 （西南科技大学生命科学与工程学院，四川绵阳 (!&"""） 摘要：选用 <个不同系列的杂交水稻组合，通过施用不同量氮、钾底肥处理，对水稻开花后子粒淀粉积累、淀粉合成 关键酶活性及其之间的关系进行了研究。分析不同氮、钾处理及基因型因素对直链淀粉含量的影响以及淀粉合成 酶（+=>>）与直链淀粉积累的关系。结果显示：品种基因型和氮肥施用量是决定直链淀粉含量的主要因素，其他因 素对子粒直链淀粉的含量影响也达到显著水平；不同因素对 +=>>的影响与直链淀粉相似；+=>>活性与直链淀粉 含量在灌浆期间显著正相关。不同品种最高直链淀粉含量的氮钾处理也不同，在本试验条件下各水稻品种直链淀 粉含量的最佳氮钾组合为：=优 #!? 为 @&#"A&%B；红优 !""’ 为 @&#"A&%B；C优 !""’ 为 @&#"A&#"；冈优 ?!B 为 @’"A&#"。各品种中 =优 #!?直链淀粉含量最高。 关键词：杂交水稻；直链淀粉含量；氮；钾；+=>>活性 中图分类号：>B&&9"(!9"& 文献标识码：D 文章编号：&""#$B"BE（!""’）"!$"!’?$"(
!""#$%& ’" ()%*’+#( ,(- .’%,&&)/0 ’( ,012’&#$’(%#(% )( 314*)-
*)$# -/*)(+ +*,)( ")22)(+ )D@+ +4;-5/;，EF, CG;HI-G4/!，*JD@+ K0HI，KF J/0-L0HI，KF MN0 （!"##$%$"& ’(&$ )*($+*$ ,+- .+%(+$$/(+%，)"0123$41 5+(6$/4(17 "& )*($+*$ ,+- 8$*2+"#"%7，9(,+7,+%，)(*20,+ :;<===，!2(+,）
54&%*,$%：OGN NPPN:52 ;P Q/2N /RR10NS @ /HS T ;H 25/7:G /::4.41/50;H，I7/0H 25/7:G 2UH5GN202 NHVU.N（+=>>）/:50W050N2
/HS 5GN07 7N1/50;H2 S470HI 5GN I7/0H P0110HI 3N7N 254S0NS 420HI < S0PPN7NH5 2N70N2 GUQ70S 70:N（=U;4 #!?，J;HIU;4 !""’，
CU;4 !""’ /HS +/HIU;4?!B）6 OGN 7N24152 0HS0:/5NS 5G/5 5GN W/70N5U /HS @ /RR10:/50;H 7/5N /7N 5GN 53; R70./7U P/:5;72 0H-
P14NH:0HI /.U1;2N :;H5NH5 6 OGN ;5GN7 P/:5;72 /12; 20IH0P0:/H51U /PPN:5NS /.U1;2N :;H5NH5 6 D 20IH0P0:/H5 R;2050WN :;77N1/50;H
3/2 ;Q2N7WNS QN53NNH +=>> /:50W050N2 /HS /.U1;2N :;H5NH5 6 OGN ;R50./1 P;7.41/ P;7 G0IGN25 /.U1/2N :;H5NH5 W/70NS 305G
W/70N50N2 6 OGN @ /HS A /RR10:/50;H 7/5N2 3N7N @&#"A&%B，@&#"A&%B，@&#"A&#"；/HS @’"A&#" P;7 =U;4 #!?，J;HIU-
;4 !""’，CU;4!""’ /HS +/HIU;4?!B，7N2RN:50WN1U 6
6#1 7’*-&：GUQ70S 70:N；/.U1;2N :;H5NH5；@；A；+=>> /:50WNHN22
淀粉是光合同化物以蔗糖为运输形式从源（叶、
茎或鞘）输送到子粒，经一系列酶的催化反应所形成
的［&］。直链淀粉含量的高低是水稻品种品质选择的
关键指标，也是决定米饭食味品质的重要因子［!］，我
国的籼稻品种，有的直链淀粉含量高（!饭太硬；有的直链淀粉含量低（!"X以下），米饭太
粘；直链淀粉含量中等（!!X左右），米饭柔软不粘
的优质品种较少［%$<］。杂交水稻开花后，随着胚乳 的发育，直链淀粉的积累是一个由少到多逐渐增长 的动态过程，但因品种不同积累特性不同［B$(］，且稻
米直链淀粉的含量除受遗传因素的决定外［?$#］，环 境因素对其也有较大影响，尤以不同施肥条件的影 响最大［#$&!］。
水稻子粒中催化直链淀粉合成的主要酶为颗粒
植物营养与肥料学报 !""’，&B（!）：!’?$%"! """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" T1/H5 @457050;H /HS YN75010VN7 >:0NH:N 结合淀粉合成酶（!"##）［$%］。关于不同类型水稻品
种灌浆过程中子粒淀粉合成代谢关键酶的活性变化
差异及其与淀粉积累和灌浆充实的关系，不同肥料
对淀粉合成相关酶类活性的研究［$&’$(］，同肥料对稻
米蒸煮食味品质的影响等方面国内外已有不少报
道［(，$)’$*］，但不同氮、钾肥料配比对水稻灌浆期子粒
直链淀粉积累及 !"## 活性的影响研究报道较少。
氮、钾是水稻生长的重要养分元素，对水稻产量和品
质影响较大。本试验探讨了不同氮、钾肥用量对杂
交水稻灌浆过程中子粒直链淀粉合成和 !"##活性
变化的影响以及 !"## 与直链淀粉含量的关系，旨
在通过良种与良法配套，进一步提高和改善稻米品
质。
! 材料与方法
!"! 试验材料
供试杂交水稻品种 " 优 *+,、红优 +--.、/ 优
+--.、冈优 ,+(均由西南科技大学水稻研究所提供。
!"# 试验设计
本试验于 +--, 年在西南科技大学水稻所青义
试验基地进行。采用盆栽试验，每盆装风干水稻土
$( 01（土壤基本理化性质：全氮$2&- 1 3 01，速效氮
$$$2(- 41 3 01，速效磷 %+2,*( 41 3 01，速效钾 *.2+. 41 3 01，有机质 (2$. 1 3 01）。各供试品种的氮、钾肥 用量各设 % 个水平，其中氮肥为尿素，用量（5 01 3 64+）分别为 .-（5.-）、$%(（5$%(）和 $*-（5$*-）；钾 肥为氯化钾，用量（7+8 01 3 64+）分别为 .-（7.-）、$%( （7$%(）、$*-（7$*-）；以不施肥氮、钾肥为对照（5-7-）， 共 $-个处理组合，各处理按每公顷 .- 01 9+8( 计施 入（过磷酸钙）作肥底，各处理重复 %-盆，共计 $+-- 盆，完全随机排列，每盆栽稻苗 %穴（栽培盆直径 %( :4，按盆口面积计算得到每盆所需各种肥料的具体 用量后将每盆所需肥料与土壤混匀装盆）。 !"$ 样品采集 于水稻抽穗开花期，各处理选取生长整齐一致， 同日抽穗的植株，挂上纸牌并标记开花日期，自开花 后 & ;起，每隔 & ;取一次样，直到第 +& ;为止，共 ) 次，每次于上午 .：--!.：%-取标记穗。选取灌浆 基本一致的子粒，一部分放入 $- 4<的离心管中，立 即放入液氮中冷冻处理，然后放入 ’ *-=冰箱中保 存，待样品全部采回后进行酶活性的测定；另一部 分采回后立即在 $-(=下杀青，然后在 (-=下烘干 至衡重，用于直链淀粉含量的测定。 !"% 测定方法 颖果中直链淀粉含量的测定参照农业部标准的 米质测定法［$.］。!"##活性的测定参照 5>0>4?@>和 A?0B的方法［+-］。 $2&2$ 粗酶液的提取 取样品子粒，人工去壳，加 ( 4<预冷的提取液｛CDEDFG5>8C［5G（+G羟乙基）哌嗪G 5’G+G乙烷磺酸G氢氧化钠缓冲液］$-- 44HI 3 <，EC ,2(，JKLM + 44HI 3 <，N1/I+ * 44HI 3 <，+G4D@:>EOHG DO6>PHI（+G巯基乙醇）(- 44HI 3 <，$+2(Q（R 3 R ）!IS:G D@HI（丙三醇），$Q（T 3 R）9U9G&-（聚乙烯聚吡咯烷 酮）｝，研磨成匀浆，+=下离心（$+--- V 1）%- 4BP，上 清液即为酶粗提液，置于冰浴内，沉淀用 $ 4<提取 介质洗涤 + 次，然后悬浮于提取介质中，用于 !"## 活性测定。 $2&2+ 可溶性淀粉合成酶（!"##）活性的测定 取 +-!<酶粗提取液，加入 %)!<反应液［反应液终浓 度为 (- 44HI 3 < CDEDFG5>8C（EC W ,2&）、$2) 44HI 3 < MK9!、-2, 41 M4SIHED:OBP（支链淀粉）、$( 44HI 3 < KLL］，%-=反应 +- 4BP 后，沸水中终止反应 %-F，冰 浴中冷却；加 +-!< 反应液［含 (- 44HI 3 < CDEDFG 5>8C（EC W ,2&）、& 44HI 3 < 9J!（聚乙二醇）、+-- 44HI 3 < 7/I、$- 44HI 3 < N1/I+、$2+ ?PBO 9S@?R>OD 0BP>FD （丙酮酸激酶）］，%-=反应 +- 4BP后，沸水中终止反 应，$---- V 1离心 $- 4BP。取 )-!<上清液与 &%!< 反应液［(- 44HI 3 < CDEDFG5>8C（ EC W ,2&）、$- 44HI 3 < !I?:HFD（葡萄糖）、+- 44HI 3 < N1/I+、+ 44HI 3 < 5MK9、$2& ?PBO（单位）CDXH0BP>FD（己糖激酶）、-2%( ?PBO !)9 ’ ;D6S;@H1DP>FD（!)9脱氢酶）］，%-=反应 $- 4BP后，测定 %&- P4 8K值的变化。以 +-!<煮沸的 粗酶液作为对照。以吸光度每分钟每增加 -2-$ 为 一个酶活性单位，所有处理子粒样品酶活性均测定 %次，求平均值。 !"& 数据处理 用 JX:DII +--% 及 #EFF$$ 2( 进行数据处理和分
析。
# 结果与分析
#"! 杂交水稻子粒直链淀粉含量的动态变化
通过测定分析不同杂交水稻品种在不同肥料处
理下的直链淀粉含量，初步看出在本试验条件下杂
交水稻开花后直链淀粉的积累特性。本试验供试水
稻品种直链淀粉含量在开花后 $( ;内迅速积累，开 花后 +- ;左右达到最高值；之后含量逐渐下降（图$）。开花后直链淀粉含量随时间变化的关系方程
*.+ 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 $(卷 图 ! 直链淀粉积累变化 "#$%! &’’()(*+,#-. ’/+.$0 -1 +)2*-30 ’-.,0., ［注（!"#$）：图中数据为不同品种的平均值，下同
%&#& &’$&($’&)$"* +,**$’$-# (&’,$#,$./ 01$ .&2$3$4"5/］
为：6 7 8 9:;<=> ? ;:9@A;BC@:9A<>BD ? @:@@DDB;，曲
线拟合度为 @:===。
454 不同氮、钾处理对直链淀粉含量的影响
由表 9可见，在不同施肥处理条件下，不同杂交
水稻品种的直链淀粉含量存在较大差异。在中、高
氮处理下（!9;>、!9E@）各品种直链淀粉含量均高于
不施肥处理。且在相同肥料处理下不同品种的直链
淀粉含量变化较大，本试验中直链淀粉的变化范围
在 9E:@!DD:< 之间。即使是同一品种在不同肥料
处理下直链淀粉含量也存在较大差异。供试品种 F
优 EDG、H优 D@@=、红优 D@@=、冈优 GD>在不同施肥处
理中直链淀粉含量极差各品种分别为 ;:D、9:=、;:@、
9:9个百分点。说明不同肥料处理对不同水稻品种
的直链淀粉含量均产生了一定影响。
表 ! 不同氮、钾处理下各品种直链淀粉含量（6）（47 8）
9+:*0 ! &)2*-30 ’-.,0., -. 8#110;0., <，= >;-’033#.$处理 品种 I&’,$#6
0’$$-# F优 EDG F6"J EDG H优 D@@= H6"J D@@= 红优 D@@= K"-)6"J D@@= 冈优 GD> L&-)6"J GD>
!=@M=@ 9=:9< LKNOMP 9=:;A QLKNOMP 9=:=> %RQL 9E:9A S!
!=@M9;> 9=:E; %RQLKN 9E:=> PS! 9E:=; OMPS 9E:E9 MPS
!=@M9E@ D@:@@ %RQL 9=:@9 NOMP 9=:99 KNOMP 9=:99 KNOMP
!9;>M=@ D@:;9 %R 9E:E< OMPS 9=:>= RQLKNOM 9E:!9;>M9;> D9:GG FH 9=:G; %RQLKNO D@:9> %RQ 9E:EE OMPS
!9;>M9E@ DD:@> TFH 9=:E; %RQLKN 9=:=9 %RQLK 9=:@9 NOMP
!9E@M=@ D9:G; FH D@:@9 %RQL D@:@9 %RQL 9=:@A NOMP
!9E@M9;> DD:>G T D@:>9 % D9:>A H 9E:=A MPS
!9E@M9E@ DD:;G TF D@:>; % D9:A; H 9=:@= KNOMP
HM 9=:A@ QLKNOMP 9E:G@ MPS! 9E:>@ PS! 9E:@@ !
注（!"#$）：表中数据后相同字母表示差异不显著（! U @:@>）I&4J$. *"44"5$+ 36 #1$ .&2$4$##$’. ,- #1$ #&34$2$&- -" .,)-,*,V&-# +,**$’$-V$&# @:@> 4$(C
$4 / 由图 D可以看出，在不同施氮处理下，直链淀粉 含量表现出不同的积累特性。中、高氮肥处理下 （!9;>、!9E@）直链淀粉的积累特性相似，表现为灌 浆前期（@!9D +）直链淀粉含量增速快，后一阶段 （9D!D@ +）直链淀粉含量增加速度较缓，D@ +后含 量略有下降。低氮处理（!=@）直链淀粉含量在灌浆 前期（@!E +）相对中、高氮处理增速较慢，花后 9D 至 D@ +直链淀粉积累趋势与中、高氮处理相似，D@ + 后含量明显下降，最终直链淀粉含量低于中、高氮处 理。 不同钾肥处理对直链淀粉含量的影响与氮肥相 似（图 ;），但其变化幅度小于氮肥处理，可见钾肥与 氮肥对杂交水稻直链淀粉含量的影响有相似的作 用。 图 4 不同氮肥处理对直链淀粉积累的影响 "#$%4 &)2*-30 ’-.,0., -. 8#110;0., < 10;,#*#?0; >;-’033#.$==DD期 杨国涛，等：不同氮、钾配比对杂交水稻灌浆期直链淀粉积累的影响 图 ! 不同钾肥处理对直链淀粉积累的影响 "#$%! &’()*+, -*./,./ *. 0#11,2,./ 3 1,2/#)#4,2 52*-,++#.$67! 不同因素对杂交水稻直链淀粉含量影响的方 差分析 由以上分析得到直链淀粉的积累差异主要表现 在灌浆前期和灌浆后期，因此对花后 ! "和 #! "各 因素（施肥，品种）对直链淀粉积累的影响的方差分 析（表 #）表明，直链淀粉含量及起始积累速度受各 因素的影响均达到极显著水平；各因素对杂交水稻 子粒前期直链淀粉积累速度的作用大于对最终直链 淀粉含量的作用。 678 不同因素对杂交水稻 9:;;活性变化的影响 杂交水稻子粒灌浆期$%&& 活性因品种、氮肥
和钾肥用量而异，同时受各因素互作的影响（表 ’），
表 6 各因素对杂交水稻直链淀粉含量影响的方差分析
<=>), 6 ?=,. *1 /@, #.1)A,.-, *. B=2#*A+ 1=-/*2+ /* @(>2#0 2#-, =’()*+, -*./,./
花后天数 ()*+ ),*+- ,./0+-123（"）
项目 4*+5 ! #!
6& 7 6& 7
品种 8)-1+*9 :!;=!= #!@<:>:!!
氮肥 A ##> =;;>=<#!: :?!钾肥 C ’?<;B> B?’?品种 D A 8)-1+*9 D A :><:>B !??!品种 D C 8)-1+*9 D C ;’!!! ;A D C ’;<;:! ?>?>:;!!
品种 D A D C 8)-1+*9 D A D C #<>!B ?!?误差 E--/- ;<;;! ;<:;!
!，!! 分别表示在 ;<;@和 ;<;:水平显著，下同 42"1F)*+G F/--+.)*1/2 )-+ G1321,1F)2* )* *H+ ;<;@ )2" ;<;: .+I+.（#J*)1.+"），-+GK+F*1I+.9L MH+ G)5+
G95N/. 1G OG+" 12 *H+ 2+P* *)N.+L
表 ! 不同因素对杂交水稻 9:;;活性的影响（" 值）
<=>), ! <@, #.1)A,.-, *1 B=2#*A+ 1=-/*2+ *. @(>2#0 2#-, 9:;; =-/#B#/(
项目 4*+5
花后天数 ()9G ),*+- ,./0+-123（"）
! > :# := #; #!
品种 8)-1+*9 :B<>!=!! ’=#!! >;:<’’;!! :@=<::!!! @<;’’!!
氮肥 A ’;?<@=B!! :?B<#:!!! >;#<#’=!! >!#@B!!
钾肥 C ##<@B#!! !#<##;!! ’!<>?;!! #;’<’@;!! B;<@=:!! =<=>#!!
品种 D A 8)-1+*9 D A :B<’=;!! @’品种 D C 8)-1+*9 D C ’<#B’!! !><;=#!! #;=!! ?!CD A ><:!!!! =@>!! :!?@!
品种 D C D A 8)-1+*9 D A D C #<’;=! ::<#!!!! ?<=#=!! :;#!! #<=’!!!
其中品种因素、氮、钾肥施用量、品种与氮肥互作在
灌浆期各时段与 $%&&活性的相关性均达到极显著 水平。品种因素在灌浆中后期与$%&&活性呈显著
和极显著正相关。其他因素在后期对 $%&&酶活性 的影响未达到极显著水平。 67C 9:;;活性与直链淀粉含量的相关性 各灌浆时段$%&& 活性之间存在明显的相关
性。各灌浆时段 $%&&活性与直链淀粉含量的相关 性随着灌浆期推进呈先增后减的变化趋势（表 !）。 在花后 >!#; "前后为显著正相关，可见杂交水稻 直链淀粉含量主要受灌浆期$%&&活性的影响。
;;’ 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 :@卷
表 ! 花后各时段 "# $$活性与最终直链淀粉含量的相关系数 %&’() ! *+,,)(&-.+/ 0+)11.0.)/- ’)-2))/ "#$$ &0-.3.-4 &/5 -6) (&7- &84(+7) 0+/-)/-
项目 !"#$花后天数 %&’( &)"#* )+,-#*./0（1） 2 3 45 46 57 52 直链淀粉含量 8,/"#/" ,) &$’+,(#
7957: 795;2! 795;;! 795<! 8,**#+&".,/ .( (.0/.).=&/" &" "># 797: +#?#+（5@"&.+#1）A !! 8,**#+&".,/ .( (.0/.).=&/" &" "># 7974 +#?#+（5@"&.+#1）A
9 讨论
9:; 基因型对直链淀粉含量的影响
吴洪恺等认为，稻米直链淀粉含量主要受 BC
基因控制［4D］。本试验也得到不同基因型的水稻品
种其直链淀粉含量不同。环境条件可在一定程度上
影响直链淀粉含量，但品种基因型是决定直链淀粉
含量的主要因素。在本试验中各品种直链淀粉含量
存在较大差异，在对照处理中 E优 35<、红优 577;、8
优 577;直链淀粉含量均高于对照品种冈优 <5:，其
中 E优 35<直链淀粉含量显著高于冈优 <5:。各品
种最高直链淀粉含量存在显著差异，其高低顺序为
E优 35< F红优 577; F 8优 577; F冈优 <5:。
9:< 肥料处理对直链淀粉含量的影响
杂交水稻直链淀粉含量除受基因控制外，同时
还受其他因素的影响，如气候［54］、季节［55］、肥料［44］
等。本试验中氮、钾肥及互作对直链淀粉含量的影
响均达极显著水平，氮钾互作对直链淀粉含量的影
响相对较小。不同灌浆时期各氮肥处理直链淀粉含
量差异明显，可见品种直链淀粉含量不是一成不变
的，土壤含氮量的高低和施氮肥的多少都有可能提
高或降低稻米直链淀粉含量。在本试验条件下，中、
高氮处理条件下直链淀粉含量较高。在缺氮条件下
品种内和品种间的直链淀粉含量差异较小，因此要
提高现有品种直链淀粉含量最主要的是保证氮肥的
充足供应。
9:9 "#$$活性对直链淀粉含量的影响
研究 GEHH 活性与直链淀粉含量的关系表明，
灌浆过程中 GEHH活性与直链淀粉含量呈显著正相
关。不同氮肥处理对 GEHH活性的影响也呈显著正
相关，可见品种基因型和不同氮肥水平对杂交水稻
直链淀粉含量的影响很可能是通过 GEHH活性调节
直链淀粉的积累来实现的。
综上可得出，杂交水稻直链淀粉含量主要受品
种自身的基因型决定，不同的氮、钾施用量对直链淀
粉含量也有一定影响。不同品种最高直链淀粉含量
的氮、钾处理也不同，在本试验条件下各水稻品种可
提高直链淀粉含量的最佳氮钾组合，E 优 35< 为
I437J4D:；红优 577; 为 I437J4D:；8 优 577; 为
I437J437；冈优 <5:为 I;7J437。
参 考 文 献：
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@E? 植 物 营 养 与 肥 料 学 报