全 文 ：收稿日期：!""#$"%$&’ 接受日期：!""#$&&$"(
基金项目：国家“)%(”计划（!""%*+&")("!）；国家粮丰工程河北省课题（!"",+-."!-"#）；河北省自然科学基金（*!""%"""/!/）项目资助。
作者简介：彭正萍（&)%’—），女，河北怀来人，博士，副教授，主要从事植物营养生理与施肥研究。
012："(&!$%/!#!!/，345672：819:;<19:879:= >?<@A B?5。! 通讯作者 012："(&!$%/!#!&)，345672：C@1><7B<@69&)/’=D6不同供磷水平对玉米干物质和
磷动态积累及分配的影响
彭正萍，张家铜，袁 硕，王艳群，刘会玲，薛世川!
（河北农业大学资源与环境科学学院，河北省生物无机化学重点实验室，河北保定 "%&""&）
摘要：采用田间试验研究了不同供磷水平对玉米干物质和磷动态积累、分配规律及磷肥效率的影响。结果表明，施
磷增加玉米茎、叶、穗轴、子粒和整株干重及磷含量，降低磷肥表观利用率、农学效率和生理利用率。随生育进程推
进，不同供磷水平的子粒和整株干重及磷含量不断增加直到成熟，其余器官干重和磷积累峰值出现时间早晚不同；
生长后期，子粒成为唯一的库器官，茎、叶、根，甚至穗轴均成为源，有一部分光合产物和磷输出，被重新分配到子
粒。出苗后 %)!&"" E，各供磷水平下的子粒干重净增量是相应出苗后 /#!%) E的 "F%/!&F"!倍；前者子粒磷净
增量是相应后者的 &F/,!!F()倍，说明光合产物和磷向子粒中运输不是同步的过程。同一取样时期，随施磷量增
加，各器官的干重和磷含量增加，以施 G!H/ )" I: J <5!最好，产量达 &&!(&F, I: J <5!，原因是该处理的玉米穗长、行粒
数和单株粒重显著增加，秃尖长度显著减少。
关键词：磷水平；玉米；干物质；磷；积累与分配
中图分类号：K/&(F",! 文献标识码：- 文章编号：&""#$/"/L（!"")）"’$"%)($",
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植物营养与肥料学报 !"")，&/（’）：%)($%)#
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G269R M@RY7R7?9 69E ^1YR727;1Y KB719B1
据统计，全世界约有 !"#的耕地缺磷，我国也
有 $ % "农田严重缺磷［&］；但是，部分地区由于长期
大量施用磷肥而造成土壤中磷的富积［$］。磷在土壤
中移动性很小，我国当季作物磷肥利用率只有 &’#
!$’#［"］。然而，磷在植物体内移动性较强，它在各
器官的积累和分配对植物生长和提高肥料利用率有
重要作用［!］。土壤有效磷含量多少对作物生长、光
合产物积累以及磷在植物体内分配有一定影响［(］。
关于这方面的研究在缺磷条件下较多，供试作物主
要有小麦、番茄等［)*+］。
玉米是典型的对磷敏感的作物，由于生产中的
盲目施肥以及各地土壤磷含量存在较大差异，常会
发生施磷过量或不足的情况，造成磷肥资源浪费或
分配不合理现象。而磷矿石又是不可再生资源，因
此磷肥的科学施用对我国玉米生产乃至农业的可持
续发展具有重要意义。目前，许多学者在缺磷或低
磷条件下研究了玉米的反应。如张丽梅等［,］明确低
磷胁迫对不同耐低磷玉米各生育期生长发育的影响
不同；-.//.012等［3］发现，低磷胁迫的玉米第 !!+节
上的次生根数目减少；米国华等［&’］盆栽试验表明，
低磷胁迫降低玉米自交系地上部重、初生根重、次生
根重及磷累积量，没有影响初生根及次生根数量。
关于作物养分吸收和干物质积累的动态研究主要集
中在不同种植方式或施肥处理的影响方面［&&*&"］，比
较系统的研究不同供磷水平下玉米体内干物质和磷
积累及分配规律的甚少。本试验在不同供磷水平
下，研究玉米各器官的干物质和磷动态积累、分配规
律以及磷肥效率，以期为玉米高产高效、合理施用磷
肥提供科学依据。
! 材料与方法
!"! 试验设计
$’’+年试验在河北省宁晋县换马店乡秦邱村
的农田进行。供试土壤为潮土，其 45 +63&，有机质
含量 &+6, 7 % 87，碱解氮 )!6) 97 % 87，速效磷 $!6!
97 % 87，速效钾 ($6& 97 % 87。
试验设 ! 个处理：不施磷对照（-’）、施磷
（-$:(）!( 87 % ;9$（-&）、施磷 3’ 87 % ;9$（-$）、施磷 &"(
87 % ;9$（-"），重复 !次，随机区组排列。各处理均以
相同的氮、钾肥作肥底，其中氮肥用量为 < $!’
87 % ;9$，钾肥用量为 =$: &,’ 87 % ;9$。所用肥料为
尿素（< !)#）、三料磷肥（-$:( !)#）和 =>/（=$:
)’#）。氮肥一半底施，一半大喇叭口期追施，磷、钾
肥全部底施。前茬小麦收获后，秸秆全部还田，全部
底肥充分混匀后分区撒施于地表，旋耕 &$!&( ?9。
小区面积 ) 9 @ , 9，田间垄沟宽 )’ ?9。供试玉米
为郑单 3(,，)月 &!日播种，)月 $’日出苗，南北行
向播种，播种深度 ! ?9，行距 (’ ?9，株距 $,!"’ ?9，
每小区 &)行，播种后浇水。三叶期后定苗，其余田
间管理按一般大田生产规范。
!"# 测定项目及方法
分别在玉米生长的大喇叭口、抽雄吐丝、灌浆和
成熟期，即出苗后的 !’、(,、+3和 &’’ A先观察各小
区玉米整体长势，然后挖取有代表性的玉米 &株（为
了操作方便，挖深约 )’ ?9，面积约 ’6’3 9$），用自来
水将根系冲洗干净。然后，将所取的根系和地上部
各器官包括穗（成熟期分为子粒和穗轴）、叶（包括苞
叶）和茎（包括叶鞘），分别用蒸馏水冲洗干净，于
&’(B杀青 "’ 912后，在 +’B烘至恒重，称干重。粉
碎后，采用 5$C:! *5$:$ 消煮和钒钼黄比色法［&!］测
定磷浓度。本试验用每天各器官的干重或磷净增量
表示该生长阶段的干物质或磷积累动态，即出苗 ’
!!’ A的各器官干重净增量等于 !’ A时各器官的干
物质或磷总量除以天数（!’ A）；!’!(, A的各器官
干物质或磷净增量等于 (, A 时各器官的干物质或
磷总量减去 !’ A 时相应各器官的干物质或磷总量，
再除以天数（&, A），依次类推。
于出苗后 &’( A 实收 , 行植株（各小区平均收
取 &)&株，占小区总面积的 & % $）的穗数，称其鲜重，
晒干，脱粒后，分别称子粒和穗轴干重。再根据 ,行
取样株数、各小区总株数和小区面积，折算出各处理
子粒含水量为 &!#时的产量。每个处理取 &’个果
穗进行穗粗、穗长、秃尖长度、穗行数、行粒数、百粒
重、单株粒重等性状调查。
有关参数计算公式［&(*&)］：
磷肥表观利用率（DEF）（#）G（施磷肥区植物
吸磷量 *无磷肥区植物吸磷量）@ &’’ %施磷肥量；
磷肥农学效率（DHF）（87 % 87）G（施磷肥区子粒
产量 *无磷肥区子粒产量）%施磷肥量；
磷肥生理利用率（-HF）（87 % 87）G（施磷肥区子
粒产量 *无磷肥区子粒产量）%（施磷肥区植物吸磷
量 *无磷肥区植物吸磷量）。
用 FI?./ $’’" 进行数据处理，用 CDC 统计软件
进行方差分析。
!3+ 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 &(卷
! 结果与分析
!"# 不同磷水平下玉米的根系生长
同一供磷水平下，随着生育期的延长，!"和 !#
的根系干重不断增加直到成熟；而 !$和 !%的根系
干重在出苗后 &’ (时达到最大，以后逐渐降低（图
#）。同一取样时期，除成熟期外，随施磷量增加，各
施磷水平下的根系干重均增加，以 !$ 处理水平最
大，因为低磷条件下玉米的次生根数目减少［’)*］，初
生根和次生根重降低［#"］。成熟期，各施磷水平下的
图 # 不同时期玉米根系的干重
$%&’# ()* +,%&-. /0 12%3, )//.4 2. 5%00,),6. &)/+.- 4.2&,4
根系干重差别不大。
!"! 不同磷水平下玉米各生长阶段不同器官的干
重净增量
表 #表明，"!+" (，各器官干重净增量表现为
叶 ,茎 , 根。随着玉米由营养生长向生殖生长过
渡，茎和穗中积累的干物质大幅度增加，+"!&’ (各
器官的干重净增量表现为茎 ,穗 ,叶 ,根；进入生
殖生长后（&’!-* (），子粒中干重净增量显著增加，
而茎、叶、穗轴和根的干重增长缓慢，甚至在个别磷
水平下出现负增长。-*!#"" (，只有子粒仍有干物
质的积累，茎、叶、根、甚至穗轴的干重均出现负增
长，说明此阶段，穗部尤其是子粒成为生长的唯一库
器官，根系活动减弱甚至消失，所有营养器官以及穗
轴均成为供应子粒光合产物的源器官，优先满足子
粒生长。-*!#"" (各磷水平下的子粒干重净增量
是 &’!-* (相应磷水平下的 ".-&!#."$ 倍，前者
整株干重净增量是后者的 ".+*!".*%倍。
由表 #数据计算出的不同生长阶段玉米各器官
的干物质积累总量可以看出，随着生长的推进，各营
养器官和穗轴的干物质积累不断增加，峰值多数在
出苗后 &’ 或 -* (；子粒和整株干物质积累不断增
加直到成熟。同一生长阶段，随供磷水平增加，子粒
和整株干物质积累增加，以 !$处理最高，而后减少。
表 # 玉米各生长阶段不同器官干重净增量［& 7（8926.·5）］
:2;9, # <,. 5)* +,%&-. %6=),1,6. %6 5%00,),6. /)&264 /0 12%3, 5>)%6& .-, 5%00,),6. &)/+.- 8,)%/54
生长阶段（(）
/01234 56071(8
处理
906:3;6<3
子粒
=66(
穗轴
>:0 :?78
叶
@6:A
茎
=3:BC
根
D113
整株
E41B6 5B:<3
"!+" !" ".*& F "."$ G ".-$ F ".#" : ".#& F "."# H #.’$ F ".#" H
!# #."- F ".## HG ".-# F "."$ : ".#’ F "."$ : #.*& F ".#" H
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!$ %.I& F ".%% : ) "."# F "."$ : ) ".+* F ".%" : ) "."- F "."& : ) "."- F "."& H %."# F ".$I :
!% %.+% F ".%" : ) "."* F "."- :H ) ".+$ F ".#* : ) ".$" F ".#+ :H "."# F "."& : $.-$ F ".-+ :H
注（J136）：同一生长阶段每列数字后不同字母表示差异显著，达 &K水平，下同 L7AA606<3 B633608 7< 6:G4 G1BM;< :3 346 8:;6 N01234 56071( ;6:<
87N<7A7G:<3 :3 &K B6O6B P 946 8:;6 H6B12P
&*-+期 彭正萍，等：不同供磷水平对玉米干物质和磷动态积累及分配的影响
!"# 不同磷水平下玉米各生长阶段不同器官的磷
净增量
不同磷水平下玉米各生长阶段不同器官的磷净
增量与干重净增量变化趋势基本相同（表 !）。"#!
$%% &各磷水平下的子粒磷净增量是 ’(!"# &相应
磷水平下的 $)’*!!)+#倍；前者整株磷净增量是相
应后者的 %)’%!$)+#倍；同一生长阶段，以 ,!处理
的整株磷净增量较多。不同生长阶段，随着玉米的
生长，除 ,$处理的整株磷净增量最大值在 "#!$%%
&外，,%、,!和 ,+处理的整株磷净增量峰值均在 ’(
!"# &。
计算玉米不同生长阶段各器官磷的积累总量结
果表明，随着生育期的延长，同一磷水平下的茎、叶、
根和穗轴中的磷含量均增加，在 ’( 或 "# & 时达到
最高；而子粒和整株磷含量不断积累直到成熟。同
一生长阶段，随供磷水平增加，整株磷积累量增加，
以 ,!处理的最高。
表 ! 玉米各生长阶段不同器官磷的净增量［$% &（’()*+·,）］
-).(/ ! 0/+ 1 2*34/$/*+ 2* ,255/4/*+ 64%)*7 65 $)28/ ,942*% +:/ ,255/4/*+ %46;+: ’/426,7
生长阶段（&）
-./012 34.5/&6
处理
7.48194:1
子粒
;44&
穗轴
<8. 8=56
叶
>48?
茎
;18@A
根
B//1
整株
C2/@4 3@8:1
%!D% ,% +)D$ E %)+( 8 +)!’ E %)+# 8 %)’# E %)$( 8 ")!* E %)$$ F
,$ D)++ E %)"! 8 +)’D E %)’( 8 %)*D E %)$! 8 ()’$ E %)%+ 8
,! D)D+ E %)(# 8 +)*( E %)$! 8 %)*+ E %)$! 8 ()"’ E %)!D 8
,+ D)’" E %)#! 8 +)+" E %)D$ 8 %)’# E %)$# 8 ()’! E %)!D 8
D%!’( ,% $)(( E %)!! G +)D" E %)(D 8 !)D% E $)DD 8 %)D’ E %)$% 8 ()!% E !)+! 8
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,! !)#’ E %)D" F %)D’ E $)%D FG *)($ E +)’" 8 %)(# E %)** 8 $$)%# E D)%* 8
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’(!"# ,% #)(# E !)*! 8F !)$+ E %)!" 8 H $)"( E %)#* F H %)!* E %)#’ FG H %)** E %)$D G #)+! E +)*D F
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,+ $$)"" E !)(# 8 H $)$D E %)"+ G ’)DD E !)!* 8 $)’D E $)’* 8F H %)+’ E %)!! 8F $")!* E ")$D 8
"#!$%% ,% $D)D! E !)D% 8 H $)(! E %)D" F H %)D’ E %)+" 8 H !)*% E %)*% 8 H %)$D E %)$’ 8 #)$# E D)D* 8
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,! $#)$$ E *)"+ 8 H %)$* E %)!’ 8 H +)#! E $)!’ FG H D)"+ E %)#+ F H %)!$ E %)!’ 8 $%)%( E ’)#’ 8
,+ $()+’ E +)*’ 8 H $)+* E %)** F H D)*! E $)(% G H +)’% E $)!$ 8 H %)$! E %)$* 8 ()"’ E !)+’ 8
!"< 不同磷水平下玉米产量及其构成因素
表 +看出，随供磷水平增加，穗长、行粒数、单株
粒重和产量均有增加趋势，且 ,!的行粒数、单株粒
重和产量显著增加，秃尖长度显著减少，但与其他施
磷水平下的产量差异不显著。说明本试验条件下，
施用过高或过低量的磷对玉米增产作用均不明显，
可能与土壤本身磷含量较高而钾含量较低，合理施
入钾肥后改善了这一比例关系，促进玉米对土壤中
养分的吸收有关。
施磷量和玉米产量之间有极显著的二次曲线关
系，其回归方程为：
I J H %)!++!=! K D$)$= K #!+#)#
（: J $*，.! J %)#(%D!!）
表 # 不同供磷水平下的玉米产量及其构成因素
-).(/ # =2/(, )*, 2+7 36*7+2+9+/7 65 $)28/ ;2+: ,255/4/*+ )$69*+7 65 1 79’’(2/,
处理
7.48194:1
穗粗
<8. 05&12
（G9）
穗长
<8. @4:L12
（G9）
秃尖长度
M8@& @4:L12
（G9）
穗行数
B/06 34. 48.
（N/O）
行粒数
;44&6 34. @5:4
（N/O）
百粒重
$%%P644& 01O
（L）
单株粒重
;44& 045L21
（L Q 3@8:1）
产量
R54@&
（AL Q 29!）
,% $")% 8 $()D 8 !)" 8 $*)% 8 +’)$ F !*)%" 8 $D’)*! F #+%%)’ F
,$ $")! 8 $()( 8 !)( 8 $’)’ 8 +’)D F !()%( 8 $’+)%( F $%D+’)$ 8F
,! $")% 8 $#)’ 8 $)D F $’)’ 8 +()* 8 !()D+ 8 $*")D$ 8 $$!+$)* 8
,+ $")% 8 $()* 8 !)+ 8F $’)+ 8 +*)$ 8F !")** 8 $’!)#! F $%D"")% 8F
*#" 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 $’卷
当施磷肥量为 !!"# $% & ’()时，玉米最高产量为
##*+,"* $% & ’()。随着玉米的生长，整株干物质和磷
积累量分别与出苗后天数之间有极显著的二次曲线
关系（表 ,）。
!"# 不同磷水平下的磷肥效率
表 -表明，本试验条件下，高磷用量显著降低磷
肥表观利用率，而且低于其他报道中的 #*.!
)*.［#+］。农学效率表示施用每千克磷肥增产玉米
的能力，磷养分生理利用率是反映作物所吸收肥料
转化为经济产量的能力。从表 -可见，随供磷水平
增加，磷肥农学效率和生理利用率均显著降低。
表 $ 各处理玉米出苗后天数与整株干重和磷含量的关系
%&’() $ *)(&+,-./0,1/ ’)+2)). +0) 3&4/ &5+)6 )7)68).9) &.3 364 2),80+ &.3 : 9-.+).+ -5 20-() 1(&.+ ,. 3,55)6).+ +6)&+7).+/
处理
/0123(143
回归方程 51%0166784 19:23784
出苗后天数（;）与整株干重（<）之间
=13>114 ?0< >17%’3（<）24? ?2<6 2@310 1(10%14A1（;）
出苗后天数（;）与磷含量（<）之间
=13>114 B A843143（<）24? ?2<6 2@310 1(10%14A1（;）
B* ! " # *"**-,$) % ,"*-C,$ # !+"*,（0 " *"DD*-!!） ! " *"*#CD$) % +"+ED$ # ,"!E+#（0 " *"DDDD!!）
B# ! " # *"*#E+$) % -"#!!!$ # #*D（0 " *"DDD+!!） ! " *"*C,E$)#*"-,,C$ % ),-"C（0 " *"DDD!!!）
B) ! " # *"**C,$) % ,",,E+$ # CC"--!（0 " *"DDDD!!） ! " # *"**#C)$) % #,"E-D$ # )*,"C（0 " *"DD!,!!）
BE ! " # *"**D$) % ,")+!,$ # +C"#*-（0 " *"DDDD!!） ! " # *"*DE#$) % #+"E$ % E)-"D（0 " *"D!)*!!）
& F #+
表 # 各处理的磷肥表观利用率、农学效率和生理利用率
%&’() # ;11&6).+ 6)9-<)64 )55,9,).94，&86-.-7,9 &.3 104/,-(-8,9&( =/) )55,9,).94 -5 : 5)6+,(,>)6 ,. 3,55)6).+ +6)&+7).+/
处理
/0123(143
表观利用率（.）
GHH20143 01A8I10< 1@@7A714A<
农学效率（$% & $%）
G%0848(7A :61 1@@7A714A<
生理利用率（$% & $%）
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? 讨论
与钾和氮相同，磷也是植物体内相对移动性较
大的营养元素之一，但移动量的多少取决于植株的
发育阶段和供磷状况［,］。不同磷水平下各器官干重
和磷净增量（表 #，)）表明，营养生长时期，各磷水平
下的玉米以茎、叶、根等营养器官生长为主；进入生
殖生长后，子粒成为光合产物和养分积累的库，不同
磷水平下的茎、叶、根和穗轴的干物重及其磷含量增
长缓慢，甚至在后期出现干物质和磷的负增长。说
明玉米生长后期，光合产物和磷会从各营养器官甚
至穗轴中输出，被重新分配到子粒中，优先满足子粒
生长的需求，这与番茄［+］、菜豆［#CL#!］和小麦［C］上的
研究结果相似。
本试验看出，CD!#** ?各供磷水平下的子粒干
重净增量是 -!!CD ?相应磷水平下的 *"C-!#"*)
倍；前者的整株干重净增量是后者的 *",D!*"DE
倍。CD!#** ?各供磷水平下的子粒磷净增量是 -!
!CD ?相应磷水平下的 #"-+!)"ED倍；前者整株磷
净增量是后者的 *"-*!#"ED 倍。说明光合产物和
磷向子粒中的运输不是同步的过程，这与小麦上的
研究结果一致［C，#D］。而且小麦各营养器官中输出的
大部分氮［)*］和磷［C］主要是通过韧皮部循环至根中
后，再经过木质部运到地上部最后进入穗中的，磷在
玉米体内的运输途径如何有待于深入研究。
本试验条件下，施磷肥增加玉米茎、叶、穗轴、子
粒和整株干重及其磷含量，促进根系生长（图 #）。
随着生长的进程，不同供磷水平下的子粒和整株的
干重及磷含量不断积累直到成熟，其余各器官干重
和磷含量峰值出现时间早晚不同。成熟期 B)处理
的最终产量最高，原因是该处理除了有较旺盛的营
养生长器官提供养分外，还具有良好的穗部性状如
穗长、行粒数和单株粒重显著增加，秃尖长度显著减
少（表 E）。高磷水平显著降低磷肥表观利用率、农
学效率和生理利用率；但磷肥表观利用率低于前人
报道的 #*.!)*.，磷肥农学效率和生理利用率绝
对值高于前人报道的数值［#+］，这可能与试验土壤本
身磷、钾含量比例失调（磷高钾低），合理施入磷、钾
CDC,期 彭正萍，等：不同供磷水平对玉米干物质和磷动态积累及分配的影响
肥后改善了土壤中的这一比例，以及本试验每小区
所取的 !株玉米磷含量和小区种植密度折算结果有
关。本试验条件下，不同供磷水平和玉米产量之间
有极显著的二次曲线关系，当磷肥用量为 ""#$
%& ’ ()*时，玉米产量最高。因此，在类似条件下，适
当施用磷肥，不仅能够保证玉米产量，具有较高的肥
料利用率，还可以有效防止磷肥的损失及因过量施
用磷肥带来的环境问题，具有经济效益和环境效益
的双重性。
参 考 文 献：
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