全 文 ：收稿日期：!""#$"%$!& 接受日期：!""&$"!$’%
基金项目：国家“#()”计划（!""(**’""’")）；国家自然科学基金项目（)"#%’+)%）；河南省重点科技攻关项目（"#!’"!’,""!’）资助。
作者简介：刘宗华（’&("—），男，河南三门峡人，博士，教授，主要从事玉米遗传育种研究工作。-./012：34215’""6’()7 89/
! 通讯作者 :;2：")%’$()++#’!%，-./012：<0=>?1450’6’()7 89/
施氮和不施氮对玉米子粒品质性状
的影响及 !"#分析
刘宗华，王艳朋，田国伟，王春丽，胡彦民，汤继华!
（河南农业大学农学院，河南郑州 ,+"""!）
摘要：本研究以玉米杂交种农大 ’"#的 @!：,、@!：+家系为材料，构建了包含 ’&&个 AAB标记，覆盖玉米 ’"条染色体的
遗传连锁图谱，图谱总长度 !’"’7’ 8C，平均间距为 ’"7( 8C。在施氮（ D E）和不施氮（ $ E）两种条件下对群体进行
了鉴定，利用近红外反射光谱（EFBA）方法测定了群体子粒的蛋白质、淀粉、油分和赖氨酸含量。结果表明，在不施
氮条件下子粒的蛋白质、脂肪和赖氨酸含量下降，而淀粉含量上升，但不同材料的变化幅度不同。采用复合区间作
图法共检测到 !,个与玉米子粒品质性状相关的 G:HI，其中施氮条件下 ’)个，不施氮条件下 ’’个，涉及 !’个不同
位点的 G:HI，分布在 ’，!，)，,，%，&染色体上，且集中在第 )染色体上的 G:HI有 (个，第 &染色体上的 G:HI有 %个，
分别占测到总 G:HI的 !#7+%J和 ))7))J。单个 G:H贡献率在 #7"+J!),7)’J之间，其中，!"#$%&是不施氮条件下
与蛋白质含量相关的主效 G:H，!’()*+ 是不施氮条件下与油分含量相关的主效 G:H，贡献率分别达 ),7)’J和
’%7((J。在 !’个不同的 G:HI中，&个表现加性效应，#个表现部分显性。
关键词：玉米；低氮胁迫；子粒品质性状；G:H分析
中图分类号：A+’)7"(! 文献标识码：* 文章编号：’""#$+"+K（!""&）",$"%%#$"#
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""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
a20=< E5氮素是玉米品质形成的关键要素之一，氮胁迫
可以导致玉米品质下降。相关研究表明，施氮肥处
理的玉米生物产量、子粒产量以及饲用营养品质都
显著高于不施氮肥的处理［!"#］。王永军等［$］采用池
栽方法研究氮肥用量对墨西哥玉米（!"# $"%&’#(#）
产量和饲用营养品质的影响看出，增施氮肥提高了
粗蛋白（%&）、粗脂肪（%’）的含量，降低了粗灰分
（%(）、酸性洗涤纤维（()’）的含量，氮肥水平对粗蛋
白、粗脂肪、粗灰分、无氮浸出物（*’+）及总能量
（,+）的产量影响程度大于施氮时期。阮培均等［-］
研究表明，在一定范围内，增加氮肥施用量，对提高
玉米产量及其子粒粗淀粉、粗脂肪、粗蛋白质、赖氨
酸、色氨酸含量有明显作用。一般认为，一定氮肥用
量范围内，玉米子粒蛋白质含量随氮肥用量的增加
而增加［."/］。因此，增施氮肥在提高玉米产量、改进
品质方面发挥了不可替代的作用。然而，目前在许
多地区的玉米生产中，实际施氮量已远远超过最佳
经济施肥量，由于施肥方法不当、环境胁迫（如干旱）
等原因常常会显著降低氮肥的利用效率［0"!!］。据统
计，氮肥在我国当季利用率仅为 $12!-12，且因硝
酸盐流失，使地下水污染，危及人体健康。因此，如
何提高玉米氮素利用率是玉米生产的当务之急，也
是生态农业发展的必然趋势。
有关研究表明，玉米的基因型不同，在氮的吸
收、转运和利用等方面存在显著差异。前人已从生
理生化基础，表型性状及种质资源收集、改良方面做
了大量的研究，并取得较大的进展［!#"!.］。但迄今，
有关玉米氮高效利用还没有公认的有效次级选择指
标。氮利用效率基因型差异的生理生化基础是选择
次级性状的依据，目前有关这方面的研究进展不大。
虽然利用分子标记辅助育种技术可以加快氮高效利
用型材料的选育进程，而国内有关玉米氮利用效率
性状的 345定位鲜有报道。本试验以目前生产上
广泛应用的玉米品种农大 !16 的 ’#：-和 ’#：.家系为
材料，研究了施氮与不施氮对玉米子粒蛋白质、淀
粉、油分和赖氨酸含量的影响，为进一步开展玉米氮
高效利用育种和品质育种奠定理论基础。
! 材料与方法
!"! 供试材料
#11-!#11. 年在新郑八千乡进行。该试验点
1—#1 78表层土壤的有机质、全氮含量分别为 69.#、
1906 : ; <:，速效磷、速效钾含量分别为 69/、/=9# 8: ; <:
（常规分析方法［!/］），属缺氮土壤，前茬作物为小麦。
供试夏播玉米以生产上大面积推广的优良玉米杂交
种农大 !16（黄 % >许 !06）为基础材料，其亲本自交系
许 !06具有氮素高效利用的特点，而黄 %对氮素反应
敏感［!.，!0］。#11# 年在河南农业大学科教园区用许
!06与黄 %组配成 ’!杂交种，经连续自交获得 #1$个
’#：- ; ’#：.家系。同时在 0叶 !心时取 ’# 单株叶片，用
改良的 ?)?方法提取 )*(并纯化［!6］。
!"# 田间设计
田间试验采取裂区设计，以施氮（ @ *，作对照）
和不施氮（ " *）为主处理，供试家系材料作为副处
理，#次重复，单行区，行长 - 8，行距 19/ 8，每行 !.
株。播前不施底肥，苗期对照和处理均施 &#A. /09.
<: ; B8#（过磷酸钙），C#A !1!9$ <: ; B8#（硫酸钾），大
喇叭口期仅对照区施 * !0. <: ; B8#（尿素），其他管
理同大田。苗期施肥后，每小区选 .株挂牌，授粉期
套袋自交用于品质测定。每小区随机取无病虫害的
完整子粒样品 .份，每份 #11粒左右，利用 D(4EFG
" F型近红外分析仪（HEIC+E公司生产），根据魏良
明［!=］建立的近红外反射光谱（*FE?）测定玉米完整
子粒的定量分析模型，对自交子粒进行粗蛋白、粗淀
粉、粗脂肪和赖氨酸（#11- 年未测赖氨酸）含量测
定，每个样品测定 $次，取平均值。
利用 ?&??软件进行品质性状的统计分析，玉米
子粒品质相关性状的广义遗传力根据 CJKLL 等［#1］
的方法进行计算。
!"$ 遗传连锁图谱的构建
从玉米数据库（BMML： ; ; NNNO 8KPQR:STO UV:）中挑
选均匀覆盖玉米全基因组的 .6#个 ??E标记，进行
亲本多态性筛选，利用亲本间存在明显多态性的标
记对 ’# 家系 )*(进行 ??E分析。&%E体系 #1!5，
含 !1 88UW ; 5 4VPXYZ%W、.1 88UW ; 5 C%W、#9.88UW ; 5
D:%W#、S*4&各 19! 88UW ; 5、! I 4K[ 酶、引物各 19#
!8UW ;5 和 .1 J: )*(。&%E 程序为：=.\ ! 8PJ，
/.\ ! 8PJ，0#\ !9. 8PJ，每循环降低 19.\，#1个循
环；=.\ ! 8PJ，..\ ! 8PJ，0#\ !9. 8PJ，$1个循环；
0#\ . 8PJ；-\ 保存。&%E扩增产物用 /912的变
性聚丙烯酰胺凝胶电泳，银染检测。??E扩增产物
以 !，#，$，=统计建立数据库，其中“!”代表亲本黄 %
的带型，“#”代表亲本许 !06的带型，“$”代表杂合的
带型，缺失数据记为“=”。
利用 D(&D(C+E ; +G& ]RVXPUJ$91 软件构建 ’#
群体的遗传连锁图谱（5A) ^ $91）［#!］。利用 _PJY
3457KVM#9.［##］软件中的复合区间作图（%U8LUXPMR FJY
=00-期 刘宗华，等：施氮和不施氮对玉米子粒品质性状的影响及 345分析
!"#$%& ’%(()*+，,-’）法对玉米子粒品质相关性状进
行 ./0 定位［12］，根据 ,34#53)&&［16］和 78"#+"［19］的方
法，模拟运算 :;;;次，给定每个 ./0的显著性 0<7
值（见表 2 ），超过该 0<7值认定存在一个 ./0，按
=!4>"#等的方法判断基因效应［1?］。
! 结果与分析
!"# 子粒品质性状的表型分析
@:、双亲及 @1：6 A @1：9家系子粒蛋白质、淀粉、油
分和赖氨酸的平均表现（表 :）看出，1个不同 B水平
条件下，@:、双亲及 @1：6 A @1：9家系的子粒主要营养成
分表现出一定程度的差异。经 ! 测验，C B 与 D B
相比，@1：6 A @1：9家系蛋白质含量极显著增加（ ! E
FG9;;2 A ! E :;G111H；!;G;9 E :GH?，!;G;: E 1G9I），油分
含量无显著差异（ ! E :GH96? A ! E :GIFIH），赖氨酸含
量极显著增加（! E ?GIIF6），而淀粉含量极显著下降
（! E 6GI;69 A ! E FG;F96）。表明增施氮肥有利于提高
子粒的蛋白质、脂肪和赖氨酸含量，而减少淀粉的含
量，但许 :FI 和农大 :;I 的蛋白质含量增加幅度都
要小于黄 ,（表 :）。与 C B相比，D B条件下亲本黄
, 的蛋白质含量 1 年间分别减少 1;G;1J 和
::G21J，但 @:的分别减少 :1G66J和 9G;HJ；而黄
,的淀粉含量分别增加 IG96J和 6G1?J。从分离群
体变异的分布范围看，各性状均出现一定数量的超
亲类型，而且多数是双向超亲分离，表现出数量性状
遗传的特点，且各性状变异符合正态分布（图 :）。
在玉米子粒品质性状中，蛋白质、淀粉和油分的广义
遗传力分别为 91G?J、9:G:J和 1:G6J。
表 # 在施氮和不施氮条件下亲本及 $!：% & $!：’家系子粒营养成分含量（(）
)*+,- # ./*01 123/0-13 456751-138 01 7*/-138 *19 $!：% & $!：’ 7572,*3051 219-/ : ; *19 < ; 4519030518
年份
K"%#
B水平
B &"$"&
性状
/#%)!
@:
亲本 L%#"*! @1：6 A @1：9家系 @%M)&N
许 :FI
O4:FI
黄 ,
P4%*+ ,
平均值
’"%*
变异范围
Q%*+"
标准差
=7
偏度
=R"S*"TT
峰度
U4#!8T)T
1;;6 C B 蛋白质 L#8!")* HGIH ::G;H :1GI6 :;G62 FGIH!:2G61 :G;9 ;G92 ;G61
淀粉 =!%#53 F;GIH ?IG;6 ?6G6 ?HG12 ?9G;H!F1GI6 :G96 D ;G;1 D ;G6:
油份 <)& 2G;H 2G?F 2G91 2GF1 1GI2!6G9F ;G29 ;G:F D ;G1
D B 蛋白质 L#8!")* IG?? :;G?6 :;G1F HG9F FGF;!:1G;F ;GH: ;G2F D ;G1:
淀粉 =!%#53 F:GF? ?IGH6 ?HGH ?HGI2 ??G9:!F1GFF :G2? D ;G:F D ;G2F
油份 <)& 2G9F 2GI9 2G11 2G?? 1GI1!6G6: ;G2 D ;G:? ;G;:
1;;9 C B 蛋白质 L#8!")* ::G9H ::G9: :6G:6 ::GH HGF9!:2GI2 ;GI2 D ;G;: D ;G;H
淀粉 =!%#53 ?HG66 ?IGH ?6G?2 ?IG;6 ?1GFF!F1G9: :GF: D ;G:H ;G?2
油份 <)& 6G6 6G9F 6G;F 6G1F 2GH9!6G?? ;G:6 ;G:F D ;G2F
赖氨酸 0NT)*" ;G2? ;G2I ;G62 ;G2I ;G22!;G61 ;G;1 D ;G:6 D ;G66
D B 蛋白质 L#8!")* :;G?6 :;G12 :1G96 ::G1H HG69!:2G6? ;GI? ;G:9 D ;G21
淀粉 =!%#53 ?HG?: F1G;? ?FG2I ?IGH9 ?6GFI!F1GII :G?H D ;G19 D ;G1:
油份 <)& 6G1: 6G1: 6G: 6G19 2GIF!6G?; ;G:6 ;G1 D ;G12
赖氨酸 0NT)*" ;G29 ;G22 ;G6: ;G2F ;G21!;G61 ;G;1 ;G:9 D ;G6?
!"! 主要品质性状之间的相关分析
表 1看出，无论施氮或不施氮，子粒各营养成分
之间的相关趋势是一样的。在两种氮肥水平下，子
粒蛋白质含量与淀粉含量呈极显著负相关，与油分
和赖氨酸含量呈显著或极显著正相关；淀粉含量与
赖氨酸含量呈极显著负相关，而与油分含量相关不
显著；油分含量与赖氨酸含量呈极显著正相关。显
然，子粒粗蛋白和赖氨酸均与淀粉含量存在消涨关
系。
!"= 玉米子粒品质性状的 >)?分析
1G2G: 遗传图谱的构建 本研究在 9I1 对 ==Q引
物中共筛选到亲本间有明显差异的引物 1;; 多对，
利用 ’VL’VUWQ A WOL X"#T)8*2G; 软件构建了包含
:HH对 ==Q标记的遗传连锁图谱，覆盖玉米 :;条染
色体，图谱总长度 1:;:G: 5’，平均间距 :;G? 5’。
1G2G1 子粒主要品质性状的 ./0分析 用复合区
间作图法分别对 1个施氮水平下的 @1：6和 @1：9群体
子粒品质性状进行 ./0分析。在 @1：6群体中共检测
到 :2 个 ./0，其中 !"#$%& 和 !’(&#)& 在 C B 和 D B
条件下同时被检测到，因此共检测到 :: 个不同的
./0；在 @1：9群体共检测到 :: 个不同的 ./0，而
!’(&#)&是 1年间 C B条件下唯一一个同时被检测到
;IF 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 :9卷
图 ! 两种氮水平下不同子粒营养成分含量的正态分布图
"#$%! &#’()$*+, )- .)*,+/ 0#’(*#12(#). -)* .2(*#3.( 4),5).3.(’ #. 63*.3/’ 2.03* (73 (8) .#(*)$3. 4).0#(#).’
表 9 子粒品质的简单相关分析
:+1/3 9 ;)**3/+(#). +.+/<’#’ )- $*+#. =2+/#(< (*+#(’
项目 !"#$% 粗蛋白 &’()# *’+"#,- 粗淀粉 &’()# %".’/0 油分 1,2
粗淀粉 &’()# %".’/0 3 4567!!（ 3 4574!!）
油分 1,2 4589!!（45:6!） 3 454;（4546）
赖氨酸 <=%,-# 45>>!!（45>7!!） 3 457?!!（ 3 4576!!） 45@7!!（458;!!）
注：!，!! 差异分别达 454;和 454:显著水平；括号内为不施氮条件下的相关系数。
A+"#：!，!! %,B-,C,/.-" ." 454; .-) 454: 2#D#2%，’#%*#/",D#2=E A($F#’ ,- *.’#-"0#%#% G.% "0# /+’’#2.",+- /+#CC,/,#-" ,- 3 A /+-),",+-E
的 HI<。所以，8年共检测到 8:个不同的 HI<，分布
在第 :、8、@、?、7和 9染色体上（表 @，图 8）。
蛋白质含量共检测到 ; 个不同的 HI<中，844?
年在 J A和 3 A处理中分别检测到 @ 和 : 个 HI<；
844; 年各检测到 : 个 HI<，贡献率为 95;K!
@?5@:K。其中 !"#$%& 可以解释 3 A 条件下 L8：?群
体中蛋白质含量表型变异的 @?5@:K，是一个主效
HI<。值得注意的是，!"#$%& 这一主效 HI<仅仅在
3A 条件下的 L8：?群体中被检测到，在 844; 年的
L8：;群体中并未检测到。究其原因可能有两个方面，
其一是从 L8：?到 L8：;遗传构成有所变化，其二是年际
间环境因素的差别，说明数量性状基因的表现不仅
取决于其遗传背景，而且与环境存在某种互作关系
而呈现特异表达的特点。在所检测到的 HI< 中，
!"#$%&、!"#$’& 由来自许 :7> 的基因位点起增效作
用，而 !"#$(&、!"#$) 和 !"#$’ 由来自黄 &的基因位
点起增效作用。
淀粉含量共检测到 ;个不同的 HI<中，844?年
在 J A和 3 A处理中分别有 @和 8个 HI<；844;年
各有 :个 HI<。其中 !*+&#(& 在 844? 年 J A和 3 A
以及 844;年 J A条件下同时被检测到，贡献率介于
>566!:4596K之间；在所检测到的 HI<中，除 !*,
+&#-& 由来自许 :7>的基因位点起增效作用外，其他
均由来自黄 &的基因位点起增效作用。
在检测到的与油分含量有关的 7 个 HI< 中，
844?年在 J A和 3 A处理条件下分别检测到 @和 :
个 HI<；844;年分别检测到 8和 :个 HI<，贡献率介
于 95>8K!:7566K之间。其中 !./0(1 的贡献率最
大，可以解释 L8：;群体在 3 A条件下油分含量表型
变异的 :7566K。在所检测到的 HI<中，除 !./02& 由
:>7?期 刘宗华，等：施氮和不施氮对玉米子粒品质性状的影响及 HI<分析
表 ! 检测到的子粒品质性状 "#$及遗传效应
#%&’( ! "#$) *(+(,+(* -./ 0/%12 34%’1+5 %2* 1+) 0(2(+1, (--(,+
年份
!"#$
性状
%$#&’
处理
%$"#’(")’ *%+
侧翼标记
,-#).&)/ (#$."$ +01 2
3） 13） 14 2
基因作用
5")" #6’&7)8）
98
（:）
8;;< =$7’"&) > ? !"#$%& @(63ABB ! C)-/3;3< DEFB G ;EB8 G ;E;8 ;E;< 2 3DE<<
!"#$’& C)-/33H; ! C)-/3B;B DEFA ;EB8 ;E;; ;E;; 2 33EDD
!"#$(& C)-/3F8< ! @(63BII G ? !"#$%& @(63ABB ! C)-/3;3< BEB; G ;EHI ;E;8 G ;E;D 2 DJ’#$6K > ? !)*&#’& @(63AD3 ! @(688BB DEFD ;EFD ;E;< ;E;H 2 AEAH
!)*&#+& @(68;DA ! @(63HB8 DEI3 G ;EI3 ;E8< G ;E8A =1 IEHH
!)*&#(& C)-/3F8< ! @(63BII DEF< ;EH; G ;E;B G ;E;F 2 3;EDD
G ? !)*&#’& @(63AD3 ! @(688BB DEID ;EI3 G ;E<8 G ;EB8 =1 3;EAH
!)*&#,& L@MNN$A ! @(63D;3 DEH3 ;EHI G ;EDD G ;E0&- > ? !-./+& MK&;F8 ! @(63FBF DEI3 G ;E;D ;E8< G FE8B 01 33EII
!-./(0 @(63!-./(1 @(6833A ! @(63FD8 G ? !-./2& @(63BFA ! @(68;II 8;;B =$7’"&) > ? !"#$, L@MNN$A ! @(63D;3 G ? !"#$( 34.2’556+ ! @(63B;B 8EH< ;E8A ;E3H ;EBF =1 AEB;
J’#$6K > ? !)*&#’ @(63AD3 ! @(688BB DEF; ;EI8 G ;E8A G ;EDH =1 IEFF
G ? !)*&#( @(638F3 ! C)-/3F3< 0&- > ? !-./’& @(633F< ! @(63FFD DEAA G ;E;F ;E;8 G ;E8I =1 AEI8
G ? !-./’0 C)-/33H; ! C)-/3B;B !-./’1 @(63FFD ! MK&;DH +ON > ? !789, :;399#%% ! L@MNN$A DEAI ;E;;B G ;E;3 G 8EI< 01 3;E8B
G ? !789% C)-/3;3< ! MK&<8FA3D 8EA8 G ;E;3 G ;E;3 3EDF 01 IE;B
!789’ @(63;H8 ! @(63H<3 DE;I G ;E;3 G ;E;;3 ;E;A 2 AED8
!789( @(63;DD ! MK&;HB DE88 G ;E;3 G ;E;;3 ;E38 2 3;E;<
注：3）2—加性效应；正值表示黄 P的位点起增效作用。1—显性效应，正值表示杂合基因型的效应高于双亲的平均值，负值表示杂合基
因型的效应低于双亲的平均值。8）2—加性效应（L 4 # Q ;E;;G;E8;）；=1—部分显性（L 4 # Q ;E83G;EI;）；1—显性（L 4 # Q ;EI3G3E8;）；01—
超显性（L 4 # R 3E8;）S
?7’"：3）2G#LL&’&T" "UU"6’；M7N&’&T" T#-@" $"U"$N ’7 &)6$"#N&)/ #6’&7) /")" U$7( V@#)/ PS 1GL7(&)#)’ "UU"6’；M7N&’&T" T#-@" $"U"$N ’7 ’K" #6’&7) 7U K"’"$7WOX
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G;E8;）；=1GM#$’&#- L7(&)#)’（L 4 # Q ;E83G;EI;）；1GL7(&)#)’（L 4 # Q ;EI3G3E8;）；01G7T"$XL7(&)#)’（L 4 # R 3E8;）S
来自黄 P的基因位点起增效作用外，其他均由来自
许 3FI的基因位点起增效作用。
在检测到的与赖氨酸含量有关的 <个 *%+中，
在 > ?条件下检测到 3个 *%+，G ?条件下检测到 D
个 *%+，分布在第 3、D、F、A染色体上，其贡献率分别
为 IE;B:、AED8:、3;E8B:和 3;E;<:。其中在 > ?
处理条件下检测到的 *%+由来自黄 P的基因位点
起增效作用，而 G ?处理条件下检测到的 *%+则由
来自许 3FI的基因位点起增效作用。
在基因作用方式上，检测到的 83个 *%+中，有
A个 *%+表现为加性效应，占 <8EIH:；I 个为部分
显性，占 DIE3;:；3个为显性，占 显性，占 8DEI3:。值得注意的是，同一个 *%+在不
同的群体或条件下效应不同，如 !)*&#’& 在 8;;<年
（,8：<群体中）的 > ?条件下表现加性效应，而在 G ?
以及 8;;B年（,8：B群体中）的 > ?条件下，表现部分
显性效应。
! 讨论
!67 氮肥不仅影响玉米的产量，而且影响子粒的品
质
大量研究表明，增施氮肥可以提高子粒的蛋白
质、脂肪和赖氨酸的含量［DGH，I］。然而，氮肥对子粒
品质性状影响的效应存在明显的基因型差异。本研
究在同样的氮肥水平条件下，G ?与 > ?相比，亲本
自交系黄 P的蛋白质含量降幅较大，8年分别下降
8IF 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 3B卷
图 ! 在两种氮水平下检测到的玉米子粒性状的 "#$
%&’(! "#$) *+,+-,+* ./0 12,0&+1, -/34/1+1,) &1 35&6+ 7+01+8 21*+0 ,9+ ,:/ 1&,0/’+1 -/1*&,&/1)
!"#$%和 &"’(%；而许 &$) 则分别下降 ("*#%和
&"!)%；杂交种农大 &()分别下降 &"!+%和 (",#%；
同样，-!：*、-!：#家系的平均值分别下降 (")’%和
("’&%；其他营养成分有类似变化趋势。可以看出
亲本自交系黄 .对低氮胁迫的敏感性大于许 &$)及
其杂交种和分离群体，该研究结果与前人研究结果
相似［&$］。因此在玉米育种过程中，对低氮胁迫不敏
感的自交系是组配耐低氮胁迫杂交种的种质基础。
;品质性状也是由多基因控制的数量性状，受环
境条件影响较大［!$/!)］。不同的环境条件有不同的
基因在表达，基因表达的数目也不尽相同。就本研
究的结果（表 +）看，玉米子粒品质性状两年在 0 1
条件下共检测到 &+个 234，/ 1条件下共检测到 &&
个 234，而在 !((*年的 -!：*群体中，在两种 1水平下
仅检测到有 !个相同的 2345（!"#$%& 和 !’&#(&），其
中 !’)&#(& 是唯一两年被检测到的共同 234，说明不
同氮水平下基因的表达存在明显的特异性。此外，
在 0 1 条件下的 -!：*群体中，检测到有 + 个 234
（!"#$%&，!"#$(& 和 !"#$*&）对蛋白质含量起增效作
用，而 / 1条件下只检测到 &个 234（!"#$%&）。有意
思的是，0 1条件下既有来自许 &$)的位点（ !"#$%&
和 !"#$*&），又有来自黄 .的位点（ !"#$(&）起增效作
用；而 / 1条件下仅有来自许 &$) 的位点（ !"#$%&）
+)$*期 刘宗华，等：施氮和不施氮对玉米子粒品质性状的影响及 234分析
起增效作用，且比 ! " 条件下 !"#$%& 的效应更明
显，贡献率高达 #$%#&’，再次证明许 &() 是耐低氮
胁迫的氮高效利用自交系。同样反映基因特异表达
的是，在 ! "条件下的 *+：,群体中，由位于第 (染色
体上的 !"#$’ 对蛋白质含量起增效作用，而在 - "
条件下，则由位于第 .染色体上的 !"#$( 对蛋白质
含量起增效作用。尽管 !"#$’ 和 !"#$( 都是来源于
黄 /的基因位点起增效作用，但基因的作用方式和
贡献率各不相同，前者表现为超显性，贡献率高达
&$%01’；而后者表现部分显性，贡献率仅有
.%,1’。
本研究所定位的 +$个控制子粒品质的 234中，
有 +个 234与前期研究结果中有关株高的 234位
置相同，如位于第 #染色体上的 !)*+,- 和 !)*+.& 分
别与 !"/, 和 !"/.& 位置相同［+.］；&个 234与穗部
性状的 234位置相同，如位于第 .染色体上的 !01
2&#( 与 !34(，!35( 位置相同［#1］。另有 $ 个（ !467%，
!"#$’，!02&#’& 和 !467(）分别与控制株高的 234
（!"/%8，!"/’ 和 9:;(8）在染色体上区域相似［+.］。
表明控制这些性状的基因可能存在结构重叠或一因
多效。
!"! 关于氮素的高效利用
氮素高效利用涉及氮素的吸收效率和利用效率
两方面。56789:等［#&］和 ;<==<9>等［#+］的研究表明，在
! "条件下主要检测到的是有关氮吸收的 234，而
在 - "条件下主要检测到的是有关氮利用的 234。
总之，在 ! " 和 - " 条件下的遗传变异是不同的。
本研究在 + 种氮水平条件下所检测到的 234几乎
完全不同，似与前人的看法一致，但 !"#$%& 是 ! "
和 - "条件下均表达的 234，该位点是否与氮的吸收
和利用都有关系尚待进一步分析。推定在 - "条件
下所检测到的 234 与低氮条件下氮的高效利用有
关，但由于本研究中检测到的 234较少，在 ! " ? - "
条件下所检测到的 234是否就只与氮吸收效率 ?氮
利用效率有关，值得探讨。
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