全 文 ：收稿日期：!""#$"%$&# 接受日期：!""#$"#$!"
基金项目：国家自然科学基金项目（%"’#&"#(）；中英项目 )*+,-*.%资助。
作者简介：石伟琦（&/#%—），男，陕西商洛人，博士研究生，主要从事菌根和碳固持研究。0*+："&"$.!#1&%’(，23456+：7*6869-6:&!.; <=4
! 通讯作者 0*+："&"$.!#11%".，23456+：>?@+6@AB: <5?C *D?C <@
丛枝菌根真菌对羊草!!"#组成
和气体交换的影响
石伟琦，王国安，张俊伶!，李晓林
（农业部植物营养与养分循环重点实验室，教育部植物—土壤相互作用重点实验室，
中国农业大学资源与环境学院，北京 &"""/%）
摘要：采用盆栽方法研究接种丛枝菌根真菌 !"#$%& ’()*+*+,’-.& 和 !"#$%& -"+*#’,%$ 对内蒙古典型草原优势种羊草
（/.0$%& -1’(.(&’&）!&1E组成和气体交换的影响。羊草生长 %’、."和 #’ D的测定结果表明，接种菌根真菌能提高羊草
的含磷量和植株叶片气孔导度及光合速率，但对植株内在水分利用效率和!&1E值无显著影响。
关键词：丛枝菌根真菌；羊草；!&1E；气孔导度；光合速率
中图分类号：F&’%;1；F(&!;% 文献标识码：G 文章编号：&""($’"’H（!""(）"1$"’#"$".
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（GRV?9的共生进化形式，已有 %;. 亿年的历史［!］。共生体
中丛枝菌根真菌（GRV?9GXZ）由于自身不能进行光合作用，需要依赖宿主植
物提供光合产物进行生长和代谢。GXZ 消耗植物
光合产物净碳的量达 &"[!!"[［1］。另一方面，菌
根真菌能改善宿主植物的营养状况，特别是磷；菌
丝还能促进植物对水分的吸收，影响植物的生理代
谢活动。研究表明，GXZ侵染植物后会导致宿主植
物的碳流变化，影响植物的气体交换参数，如叶面气
孔导度、光合速率、叶内细胞中 E\!的浓度及水分利
用效率等［%$’］；而植物气体交换参数的变化常引起
植物的碳同位素分馏。根据植物碳同位素分馏模
型，植物碳同位素分馏取决于叶内细胞间 E\! 浓
度［.］，而胞间 E\!浓度的变化与叶面气孔导度有关。
植物的碳同位素值也与植物的光合速率显著相关，
植物光合速率的提高会增大植物!&1 E 值［#$(］。因
此，GXZ侵染植物后可通过改变植物叶片气体交换
参数影响宿主植物的碳同位素分馏。其中!&1E值
植物营养与肥料学报 !""(，&%（1）：’#" $ ’#’
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
]+5@Q L?QR6Q6=@ 5@D Z*RQ6+6B*R F<6*@<*
作为调节植物和菌根侵染有关；而 !"#$%& 等［’(］则
认为菌根侵染未影响辣椒的!’) * 值。+,%-%.%/"
等［’’0’1］研究了 1种乔木的!’)*值和 23真菌的相互
关系，发现 23侵染后，不同植物的反应不同。其中
一种乔木（!"#$% $&’()%$%）的!’)*值增加，而另一种
乔木（ *+%,-&. #/"0(01$.）的!’) * 值却未发生变化。
以上研究中，植物!’)*的测定值均为一次测量的结
果，而植物!’)*值可能随植物生长而变化；同时，由
于大部分研究未能测量植物的气体交换，而从植物
光合机理上对 23侵染影响植物!’)*的研究较少。
本试验将接种 234对植物气体交换参数与!’)*值
影响结合起来研究，通过对羊草接种 234处理，在
不同生长时期动态监测菌根和无菌根植物叶片的
!’)*值和气体交换参数，探讨二者间的相互联系，为
了解 23在植物碳循环和水分循环中的作用提供理
论参考，并为探明草原优势种在全球变化中的适应
性积累资料。
! 材料与方法
!"! 供试材料
试验选用 1 种 234 菌种，分别为根内球囊霉
（2#(,&. 0-3’%’%10"$.，567’81，简称 79 $）和近明球囊
霉（2#(,&. "#%’(01&,，567’:(，简称 79 ;）。原种以玉
米和三叶草为宿主植物，盆栽扩繁 )个月后，用含有
宿主植物根段、菌根真菌孢子及含有根外菌丝体的
根际土壤作为接种剂。
供试植物为羊草（ 4$/,&. "+0-$-.0.），具有 *) 途
径的碳同化方式，多年生，是一种优良天然牧草，系
根茎禾草草甸草原的建群种，是草地学和生态学研
究的热点草种［’)］。试验用羊草种子采自内蒙古锡
林格勒草原。
盆栽用土壤为砂壤土，基本理化性状（风干土）
为：<=（水土比为 1>? @ ’）:>’?；有机质含量 :>:
A B CA；全氮 (>? A B CA；速效磷（DE&%FGH）含量 8>8
IA B CA；速效钾（J=8D2;0K）含量 :’>8 IA B CA。土壤
风干后过 ’ II筛，在 ’1’L下高压蒸汽灭菌 1 M，室
内晾置 ’周后备用。
!"# 试验设计
试验设接种 79 $、79 ;和不接种对照（*K）) 个
处理，每个处理设 8次重复。土壤中底肥 J、H、K的
施入量分别为 ’((、1(、’(( IA B CA，施入肥料为
J=8JD)、K=1HD8 和 K1ND8。肥料用水溶解后，洒入
土壤，充分拌匀，每盆装土 ’>1 CA。接种处理每盆加
入接种剂 ’(( A，接种剂集中施于种子下层，不接种
处理每盆则加入经过灭菌处理的混合接种剂 ’(( A
和接种剂的滤液 1( IO。
将羊草种子在 ’(P =1D1中浸泡 ’( I$F进行表
面消毒后，置于湿润的滤纸上催芽。发芽后，每盆播
’(粒，出苗 )周后间苗留 ?株。试验在中国农业大
学植物营养系温室中进行。自然光照，温室气温为
11!1:L（昼）B ’?!1(L（夜）。植物生长 ’’周后收
获。整个试验过程中浇去离子水，采用称重法将土
壤含水量控制在 1(P左右。
!"$ 测试项目与方法
植株生长 8( Q 后，选择晴朗、微风、少云的天
气，在上午 ’(：((!’’：((时，从植物顶部自上而下
选择第三叶用 OR0S8((（O$*DT，O$F;UEF，J6，VN2）
测定气体交换参数。采用内置光源，红光光合有效
辐射通量密度 ’((("IUE B（I
1·&），温度为 1?L，湿度
为 ?(P，每隔 ’? Q测定一次。次日上午 ’(：((!
’’：((收获植物叶片样品，每盆采取与光合作用测
定相似的叶片 ?片，将采集的样品用清水洗净，晾干
后放入烘箱，W(L烘干至恒重，混匀磨细后，利用稳
定性同位素质谱仪 !%E/"
!’)*（[）\［（T样品 0 T标准）B T标准］] ’(((
其中 T样品和 T标准分别为样品和标准的’)* B ’1*的比
值，!’)*的测量精度为 (>’?[。
植物内在水分利用效率（RF/-$F&$; ^"/%- ,&% %__$G
;$%F;Z，简称 ‘V6）的计算参照 4"-a,M"- 等［’8］的方
法，即：植物内在水分利用效率是净光合速率（J%/
‘V6 \ HF B 7&
收获时植株按地上部和地下部分别用称重法测
量植物干重。植株含 H量测定采用钒钼黄吸光光度
法［’?］；网格交叉法测定根系菌根侵染率［’S］；抽滤
法测定菌丝密度［’W］。菌根效应（3Z;U--M$b"E -%&
菌根效应（3T）P \［（菌根植物干重 0对照植
物干重）B菌根植物干重］] ’((
试验数据用 N2N :>( 系统的 2JDc2进行方差
分析，ON!多重比较检验处理间的差异显著性。
# 结果与分析
#"! 菌根侵染率和菌丝密度
接种 79 ; 植株菌根侵染率和菌丝密度略高于
接种 79 $植株，但菌种间的差异未达显著水平，两者
’W?)期 石伟琦，等：丛枝菌根真菌对羊草!’)*组成和气体交换的影响
平均值分别为 !"#和 $%&$ ’ ( )，表明两个菌种 *+ ,
和 *+ - 对羊草的侵染能力接近。不接种植株根系
未观察到 ./0的侵染（表 1）。
表 ! 根系菌根侵染率和菌丝密度
"#$%& ! ’(() %&*+), -(%(*./#).(* 0#)& #*1 ,23,#% %&*+), 1&*4.)2
处理
23456’4768
菌根侵染率（#）
9::6 ;47)6<
-:;:7,=56,:7 3564
菌丝密度（’( )）
>?@<5; ;47)6<
A478,6?
BC — —
*+ , !&%1D E F%F$ 5 $%F" E F%&$ 5
*+ - !G%$1 E F%FH 5 !%1G E F%D! 5
注（I:64）：表中数据为 !次重复的平均值；同一列中不同字母
表示差异达 J#显著水平；下同。K565 ,7 65L;4 534 6<4 ’4578 :M ! 34@;,N
-56,:78；K,MM43476 ;466438 L46O447 63456’4768 ’457 8,)7,M,-576 56 J# ;4P4;，57A
6<4 85’4 8?’L:; ,8 Q84A M:3 :6<43 65L;48+
565 植株生物量和菌根效应
表 H看出，接种 ./0分别增加了羊草植株地上
部与根部的干重，同时提高了植株总干重。接种*+ ,
的菌根效应高于 *+ -，两者分别为 1D#和 1$#。但
接种 *+ ,、*+ -和对照植株地上部、根系和总干重的
差异未达显著水平。
567 植株含 8量和吸 8量
接种 *+ ,和 *+ -植株地上部和根系含 R量均显
著高于对照植株，且接种 *+ -植株含 R量显著高于
接种 *+ ,植株（表 $），植株生长的稀释效应可能是
造成两个菌种差异的原因。同时，接种植株吸 R量
也显著高于对照，但两个菌种间的差异不显著，表明
两个菌种间的吸 R效率相当。
表 5 羊草植株地上部、根系干重和植株总干重
"#$%& 5 902 :&.+,)4 (; 4,(()4，0(()4 #*1 )()#% 102 :&.+,)4 (; !"#$%& ’()*"*&)&
处理
23456’4768
地上部干重
S<::6 A3? O4,)<6
（) ( @:6）
根部干重
9::6 A3? O4,)<6
（) ( @:6）
总干重
2:65; A3? O4,)<6
（) ( @:6）
菌根效应
/?-:33<,=5; 348@:78,P47488
（#）
BC J%H$ E F%$G 5 $%H$ E F%H& 5 "%!& E F%&J 5 —
*+ , &%!J E F%!H 5 $%"F E F%1D 5 1F%HJ E F%G 5 1D%FD E F%FJ 5
*+ - &%1H E F%H" 5 $%&! E F%H& 5 G%D& E F%JH 5 1H%&G E F%F& 5
表 7 羊草植株地上部和根系含磷量和吸磷量
"#$%& 7 8,(43,(0<4 -(*-&*)0#).(* #*1 -(*)&*) .*
4,(()4 #*1 0(()4 (; !"#$%& ’()*"*&)&
处理
23456 +
含磷量（’) ( )）
R -:7-476356,:7
吸磷量（’) ( @:6）
2:65; R Q@65T4
地上部
S<::6
根系
9::6
地上部
S<::6
根系
9::6
BC F%"F E F%FJ- 1%11 E F%FG- !%1G E F%!"L $%&! E F%JHL
*+ , F%GJ E F%FJL 1%!G E F%F!L &%1$ E F%JD5 J%&! E F%$J5
*+ - 1%1H E F%FD5 1%DH E F%FJ5 &%"! E F%$&5 &%H" E F%&!5
56= 植株叶片气体交换参数
接种对植株叶片气体交换参数（*8）的影响因测
定时期而异（图 15）。播后 !J A，接种和对照植株的
*8值差异不显著，平均为 >HU F%HJ ’:; (（’H·8）；播
后 &F A，接种 *+ -植株叶片的 *8值显著高于对照；
DJ A时，接种两菌种植株叶片 *8 值均显著高于对
照。*8值随植株生长而变化，生长 &F和 DJ A时 *8
值显著低于 !J A时的测定值；而生长 DJ A时接种
*+ ,和 *+ -的 *8值有高于生长 &F A时接种的趋势，
而对照则相反，但总体统计两者差异不显著。
除生长 &F A时接种 *+ ,的植株外，$ 个测定时
期接种植株的 R7显著高于对照（图 1L），但菌种间
差异不显著。随着生长时期的延长，羊草植株的光
合速率（R7）依次显著下降。
56> 植株内在水分利用效率
接种和对照植株的内在水分利用效率（VWX）$
个测定时期均未达显著水平（图 H），表明室内培养
条件下接种 ./0并不能提高植株的内在水分利用
效率。不同生长时期植株 VWX表现出较大差异，生
长 &F A时植株的 VWX值显著高于生长 !J 和 DJ A
的 VWX（! Y F%F1）值，而后两者之间的差异不显著。
56? 植株叶片!!7@值
不同测定时期接种 ./0对植株叶片!1$B的影
响不同，随生长时期的延长，植株的!1$B值增加（图
$）。$ 个测定时期植株叶片的!1$ B 值依次为
Z HG%!1 [、Z HG%1& [、Z H"%"F [；其中生长 DJ A
时植株叶片的!1$B值显著高于生长 !J A的值，但接
种和对照间差异不显著，表明菌根侵染未能影响羊
HDJ 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 1!卷
图 ! 不同测定时期羊草叶片的气孔导度和光合速率
"#$%! &’()*’*+ ,(-./,’*-,0 *-. 12(’(34-’20’#, 5*’0 #- +0*603 (7 )4,(552#8*+ *-. -(-9)4,(552#8*+ 1+*-’3
*’ .#77050-’ 3*)1+#-$ ’#)03
［注（!"#$）：方柱上不同小写字母表示同天不同处理间差异（% & ’(）；大写字母表示播种后不同时间之间差异显著（% & )(）。
*+,,$-$%# ./011 1$##$-. 02"3$ #4$ 20-. +%5+60#$ 0 .+7%+,+60%# 5+,,$-$%6$ 0/"%7 #-$0#/$%#. "% #4$ .0/$ 508（% & ’(）；*+,,$-$%# 609+#01 1$##$-. 02"3$
#4$ 20-. +%5+60#$ 0 .+7%+,+60%# 5+,,$-$%6$ 0/"%7 5+,,$-$%# 508. 0,#$- .":+%7（% & )(）;］
图 : 不同测定时期羊草植株内在水分利用效率
"#$%: ;-’5#-3#, <*’05 /30 077#,#0-,4 (7 )4,(552#8*+ *-.
-(-9)4,(552#8*+ 1+*-’3 *’ .#77050-’ 3*)1+#-$ ’#)03
［注（!"#$）：图中数据为 <次重复的平均值，图 =同 >4$ 301?$. 0-$
#4$ /$0%. ", ,"?- -$91+60#$.; >4$ .0/$ 0. ,+7; = ;］
图 = 不同测定时期羊草叶片的!!=>值
"#$%= !!=> 6*+/0 (7 )4,(552#8*+ *-. -(-9)4,(552#8*+
1+*-’ +0*603 *’ .#77050-’ 3*)1+#-$ ’#)03
草叶片!@=A的组成。
= 讨论
羊草是我国温带最主要的草场及放牧基地的优
良牧草，在发展草原畜牧业、改善西部生态环境等方
面具有重要地位。包玉英等［@B］对内蒙古草原植物
进行了调查，发现草原植物 C=D’E均是 FG 植物。
本试验中尽管接种 FGH未能显著提高羊草地上部
和根系的干物质量（表 ’），但菌根效应仍达 @’E以
上，说明 FGH对羊草的生物量有促进作用。30% 5$-
I$+J5$%等［’(］和 K$8%"15.等［’@］对草原植物的接种研
究也得出了类似的结论。内蒙古草原土壤的有效 L
含量大部分低于 M /7 N O7，全 L 量则低于 @D
界状况下的土壤 L浓度，FGH常能表现出较大的生
长效应。本试验接种菌根真菌显著提高了植株含 L
量和吸 L量（表 =）。因此可以认为，内蒙古草原上，
FGH在供给植物 L营养方面可能发挥较大的潜力，
相应地将提高草原生产力。
本试验羊草植株的气体交换参数（图 @）和!@=A
值（图 =）均随植株的生长而变化。表明多时间段的
测量结果较单一时间点测量的结果更可靠，对认识
FGH、气体交换和稳定性同位素相互作用有一定的
借鉴意义。试验中接种和对照植株 R.和 L%的差异
因测定时间而异。可能是因为植株生长的早期，土
壤中 L养分充足，植株需 L量少，因而生长
对植株光合产物净 A的消耗，增加了根系的 A沉积
=SM=期 石伟琦，等：丛枝菌根真菌对羊草!@=A组成和气体交换的影响
力，相应地提高了植株的 !"，因此接种植株的 !"显
著高于对照；#$%&’( 等［)*］的研究也得到同样的结
果。随植株的生长，植株对 !的需求增加，土壤中 !
的消耗加快，!逐步成为植株生长的限制因子，此时
+,-改善植株 !营养的功能逐步显示出来，因而在
生长 ./ 0时，接种和对照植株间的气体交换参数出
现差异；随着土壤中 !的进一步消耗，+,-吸收转
运更多的 !供给宿主植物，菌根的作用表现更加明
显，因此生长 1* 0时，接种植株的气体交换参数显
著高于未接种植株。23456 等［).］和 +7&8 等［)19):］也
得到同样的结果。本试验中接种植株的含 !量和吸
!量均显著高于对照（表 ;），说明 +,-对植株 !营
养的改善可能是导致植株 !" 和 <= 升高的一个因
子，这与 +&7%3>$4等［)?］的研究结果一致。
大多数研究报道，植物的水分利用效率和叶片
的!@;A具有较好的相关性，叶片的!@;A值能够用来
指示植物的长期水分利用效率［@B，;/9;@］。本试验中，
接种和对照植株的水分利用效率和!@;A值均无显
著性差异，说明植物水分利用效率和!@;A值具有一
致性。理论上，!"和 <=变化将改变植株的 #CD，最
终在植株的!@;A 值上表征出来。然而本试验中，尽
管气体交换参数发生改变（图 @），而 #CD和!@;A值
却未发生显著性变化（图 ) 和图 ;），可能是因为本
试验在室内模拟条件下进行，植株生长期内水分供
应充足，致使接种和对照植株的内在水分利用效率
相当。E4F%>=等［@/］和 G7>H>((4等［@@］也报道，+,-对
某些植株的水分利用效率无显著影响，说明接种
+,-并不总是能提高植株的内在水分利用效率。
此外，尽管 +,- 的存在改变了植株的气体交换参
数，但由于植株在光合速率和气孔导度上出现同方
向变化，结果反而导致植株!@; A 值未发生显著变
化。G7>H>((4等［@)］对 !"#$%&’ ()*+,+-.’ 接种 :种土著
/(,$&’ 属种和 /(,$&’ *(#0,+-.&$，发现对照和接种间
的!@;A值无显著性差异，但是，同样的处理却改变
了 1*(.# .&0,2#.# 的!@;A值。表明 +,-对植株!@;A
值的影响与植物和真菌的种类有关。在内蒙古草原
生态系统中，水分是限制植物生长的主要因素，植物
普遍形成菌根是适应的一种方式。+,- 可能通过
调节植株对碳的获取和水分损失提高自身对水分的
利用效率，从而在!@;A值表现出来。因此，进一步
试验需在原位条件下研究 +,-对羊草水分利用效
率和!@;A的影响，以认识 +,-在植物碳水平衡中的
作用。
参 考 文 献：
［@］ IJ%(’ I D，K>40 E LM ,N5O$$’%P43 =NJQ%O=%=［,］M RO"0O"：+540>J%5
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［)］ 23456T>33 ,M U>$$>=($%43 3%V>WV7"&43 V$OJ (’> =(4$(［L］M I5%>"5>，)///，
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［;］ L46OQ=>" X，IJ%(’ I D，IJ%(’ - +M -7"5(%O" 4"0 0%F>$=%(N OV 4$Q7=57W
34$ JN5O$$’%P4> %" 54$QO" 4"0 J%">$43 "7($%(%O"［+］M F4" 0>$ Y>%H0>"
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34&，)//)，1*9?)S
［B］ K7%PWROP4"O L ,，<\J>P ,，+P5\" KM X"V37>"5> OV 0%VV>$>"( /(,$&’
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