全 文 ：收稿日期：!""#$%!$"& 接受日期：!""’$"($"#
基金项目：国家科技支撑计划（!""#)*+&%)",）；山东省农业重大应用技术创新项目；国家自然科学基金项目（&"(#%"-’，&"##%!’!）；山东省自
然科学基金项目（.!""/+"&）资助。
作者简介：李从锋（%-#-—），男，山东金乡人，博士研究生，主要从事玉米栽培生理生态研究。
!通讯作者 012："(&’$’!,(’&’，345672：89:;<=> 8:6?@ 1:?@ A<
供氮水平对雄性不育玉米物质生产
和氮代谢的影响
李从锋，王空军，刘 鹏，张吉旺，董树亭!
（作物生物学国家重点实验室，山东农业大学农学院，山东泰安 !#%"%’）
摘要：在池栽条件下，比较了不同供氮水平下玉米细胞质雄性不育系（BCD）及其同型可育系碳氮代谢的差异。结
果表明，两种供氮水平下，BCD玉米子粒产量和收获指数均高于其同型可育系（! E "F"(），生物产量差异不显著（!
G "F"(），根量较多，根 H冠比高于其可育系（! E "F"(）。BCD玉米保绿性好，净同化率高，果穗叶光合速率生育后期
优势明显。果穗叶硝酸还原酶（IJ681）、谷氨酰胺合成酶（KD）和谷氨酸脱氢酶（K+L）活性均具有较高活性，两种供
氮水平下都表现出相对优势；其叶片、茎秆和根中氮百分含量和氮积累量都表现出花后 "!!" :较高，生育后期较
低的特点。BCD玉米的氮素转运多，贡献率和氮利用效率高，且不施氮水平下优势更为明显。说明雄性不育植株
光合碳生产和果穗叶氮代谢能力强，促进了植株对氮素的转运和利用，有利于子粒灌浆充实和产量提高。
关键词：玉米；细胞质雄性不育；氮素水平；物质生产；氮代谢
中国分类号：D(%&F"/! 文献标识码：* 文章编号：%""’$("(M（!""-）"%$""--$"/
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植物营养与肥料学报 !""-，%(（%）：--$%",
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
U26<9 I?9]797;< 6<: c1]9727^1] DA71目前，已在高等植物 !"科 #$%属 $#&个种或种
间杂种中发现雄性不育［#］。玉米育种中有效利用细
胞质雄性不育（’()*+,-./01 /-,2 .)230,0)(，’45）可实现
制种纯度高、生产成本低、制种产量高。研究表明，
细胞质雄性不育杂交种比同型可育杂交种增
产［%6"］，且在胁迫条件下增产效应更为明显［!67］。过
去 78年中，玉米产量的提高很大一部分归功于其对
环境胁迫抗性的提高，其中包括 9 素匮乏的胁
迫［$］。碳氮代谢的协调程度不仅影响其生长发育进
程，而且对玉米的高产稳产至关重要［&］。氮代谢需
要依赖碳代谢提供碳源和能量，而碳代谢又需要氮
代谢提供酶和光合色素，二者需要共同的还原力、
:;<和碳骨架［=］。硝酸还原酶（9>）、谷氨酰胺合成
酶（?5）和谷氨酸脱氢酶（?@A）是植株氮代谢中的关
键酶［B］，对作物的光合、呼吸及碳素代谢等有着重要
影响。雄性不育玉米具有广阔的应用前景，但缺乏
对其增产的碳氮代谢机制研究，不利于 ’45玉米的
广泛应用。本试验选择了目前生产中广泛应用的骨
干自交系 !&=和齐 "#B的细胞质雄性不育系（’45）
和其同型可育系为试验材料，研究比较了不同供氮
水平下细胞质雄性不育系与其同型可育系物质生产
和氮代谢特性，揭示雄性不育玉米增产的碳氮代谢
机制，以期为雄性不育系充分利用提供理论依据。
! 材料与方法
!"! 试验材料
供试材料为玉米细胞质雄性不育系 !&=’45和
齐 "#B’45及其同型可育系 !&=和齐 "#B。!&=和齐
"#B均是生产上利用较多的骨干自交系，配合力高，
抗逆性好，抗病性强；细胞质不育系花药不外露、花
药内无花粉，完全不育株达 B=C以上，且不育性稳
定，株型、抗病性与其同型系基本一致。
!"# 试验设计
试验采用露天池栽，于 %88!!%887年在山东农
业大学黄淮海区域玉米技术创新中心田间试验场进
行。试验用水泥池大小为 %D7 / E %D7 /，深 % /，不
封底。供试土壤为中壤土，有机质含量 ##D% F G HF，
全氮含量 8D&7 F G HF，碱解氮 $%D"$ /F G HF，速效磷
!=D7 /F G HF，速效钾 =&D$ /F G HF，+A $D&。
试验为随机区组设计。设不施氮（98）与正常
施氮（"88 HF G I/%，9#）%个氮素水平，不育与可育材
料在田间随机排列，"次重复。氮肥全部作为基肥，
于播种前施入。%88!年 $月 B日播种，每穴播 "粒
种子，播种行距 78 1/，株距 78 1/，种植密度为 !
株 G /%，7叶期定植，玉米生长期给予良好管理。不
育和可育材料均采用人工套袋饱和授粉，以保证授
粉的均一性和植株的结实率，其中不育系的花粉均
来自其同型可育系。
!"$ 测定项目及方法
从开花之日起，每隔 #8 J取样 # 次，每处理选
择生长一致的植株 "株，测定叶面积。植株按叶片、
子粒、根、茎秆（除叶片和子粒以外的植株地上部分）
分为 !部分，鲜样 #87K杀青 "8 /0L后，=8K烘干 !=
I，称重、粉碎过 8D%7 //筛，以 M@N6B=%8型凯氏定
氮仪测定氮素含量。
叶绿素含量：采用 :3L*L［#8］的方法测定；硝酸
还原酶活性：参照文献［##］的方法测定。
谷氨酰胺合成酶（?5）活性：参照文献［#%］的方
法测定。称取玉米果穗叶鲜样 8D7 F置预先冷冻的
研钵中，加少量石英砂和 #8 //*, G O ;30.PA’, 缓冲液
7 /O（+A =D8，含 # //*, G O 4F’,%，# //*, G O Q@;:和
# //*, G O!6巯基乙醇），冰浴中研磨至匀浆，倒入离
心管，!K下 #7 888 E F 离心 "8 /0L，上清液即为粗酶
液。
活性测定：#D$ /O反应混合液 R（反应液 : 的
成分再加入 =8 /*, G O 的盐酸羟胺），+A &D!，加 8D&
/O粗酶液和 8D& /O :;<溶液，混匀，于 "&K下保温
%8 /0L，再加 # /O 显色剂（8D% /*, G O ;’:、8D"&
/*, G O S2’," 和 8D$ /*, G O A’, 混合液），摇匀放置片
刻后，于 7888 E F下离心 #8 /0L，取上清液测定 7!8
L/ 处的吸光值，以 #D$ /O 反应混合液 :（#88
//*, G O ;30.PA’, 缓冲液，+A &D!，内含 % //*, G O
4F% T，%8 //*, G O谷氨酸钠盐，%8 //*, G O半胱氨酸和
% //*, G O Q@;:）为对照。粗酶液中蛋白质含量采用
考马斯亮蓝 ? 6 %78染色法［#!］测定。
谷氨酸脱氢酶（?@A）活性：参照文献［#%，#"］的
方法测定。酶液提取同谷氨酰胺合成酶（?5）。
活性测定：反应混合物中包括 8D" /O 8D#
//*, G O"6酮戊二酸，8D" /O # /*, G O 9A!’,，8D% /O
" //*, G O 9:@A 和 # /O 酶提取液，不足的体积用
8D% /*, G O ;30.PA’, 缓冲液补足，反应由酶液启动，
"!8L/下测定吸光值变化。
植株氮积累量、氮生理学效率和氮利用效率的
计算，参照 4*,,等［#7］的计算方法：
氮积累量（F G +,-L)）U 植株含氮量（C）E 生物
量；
氮生理学效率（C）U生物量 G植株氮积累量 E
#88；
88# 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 #7卷
氮利用效率（!）"子粒产量 #植株氮积累量 $
%&&。
氮素转运参数计算公式如下：
氮转移量 " 植株开花期营养体氮素积累量 ’
植株成熟期营养体氮素积累量；
输出率（!）"转移量 #植株开花期营养体氮素
积累量 $ %&&；
贡献率（!）"转移量 #子粒氮素积累量 $ %&&。
各处理的产量结果为 (&&) 和 (&&* 年的平均
值，其余指标均采用 (&&)年的测定结果。
试验数据采用 +,- ./0&%软件进行数据统计与
分析，-12345678 %&0&作图。
! 结果与分析
!"# 子粒产量和同化物分配
表 %看出，两种氮素水平下 9:-玉米的子粒产
量均显著高于其同型可育系（! ; &0&*），其中不施 <
和施 <水平下分别提高 %/!和 %&!；相同氮素水
平下，两种育性玉米的地上部干重差异不显著（! =
&0&*），9:- 玉米的收获指数高于其可育系（ ! ;
&0&*），不施氮水平下优势更为明显。9:-玉米的根
量较多，根 #冠比显著高于同型可育系，在不施氮和
施氮水平下分别提高 %(0>!和 %/0?!。
表 # 细胞质雄性不育玉米及其可育系的生长发育
$%&’( # $)( *+,-.) %/0 0(1(’,23(/. .+%4. ,5 678 ’4/( %/0 4.9 3%4/.%4/(+
处理
@AB483BC8
子粒产量（2 # 564C8）
DA41C E1B6F
地上部干重（2 # 564C8）
-G778 FAE H8
收获指数
I4A.BJ8 1CFBK
根重（2 # 564C8）
L778 FAE H8
根 #冠比
L778 # -G778 A4817
M<% %%N0> O (**0& 4 )*0? P (/0> P &0&>) F
M<& %&*0? P ((>0> O )N0& P (/0( P &0%&% P
-<% %(?0N 4 (N&0? 4 )>0/ O (Q0> 4 &0%&Q O
-<& %%>0N O ((%0> O */0> 4 (*0/ O &0%%) 4
注（<78B）：M—可育系 :41C841CBA；-—不育系 9:-；同列数据后不同字母表示差异达显著水平（! ; &0&*），下同。R46SBJ T7667HBF OE F1TTBABC8
6B88BAJ 4AB J12C1T1P4C8 48 *! 6B.B6 U @GB J43B OB67HU
!"! 光合碳生产特性
两种氮素水平下，9:-玉米花后叶面积和叶绿
素含量均显著高于其同型可育系（! ; &0&*），且在
生育后期优势更为明显，说明 9:-玉米具有较好的
保绿性。两类型玉米的净同化率均随生育时期的推
进而降低，不育植株在花后 &!(& F高于其可育系
（! ; &0&*），花后 )& F差异不显著。9:-玉米的光
合速率高于其可育植株（! ; &0&*），且在生育时期
优势较大；不施氮水平下 9:-玉米的光合速率优势
更为明显（表 (）。
表 ! 花后细胞质雄性不育玉米及其可育系的物质生产特性
$%&’( ! $)( 3%.(+4%’ *+,-.) .+%4.9 ,5 678 ’4/( %/0 4.9 3%4/.%4/(+ %5.(+ %/.)(949
处理
@AB483BC8
叶面积（3(）
VB4T 4AB4
叶绿素含量（32 # 2）
9G67A75GE66 P7CPBC8A4817C
净同化率［2 #（564C8·F）］
光合速率［9W( 376 #（3(·J）］
,G787JEC8GB81P A48B
& F (& F )& F & F (& F )& F & F (& F )& F & F (& F )& F
M<% &0NQ O &0N( O &0)) O /0Q% O /0*? O (0?Q P *0(Q O /0(Q O /0&> 4 /%0) 4 (Q0( O %*0Q O
M<& &0N) P &0N% P &0/? F /0?% O /0/( P (0N( F /0NQ P /0%? O (0*% P (?0N O ((0Q F %*0N O
-<% &0Q% 4 &0N* 4 &0)? 4 )0%> 4 )0%% 4 /0N( 4 Q0?% 4 )0(N 4 (0?/ O /&0& 4 (?0% 4 %?0& 4
-<& &0N? O &0N/ O &0)% P )0/> 4 /0N) O /0/% O *0/& O /0(N O /0&N 4 (Q0N O (*0& P %?0> 4
注（<78B）：& F、(& F、)& F为花后天数 & F，(& F，)& F 3B4CJ F4EJ 4T8BA 4C8GBJ1JU
!": 氮代谢关键酶活性
两类型玉米花后果穗叶的硝酸还原酶（活性呈先升高后下降的趋势，在花后 %& F达到最大
值，9:-玉米的 两种氮素水平下均表现出较大优势。9:-玉米花后
果穗叶谷氨酰胺合成酶（D-）活性显著高于可育系，
且随生育时期推进 9:-玉米的降低相对缓慢。玉
米果穗叶谷氨酸脱氢酶（D+I）活性随生育时期推进
而降低，其中 9:-玉米的 D+I活性高于其可育系，
且在生育后期表现出相对优势，不施氮处理，两类型
玉米果穗叶 D+I活性均明显降低（图 %）。
%&%%期 李从锋，等：供氮水平对雄性不育玉米物质生产和氮代谢的影响
图 ! 供氮水平对细胞质雄性不育系及其可育系氮代谢关键酶活性的影响
"#$%! &’’()* +’ ,#*-+$(, -.*( +, ,#*-+$(, /(*.0+1#2/ 3(4 (,54/(2 .)*#6#*4 +’ 789 1#,( .,: #*2 /.#,*.#,(-
;<= 植株各器官吸氮特性和氮素积累
两类型玉米叶片氮素含量均随生育时期推进而
逐渐降低，其中 !"#玉米叶片含氮量在花后 $!%$
&显著高于其可育系（图 %’）。茎秆含氮量随生育
时期推进呈先升高后降低的趋势。施氮处理，!"#
玉米茎秆含氮量在 $!%$ &高于其可育系，而生育
后期相对较低；不施氮处理，!"#玉米花后茎秆含
氮量均低于其可育系。两类型玉米花后根系的含氮
量对不同供氮水平的响应与其茎秆有相似的变化趋
势。
!"#玉米叶片氮素积累量随生育时期推进逐渐
降低，而可育系呈先升高后下降趋势。!"#玉米叶
片氮素积累量显著高于其可育系，且在花后 $!%$ &
优势更大。玉米花后茎秆氮素积累量均表现出先升
高后降低趋势。施氮时，!"#玉米茎秆氮素积累量
高于其可育系；而不施氮，茎秆氮素积累量相对较
低。花后根系氮素积累量呈倒“(”字形变化趋势，
其中 !"#玉米在花后 $!%$ &具有明显优势，而生
育后期相对较低，两种供氮水平下其变化趋势基本
一致（图 %)）。
图 ; 细胞质雄性不育系及其可育系各器官含氮量及其氮素积累量
"#$%; >+*.1 ,#*-+$(, )+,*(,* .,: ,#*-+$(, .))?/?1.*#+, ./+?,* #, +-$.,2 +’ 789 1#,( .,: #*2 /.#,*.#,(-
%$* 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 *+卷
!"# 氮利用效率
表 !看出，"#$玉米的氮素积累量和输出率均
显著高于其同型可育系（! % &’&(），其中输出率在
不施氮和施氮处理分别提高 (’)倍和 !’*倍；氮素
转移对子粒氮的贡献率 "#$玉米显著高于其可育
系（! % &’&(），其中不施氮和施氮处理分别提高 +’,
倍和 !’& 倍；"#$ 玉米的氮素生理学效率相对较
低，而氮素利用效率显著高于其同型可育系（! %
&’&(）。
表 $ 细胞质雄性不育系及其可育系的氮素运转
%&’() $ *+,-./)0 1,+(+2&,+.0 .3 456 (+0) &07 +,8 9&+0,&+0)-
处理
-./012/31
4积累量（5 6 78031）
4 099:2:801;<3
4输出率（=）
4 1.03>8<901;<3 .01/
贡献率（=）
"<31.;?:1;<3 .01/
4生理学效率（=）
4 7@A>;<8<5;908
/BB;9;/39A
4利用效率（=）
4 :1;8;C01;<3
/BB;9;/39A
D4) +’E* ? E’)) ? !’), 9 EF’)* ? G&’E, 9
D4& +’G( H *’F+ ? (’F, 9 )&+’)E 0 G!’)E ?
$4) !’&( 0 !,’)E 0 )+’(( ? ,*’)( 9 G+’)* ?
$4& +’(! 9 G+’() 0 ++’&+ 0 E,’EE ? G,’+, 0
$ 讨论与结论
玉米雄性不育植株相比其同型可育系增产的研
究已有较多报道［)*I),］。本研究表明，"#$玉米子粒
产量显著高于其同型可育植株，在不施氮水平下，增
幅更为明显；但地上部分的生物产量差异并不显
著，收获指数较高可能是其产量高的直接原因。植
株的生长发育是地上和地下部分协调发展的结果，
根系的大小与吸氮量呈显著正相关［)EI)F］。"#$ 玉
米地下部分的根量较多，根 6冠比较高，这都有利于
植株对养分和水分的吸收，满足地上部分生长发育
的需要。"#$玉米具有较好的保绿性，净同化率和
生育后期光合速率也保持较高水平，这将有利于植
株保持较长的光合持续期和较高的光合碳生产能
力，有效延缓植株衰老进程。玉米的高产不仅要求
功能叶有较强的光合生产能力，而且要求光合产物
能够合理的分配运输，不育植株的收获指数较高，光
合物质运转好，这都为其氮代谢的顺利进行提供了
必要的碳源和能量。
玉米植株代谢是在不同酶相互协调，相互影响
的基础上进行的［+&I+)］。硝酸还原酶（4J0>/）是植物
氮素同化的第一个关键酶［++］，其活性高低影响植物
的氮水平，也与植物的耐肥性密切相关［+!］。谷氨酰
胺合成酶（K$）活性降低可使细胞内多种氮代谢酶
和部分碳代谢酶活性受到严重影响［+G］，其活性的提
高有利于植物铵同化和氮素运转［+(I+*］。在植物衰
老或处于逆境中时，KLM在植物体内 4MNG 的再利用
过程中起着主要作用［+,］。本试验中，"#$玉米花后
果穗叶的硝酸还原酶（4J0>/）活性显著高于其同型
可育系，两种氮素水平下都均表现出较大优势；谷
氨酰胺合成酶（K$）活性显著较高，并具有较长的持
续期，而 "#$玉米 KLM活性较高，在生育后期表现
出相对优势。可见，不育植株氮代谢关键酶活性值
较高，并在玉米子粒灌浆的关键时期都保持较高的
酶活力，保证了玉米叶片中氮代谢的顺利进行，可为
植株的碳代谢提供必要的酶和光合色素，有效延缓
了植株叶片的衰老进程，为玉米子粒产量的形成奠
定了基础。不施氮水平下，不育植株同样具有较高
的氮代谢酶活性，这可能是雄性不育玉米生育后期
叶片中较高的 KLM活性在发挥作用，使不育植株的
耐低氮性较好，对不利环境条件具有较强的适应能
力。
本试验中，"#$玉米的叶片和茎秆含氮量在花
后 &!+& H明显高于其同型可育系，而生育后期相
对较低；花后 &!+& H的叶片中氮素积累量优势明
显，茎秆中氮素积累量对不同供氮水平反应不一，
"#$玉米根系中的氮素积累量呈倒“O”字形变化趋
势，同样在花后 &!+& H具有明显优势。说明不育
植株氮素在花后前期（花后 &!+& H）有较多的积累，
为氮素运转提供了必要的物质基础，但也可能在一
定程度上抑制了后期植株对氮素的吸收。氮素吸收
的最终调控者来自于地上部分的生长（库的需
求）［+E］。植株的雄性不育基因能保证植株体内有限
的养分集中、有效地供应果穗，这将有利于营养器官
中物质向子粒中的转运。
玉米子粒中的大部分氮素来自于营养器官的再
!&))期 李从锋，等：供氮水平对雄性不育玉米物质生产和氮代谢的影响
转运。本试验中，两种供氮水平下，不育植株的氮素
输出率和贡献率都显著高于其可育系，不施氮水平
和施氮水平分别提高 !"#、$"%倍和 &"’、$"( 倍；不
育植株的氮素利用率明显较高，且不施氮显著提高
了其氮素利用率。说明不育植株氮素的运转和利用
效率明显优于其可育系，相对较高的氮代谢酶活性
促进了植株对氮素的转运，营养物质较多的向子粒
输送，这都有力地促进了雄性不育植株子粒灌浆充
实和产量的提高。
参 考 文 献：
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L(# 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 #!卷