全 文 :收稿日期:!""#$%"$"& 接受日期:!""&$"!$!’
基金项目:农业部“()&”项目(!""*$+’" );公益性行业(农业)科研专项项目(,-.-/0"#$"!1)资助。
作者简介:单守明(%(#1—),男,山东省临沂市人,博士,主要从事果树生理研究。234:"%"$*!#’!)*&,567894::;<<7=%*’> ?@7
! 通讯作者 234:"%"$*!#’!)#(,567894:4AB= ?8CD 3ECD ?F
!"#$对温室桃树光合作用和叶绿体活性的影响
单守明%,刘国杰%!,李绍华!
(%中国农业大学农学与生物技术学院,北京 %"""();!中国科学院植物研究所,北京 %"""(’)
摘要:以温室桃树为试材,研究不同浓度的 GH6*对桃树叶片光合作用、叶绿体活性和果实品质的影响。结果表明,
!" 7A I J GH6*处理显著提高了温室桃树叶片的净光合速率、气孔导度和叶绿素含量,还显著提高了叶绿体 .944反应
活力,非环式光合磷酸化活性、KCL9@和 H2M8<3活性;而 )" 7A I J GH6*处理对它们有轻微的抑制作用。所有 GH6*
处理均提高了果实品质,其中 !" 7A I J GH6*处理显著提高了果实平均单果重和可溶性固形物含量,降低了可滴定
酸含量,使果实品质得到显著提高。试验表明,适当浓度的 GH6*处理可提高温室桃树的光合效率和果实品质。
关键词:GH6*;温室桃树;光合作用;叶绿体活性;果实品质
中图分类号:N*!&>) 文献标识码:H 文章编号:%""&$1"10(!""&)"*$%!’#$"1
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8#2 9’*(&:GH6*;T38?O 9F AU33FO@C<3;TO@R@
叶片光合速率的大小和光合功能期的长短影响作物
的产量和品质[%]。光合作用主要发生在叶绿体中,
叶绿体的活性涉及 .944反应、光合磷酸化、H2M8<3和
%,1$二磷酸核酮糖羧化 I加氧酶(KCL9@)活性等。
研究表明,叶绿体活性影响植物的净光合速率、生长
发育和经济产量的形成;而叶绿体活性受环境条
件、植物生长调节剂等多种因素的调控[%$!]。GH6*
(二烷氨基乙醇羧酸酯 ,,,6E93ROW4879F@3ROW4 O3;8F6
@R3),是一种新型细胞分裂素类植物生长调节剂,它
可以扩大植物叶面积、提高叶绿素含量和光合速率、
延长叶片功能期[’$)]、促进植物碳水化合物合成与
植物营养与肥料学报 !""&,%)(*):%!’#$%!)%
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
M48FR ,CRU9R9@F 8FE Z3UR949\3U N?93F?3
积累,提高作物的产量和品质[!"#]。
在设施栽培环境条件下,光照不足和光合效率
的降低是造成温室桃产量与品质下降的主要因素之
一。为此,以“早露蟠桃”为试材,开展了幼果期不同
浓度 $%&’处理对温室桃树叶片光合作用和叶绿体
活性的影响研究,以期为温室桃树栽培提供科学依
据。
! 材料与方法
!"! 试验设计
试验在北京市平谷区进行。选用 ’年生“早露
蟠”桃(!"#$#% &’"%()* ()* + )+,&’"’%%* ,-).)为试材,砧
木为毛桃(!"#$#% &"’%()* ()* + ,)/012),南北行栽植,
株行距 34# 5 6 ! 5,常规管理,冬季采用长枝修剪
方法[’]修剪。试验采用随机区组,重复 # 次的设计
方案。在桃树谢花后 7 8 和 !7 8 分别用 97 和 :7
5; < =的 $%&’喷施叶面,以喷等量清水为对照。在
谢花后 3# 8进行疏果,保持负载量相一致。自谢花
到果实成熟,每 3# 8测定一次各处理叶片的光合速
率,同时采叶样用于叶片其他生理指标的测定;每
37 8测定各处理的平均叶面积和果实重量,果实成
熟时采样测定果实品质指标。
!"# 测定项目与方法
光合速率的测定:选择连续的 9 个晴天,于上
午 37:77 采用 =>&’:77 型便携式光合仪测定结果枝
中部叶片净光合速率(?.)和气孔导度(@0),采用开
路系统,光照强度为 #77!5AB <(5
9·0);每个处理测
定 9个枝条,每个枝条测定 9 片叶,每个叶测定 !
次。
叶绿素含量和酶活性等指标的测定:参照李合
生[C]的实验方法测定叶片叶绿素含量,取 74# ;叶
片,用 D7E丙酮充分提取,用分光光度计测定叶绿
素 )、F含量。
GHF>01A总活性[D]测定:取 749 ; 叶片,加入 37
5=酶提取液(#7 55AB < = I*>0 JK C4D、D 55AB < = L;&
MB9、3 55AB < = N$I%、# 55AB < = $II、749E ,O%、
3E ?P??)和少量石英砂,冰浴研磨匀浆,39777 6 ;
离心 97 5>.,上清液为酶粗提液,用比色法测定。
K>BB反应[Q]、光合磷酸化活性[37]、L;9 R &%I?)0-
和 M)9 R &%I?)0- 活性[33]测定:取 74# ; 叶片加入 #
5=提取液(74!! 5AB < = 山梨醇、#7 55AB < = L-0 JK
’43、37 55AB < = S)MB、9 55AB < = L;MB9、9 55AB < =
N$I%、74# 55AB < = TK9?U:、9 55AB < = P1),冰浴研
磨,:层纱布过滤,3777 6 ;离心 # 5>.,沉淀中加入 !
5= 悬浮液(74!! 5AB < = 山梨醇、#7 55AB < = K-J-0
JKC4’、37 55AB < = S)MB、9 55AB < = L;MB9、9 55AB < =
N$I%、74# 55AB < = TK9?U:、9 55AB < = P1)摇匀沉
淀,即悬浮的叶绿体备用,然后测定相关指标。
叶片和果实质量的测定:采用手持叶面积仪测
定平均叶面积。用手持式折光仪和硬度测定仪测定
果实的可溶性固形物含量和果实硬度。取 3 ; 果
肉,加入少量石英砂,用重蒸水研磨,定容,用 743
5AB < = S)UK标准液滴定测定可溶性酸含量[C]。
试验数据采用 O%O软件进行统计分析。
# 结果与分析
#"! 叶片和果实发育
图 3 显示,在花后 97 8内,温室桃树叶面积不
断增大,之后,叶面积不再有明显变化。97 5; < =的
$%&’能增大温室桃树的叶面积,而 :7 5; < =的 $%&’
图 ! 不同处理对温室桃树叶片和果实生长发育的影响
$%&’! ())*+,- .) /%))*0*1, ,0*2,3*1,- .1 4*2+5 6*2) 21/ )07%, /*8*6.43*1, %1 &0**15.7-*
[注(SA/-):各栏中不同字母表示差异达到 #E显著水平,.0表示无差异,下同。
$>VV-*-./ B-//-*0 >. -)12 1ABH5. 5-). 0>;.>V>1)./ )/ #E B-(-B,.0 5-).0 .A 0>;.>V>1)./ 8>VV-*-.1-+ I2- 0)5- F-BAW+]
D!93 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 3:卷
对叶面积有轻微抑制作用,但是差异不显著。在花
后 !"!#" $,%&’(处理均显著增加平均单果重,在
果实成熟时(花后 (" $),!" )* + , %&’(处理的平均
单果重显著高于 -" )* + , %&’(处理的。
!"! 光合指标
在温室桃树果实的发育过程中,结果枝叶片的
./和 01呈单峰变化趋势,它们在花后 -# $时达最
高值,然后有轻微的下降(图 !)。在整个试验过程
中,和其他处理相比,!" )* + , 的 %&’( 处理显著提
高了叶片 ./和 01;和对照相比,-" )* + ,处理则是
轻微抑制了叶片的 ./和 01,但是差异不显著。
图 ! 不同处理对温室桃树叶片 #$和 %&的影响
’()*! +,,-./& 0, 1(,,-2-$/ /2-3/4-$/& 0$ 5-3.6 #$ 3$1 %& ($ )2--$607&-
!"8 叶绿素含量
在花后 2#!-# $,温室桃树叶片叶绿素含量不
断升高,之后轻微下降。!" )* + ,的 %&’(处理提高
了叶绿素 3、4的含量,特别是在花后 5"!(" $。但
是 -" )* + , %&’( 处理,叶绿素含量低于对照,尤以
花后 (" $,其叶绿素 3的含量显著低于 67(图 5)。
图 8 不同处理对温室桃树叶片叶绿素含量的影响
’()*8 +,,-./& 0, 1(,,-2-$/ /2-3/4-$/& 0$ 5-3.6 .6902056:99 .0$/-$/ ($ )2--$607&-
!"; 叶绿体活性
表 2看出,花后 -# $,!" )* + , %&’(处理叶片中
894:1;<活性显著高于 67;而 -" )* + ,的 %&’(显著
的抑制了 894:1;<活性。和其他处理相比,!" )* + ,
%&’(极显著的提高了叶绿体的 =:>>反应、非环式光
合磷酸化活力、?*! @ ’&A.31B 和 63! @ ’&A.31B 活性。
与对照相比,-" )* + ,的 %&’( 对它们有抑制作用,
其中显著降低了叶绿体中的 =:>> 反应、894:1;< 和
63! @ ’&A.31B活性。
C5!2(期 单守明,等:%&’(对温室桃树光合作用和叶绿体活性的影响
表 ! 不同处理对温室桃树叶片叶绿体活性的影响
"#$%& ! ’((&)*+ ,( -.((&/&0* */*1&0*+ ,0 2)3 )3%,/,2%#+* #)*.4.*.&+ .0 5/&&03,6+&
处理
!"#$%’%(
)*+,(-.总活性
)*+,(-. %.%$/ $-%,0,%1
[!&./ 2(&34".·&,’)]
5,//反应活力
5,// "#$-%,.’ $-%,0,%1
[!&./ 2(&34".·6)]
非环式光合磷酸化活力
7.8-1-/# 46.%.46.(46."1/$%,.’
$-%,0,%1
[!&./ 2(&34".·6)]
93: ; 8活性 $-%,0,%1
[!&./ 2(&34".·6)]
>$: ; 8活性 $-%,0,%1
[!&./ 2(&34".·6)]
>? @ABC +< @DE +F G:AC F :GAH F EIAE +F
:D &3 2 J @AI: $< @:: $< E:AK < K@AG < BGA@ $<
GD &3 2 J @AEG -F I@ -F KIA: F @BA: F GHAK -F
注:数据后不同大小写字母分别表示差异达到 @L 和 EL显著水平,下同。
7.%#:M$/*#( N.//.O#P +1 P,NN#"#’% -$4,%$/ $’P (&$// /#%%#"( ,’ #$-6 -./*&’ $"# (,3’,N,-$’% $% @L $’P EL /#0#/(,"#(4#-%,0#/1Q !6# ($ +#/.OQ
789 果实品质
:D &3 2 J R<8H显著提高了果实的平均单果重和
可溶性固形物(SS>)含量,并极显著的降低了可滴定
酸含量;与对照相比,GD &3 2 J R<8H 处理显著降低
了果实中可滴定酸含量,提高单果重和 SS> 含量。
R<8H处理均降低了果实的硬度,但是与对照间无显
著差异(表 :)。
表 7 不同处理对温室桃树果实品质的影响
"#$%& 7 ’((&)*+ ,( -.((&/&0* */*1&0*+ ,0 2)3 (/6.* :6#%.*; 2#/#1&*&/+ .0 5/&&03,6+&
处理
!"#$%’%(
单果重(3)
S,’3/# N"*,% O#,36%
可溶性固形物(L)
S./*+/# (./,P -.’%#’%
可滴定酸(L)
!,%"$%$+/# $-,P
果实硬度(T3 2 -&:)
U"*,% N,"&’#((
>? C: + CAC + DAK@ -F @KA@ $
:D &3 2 J @@G $ @DA: $ DA:: $< @:A: $
GD &3 2 J I: + IAH $+ DA:H +< @:AE $
< 讨论
细胞分裂素类生长调节剂能促进植物叶绿体发
育、气孔运动和叶片的光合作用等生理过程[@:V@K]。
R<8H是细胞分裂素类植物生长调节剂,它能提高野
大麦和菠菜等植物的光合速率[E,@E]。本试验中,:D
&3 2 J的 R<8H 显著提高温室桃树叶片 =’ 和 W(,而
GD &3 2 J R<8H降低了叶片的 W(和 =’,表明 R<8H可
通过调节气孔因素来调节设施桃树叶片的光合速
率。叶绿素含量与 =’密切相关[@]。在本试验中,:D
&3 2 J的 R<8H显著提高了叶绿素 $、+含量,可见叶
绿含量的升高是 R<8H调控设施桃树 =’上升的另一
个重要原因。
叶绿体活性包括电子传递、光合磷酸化和光合
关键酶活性等方面,它们与 =’密切相关[@]。已有的
研究表明,植物生长调节剂、环境因素等都能调节它
们的活性[@,@:V@G],在本试验中,:D &3 2 J 的 R<8H 显
著提高了 )*+,(-.活性、叶绿体的 5,//反应活力、非
环式光合磷酸化能力和 化活性和 合同化能力,为高活性的 )*+,(-.酶提供能量,从而
推动 >X:同化作用的进行。因此,R<8H不但能通过
气孔因素、叶绿素含量来调节 =’,它还能通过调节
叶绿体活性等方面来综合调节叶片的光合能力。
研究表明,叶片 =’和叶绿体活性影响作物的产
量和品质[@,@:],本试验看出,适当浓度的 R<8H 不但
提高了叶片的 =’和叶绿体活性,同时,果实的品质
得到显著提高。表明有更多的光合产物运输到果实
中去,这与以往研究 R<8H 能促进植物的生长发
育[E,@E]和提高产量与品质[@EV@B]的结果相一致。因
此,适当浓度的 R<8H可通过调节气孔导度、叶绿素
含量和叶绿体活性来调节温室桃树叶片的光合作
用,从而提高叶片对光能的利用效率,并最终提高了
温室桃果实的产量和品质。
参 考 文 献:
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@ICK,:G:@@HIV@@BKA
[K] 陈敏资 Q 二烷氨基乙醇羧酸酯对紫罗兰生理活性的影响[[]Q
园艺学报,@IIE,::(:)::D@V:D:A
DG:@ 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 @G卷
!"#$ % &’ ())#*+, -) .,./01#+"23451$-#+"23 "#64$-+# -$ +"# 7"2,1-/
3-81*43 4*+191+2 1$ !"##$%&’" %()"("[:]’ ;*+4 <-=+ ’ >1$’,?@@A,BB
(B):BC?DBCBE
[F] 张子龙,梁颖 ’ G;/H对水稻种子萌发和幼苗生长的影响[:]’
西南农业大学学报,BCC?,BI(I):BBCDBB?E
&"4$8 & J,J14$8 K’ ())#*+, -) G;/H -$ ,##0 8#=51$4+1-$ 4$0
,##031$8 8=-L+" 1$ =1*#[:]’ : ’ >-M+"L#,+ ’ ;8=1*’ N$19’,BCC?,BI
(I):BBCDBB?E
[A] 梁广坚,李芸瑛,邵玲 ’ G;/H和 OP Q R;I对菠菜生长和光合速
率的影响[:]’ 园艺学报,?@@S,BA(F):IAHDIHCE
J14$8 R :,J1 K K,>"4- J’ ())#*+, -) G;/H 4$0 OP Q R;I -$
,71$4*" 8=-L+" 4$0 7"-+-,2$+"#,1,[:]’ ;*+4 <-=+ ’ >1$’,?@@S,BA
(F):IAHDIHCE
[H] J1 > <,&"4$8 T U,%#$8 & V,W4$8 T’ P#,7-$,# -) 7#4*" +=## +-
5-01)1#0 7=M$1$8’ X ’ Y#8#+4+19# 8=-L+"[ :]’ .#L Ʋ$0 :’ !=-7
<-=+ ’ >*1 ’,?@@F,BB:FC?DFC@E
[Z] 李合生 ’ 植物生理生化实验原理和技术[%]’ 北京:高等教育
出版社,BCCCE ?IFD?H?E
J1 < >’ U=1$*173# 4$0 +#*"$-3-82 -$ 7"2,1-3-81*43 4$0 [1-*"#51*43 +#,+
-) 734$+[%]’ O#1\1$8:<18"#= (0M*4+1-$ U=#,,,BCCCE ?IFD?H?E
[S] GM K !,]4L451+,M K,.-,# ; *# "’ + ())#*+, -) L4+#= ,+=#,, -$ *4=[-$
#6*"4$8# =4+# 4$0 4*+191+1#, -) 7"-+-,2$+"#+1* #$^25#, 1$ 3#49#, -) ,M8/
4=*4$#[:]’ ;M,+ ’ :’ U34$+ U"2,1-3 ’,?@@H,BI(H):Z?@DZBHE
[@] 汤章城 ’ 现代植物生理学试验指南[%]’ 北京:科学出版社,
BCCFE ?CFD?CHE
_4$8 & !’ X$+=-0M*+1-$ +- 5-0#=$ 734$+ 7"2,1-3-81*43 #67#=15#$+,
[%]’ O#1\1$8:>*1#$*# U=#,,,BCCFE ?CFD?CHE
[?C] 薛应龙 ’ 植物理学实验手册[%]’ 上海:上海科学技术出版
社,?@SAE ???D??AE
TM# K J’ (67#=15#$+ [--‘3#+ -) 734$+ 7"2,1-3-82[%]’ >"4$8"41:
>"4$8"41 >*1#$*# 4$0 _#*"$-3-82 U=#,,,?@SAE ???D??AE
[??] 黄卓辉,魏家绵 ’ 光合磷酸化偶联机制研究[:]’ 植物生理学
报,?@SF,?C(B):?H?D?HSE
+-7"-,7"-=234+1-$[:]’ ;*+4 U"2+-7"2,1-3 ’ >1$’,?@SF,?C(B):?H?
D?HSE
[?B] a‘4L4 _,.4=M-‘4 K,>42454 ;,<1=4,4L4 _’ !2+-‘1$1$ #))#*+, -$
=1[M3-,#/?,AD[1,7"-,7"4+# *4=[-6234,# -628#$4,# 4$0 $1+=-8#$ 74=+1/
+1-$1$8 1$ =1*# 0M=1$8 =17#$1$8[:]’ !=-7 >*1 ’,BCCF,FF(H):B?CZD
B??AE
[?I] 潘佑找,彭士涛,赵宇瑛,等 ’ HDO;对杏树光合作用的影响
[:]’ 果树学报,BCCI,BC(F):I?HDI?SE
U4$ K &,U#$8 > _,&"4- K K *# "’ + ())#*+, -) HDO; -$ +"# 7"-+-/
,2$+"#,1, 1$ 47=1*-+ +=##,[:]’ : ’ b=M1+ ’ >*1 ’,BCCI,BC(F):I?HD
I?SE
[?F] 吴雪霞,朱月林,朱为民,陈建林 ’ 外源一氧化氮对 .4!3胁迫
下番茄幼苗光合作用和离子含量的影响[:]’植物营养与肥料
学报,BCCZ,?I(F):HASDHHI
WM T T,&"M K J,&"M W %,!"#$ : J’ ())#*+, -) #6-8#$-M, $1+=1*
-610# -$ 7"-+-,2$+"#,1, 4$0 1-$1* *-$+#$+, -) +-54+- ,##031$8, M$0#=
.4!3 ,+=#,,[:]’ U34$+ .M+= ’ b#=+ ’ >*1 ’,BCCZ,?I(F):HASDHHI
[?A] 周天,胡永军,周晓梅,等 ’ G;/H对野大麦幼苗光合作用和生
长的影响[:]’ 草业学报,BCCF,B?(F):I?DIFE
&"-M _,
B?(F):I?DIFE
[?H] 吕建洲,薛秀春,张爱莲 ’ G;/H对圆柏生长及生理活性的调控
[:]’ 植物研究,BCCC,BC(?):ZIDZSE
Jc : &,TM# T !,&"4$8 ; J’ _"# =#8M34+1-$ -) G;/H -$ +"# 8=-L+"
4$0 7"2,1-3-82 4*+191+2 1$ ,"-%(" )$%(*(.%.[ :]’ OM3 ’ O-+ ’ P#,’,
BCCC,BC(?):ZIDZSE
[?Z] 王俊平,翟志席,何钟佩,等 ’ G_;/H对紫花苜蓿粗蛋白和氨基
酸含量的调控作用[:]’ 中国农业大学学报,BCCI,S(I):BAD
BSE
W4$8 : U,&"41 & T,<# & U *# "’ + ())#*+, -) G_;/H -$ *=M0# 7=-/
+#1$ 4$0 451$- 4*10 *-$+#$+ -) 43)43)4[:]’ : ’ !"1$4 ;8=1*’ N$19’,
BCCI,S(I):BADBSE
?FB?H期 单守明,等:G;/H对温室桃树光合作用和叶绿体活性的影响