全 文 ：收稿日期：!""#$%"$"& 接受日期：!""&$"!$!’
基金项目：农业部“()&”项目（!""*$+’" ）；公益性行业（农业）科研专项项目（,-.-/0"#$"!1）资助。
作者简介：单守明（%(#1—），男，山东省临沂市人，博士，主要从事果树生理研究。234："%"$*!#’!)*&，567894：:;<<7=%*’> ?@7 ! 通讯作者 234："%"$*!#’!)#(，567894：4AB= ?8CD 3ECD ?F
!"#$对温室桃树光合作用和叶绿体活性的影响 单守明%，刘国杰%!，李绍华! （%中国农业大学农学与生物技术学院，北京 %"""()；!中国科学院植物研究所，北京 %"""(’） 摘要：以温室桃树为试材，研究不同浓度的 GH6*对桃树叶片光合作用、叶绿体活性和果实品质的影响。结果表明， !" 7A I J GH6*处理显著提高了温室桃树叶片的净光合速率、气孔导度和叶绿素含量，还显著提高了叶绿体 .944反应 活力，非环式光合磷酸化活性、KCL9?@和 H2M8<3活性；而 )" 7A I J GH6*处理对它们有轻微的抑制作用。所有 GH6*<br处理均提高了果实品质，其中 !" 7A I J GH6*处理显著提高了果实平均单果重和可溶性固形物含量，降低了可滴定 酸含量，使果实品质得到显著提高。试验表明，适当浓度的 GH6*处理可提高温室桃树的光合效率和果实品质。 关键词：GH6*；温室桃树；光合作用；叶绿体活性；果实品质 中图分类号：N*!&>) 文献标识码：H 文章编号：%""&$1"10（!""&）"*$%!’#$"1
!""#$%& ’" ()""#*#+% ,-.*$’+$#+%*/%)’+ ’+ 01’%’&2+%1#&)& /+($13’*’03/&% /$%)4)%2 ’" 0#/$1 )+ 5*##+1’6&#
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CL43 <@49E ?@FR3FR，<9AF9:9?8FR4W E3?U38<3E RO3 ?@FR3FR @: R9RU8R8L43 8?9E，8FE 97TU@S3E :UC9R XC849RW D ZU@7 RO3 8L@S3 U36
XC849RW @: T38?O RU33 9F AU33FO@C<3D
8#2 9’*(&：GH6*；T38?O 9F AU33FO@C<3；TO@R@植物干物质的 ("[以上来自叶片的光合作用，
叶片光合速率的大小和光合功能期的长短影响作物
的产量和品质［%］。光合作用主要发生在叶绿体中，
叶绿体的活性涉及 .944反应、光合磷酸化、H2M8<3和
%，1$二磷酸核酮糖羧化 I加氧酶（KCL9?@）活性等。<br研究表明，叶绿体活性影响植物的净光合速率、生长 发育和经济产量的形成；而叶绿体活性受环境条 件、植物生长调节剂等多种因素的调控［%$!］。GH6*
（二烷氨基乙醇羧酸酯 ,，,6E93ROW4879F@3ROW4 O3;8F6
@R3），是一种新型细胞分裂素类植物生长调节剂，它
可以扩大植物叶面积、提高叶绿素含量和光合速率、
延长叶片功能期［’$)］、促进植物碳水化合物合成与 植物营养与肥料学报 !""&，%)（*）：%!’#$%!)%
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
M48FR ,CRU9R9@F 8FE Z3UR949\3U N?93F?3
积累，提高作物的产量和品质［!"#］。
在设施栽培环境条件下，光照不足和光合效率
的降低是造成温室桃产量与品质下降的主要因素之
一。为此，以“早露蟠桃”为试材，开展了幼果期不同
浓度 $%&’处理对温室桃树叶片光合作用和叶绿体 活性的影响研究，以期为温室桃树栽培提供科学依 据。 ! 材料与方法 !"! 试验设计 试验在北京市平谷区进行。选用 ’年生“早露 蟠”桃（!"#$#% &’"%()* ()* + )+,&’"’%%* ,-).）为试材，砧
木为毛桃（!"#$#% &"’%()* ()* + ,)/012），南北行栽植， 株行距 34# 5 6 ! 5，常规管理，冬季采用长枝修剪 方法［’］修剪。试验采用随机区组，重复 # 次的设计 方案。在桃树谢花后 7 8 和 !7 8 分别用 97 和 :7 5; < =的$%&’喷施叶面，以喷等量清水为对照。在
谢花后 3# 8进行疏果，保持负载量相一致。自谢花
到果实成熟，每 3# 8测定一次各处理叶片的光合速
率，同时采叶样用于叶片其他生理指标的测定；每
37 8测定各处理的平均叶面积和果实重量，果实成
熟时采样测定果实品质指标。
!"# 测定项目与方法
光合速率的测定：选择连续的 9 个晴天，于上
午 37：77 采用 =>&’:77 型便携式光合仪测定结果枝
中部叶片净光合速率（?.）和气孔导度（@0），采用开
路系统，光照强度为 #77!5AB <（5
9·0）；每个处理测
定 9个枝条，每个枝条测定 9 片叶，每个叶测定 !
次。
叶绿素含量和酶活性等指标的测定：参照李合
生［C］的实验方法测定叶片叶绿素含量，取 74# ;叶
片，用 D7E丙酮充分提取，用分光光度计测定叶绿
素 )、F含量。
GHF>01A总活性［D］测定：取 749 ; 叶片，加入 37
5=酶提取液（#7 55AB < = I*>0 JK C4D、D 55AB < = L;&
MB9、3 55AB < = N$I%、# 55AB < =$II、749E ,O%、
3E ?P??）和少量石英砂，冰浴研磨匀浆，39777 6 ;
离心 97 5>.，上清液为酶粗提液，用比色法测定。
K>BB反应［Q］、光合磷酸化活性［37］、L;9 R &%I?)0-
和 M)9 R &%I?)0- 活性［33］测定：取 74# ; 叶片加入 #
5=提取液（74!! 5AB < = 山梨醇、#7 55AB < = L-0 JK
’43、37 55AB < = S)MB、9 55AB < = L;MB9、9 55AB < =
N$I%、74# 55AB < = TK9?U:、9 55AB < = P1），冰浴研 磨，:层纱布过滤，3777 6 ;离心 # 5>.，沉淀中加入 ! 5= 悬浮液（74!! 5AB < = 山梨醇、#7 55AB < = K-J-0 JKC4’、37 55AB < = S)MB、9 55AB < = L;MB9、9 55AB < = N$I%、74# 55AB < = TK9?U:、9 55AB < = P1）摇匀沉
淀，即悬浮的叶绿体备用，然后测定相关指标。
叶片和果实质量的测定：采用手持叶面积仪测
定平均叶面积。用手持式折光仪和硬度测定仪测定
果实的可溶性固形物含量和果实硬度。取 3 ; 果
肉，加入少量石英砂，用重蒸水研磨，定容，用 743
5AB < = S)UK标准液滴定测定可溶性酸含量［C］。
试验数据采用 O%O软件进行统计分析。
# 结果与分析
#"! 叶片和果实发育
图 3 显示，在花后 97 8内，温室桃树叶面积不
断增大，之后，叶面积不再有明显变化。97 5; < =的
$%&’能增大温室桃树的叶面积，而 :7 5; < =的$%&’
图 ! 不同处理对温室桃树叶片和果实生长发育的影响
$%&’! ())*+,- .) /%))*0*1, ,0*2,3*1,- .1 4*2+5 6*2) 21/ )07%, /*8*6.43*1, %1 &0**15.7-* ［注（SA/-）：各栏中不同字母表示差异达到 #E显著水平，.0表示无差异，下同。$>VV-*-./ B-//-*0 >. -)12 1ABH5. 5-). 0>;.>V>1)./ )/ #E B-(-B，.0 5-).0 .A 0>;.>V>1)./ 8>VV-*-.1-+ I2- 0)5- F-BAW+］
D!93 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 3:卷
对叶面积有轻微抑制作用，但是差异不显著。在花
后 !"!#" $，%&’(处理均显著增加平均单果重，在 果实成熟时（花后 ("$），!" )* + , %&’(处理的平均
单果重显著高于 -" )* + , %&’(处理的。
!"! 光合指标
在温室桃树果实的发育过程中，结果枝叶片的
./和 01呈单峰变化趋势，它们在花后 -# $时达最 高值，然后有轻微的下降（图 !）。在整个试验过程 中，和其他处理相比，!" )* + , 的 %&’( 处理显著提 高了叶片 ./和 01；和对照相比，-" )* + ,处理则是 轻微抑制了叶片的 ./和 01，但是差异不显著。 图 ! 不同处理对温室桃树叶片 #$和 %&的影响
’()*! +,,-./& 0, 1(,,-2-$/ /2-3/4-$/& 0$5-3.6 #$ 3$1 %& ($ )2--$607&- !"8 叶绿素含量 在花后 2#!-#$，温室桃树叶片叶绿素含量不
断升高，之后轻微下降。!" )* + ,的 %&’(处理提高
了叶绿素 3、4的含量，特别是在花后 5"!(" $。但 是 -" )* + , %&’( 处理，叶绿素含量低于对照，尤以 花后 ("$，其叶绿素 3的含量显著低于 67（图 5）。
图 8 不同处理对温室桃树叶片叶绿素含量的影响
’()*8 +,,-./& 0, 1(,,-2-$/ /2-3/4-$/& 0$5-3.6 .6902056:99 .0$/-$/ ($ )2--$607&- !"; 叶绿体活性 表 2看出，花后 -#$，!" )* + , %&’(处理叶片中
894:1;<活性显著高于 67；而 -" )* + ,的 %&’(显著
的抑制了 894:1;<活性。和其他处理相比，!" )* + ,
%&’(极显著的提高了叶绿体的 =:>>反应、非环式光
合磷酸化活力、?*! @ ’&A.31B 和 63! @ ’&A.31B 活性。
与对照相比，-" )* + ,的 %&’( 对它们有抑制作用，
其中显著降低了叶绿体中的 =:>> 反应、894:1;< 和
63! @ ’&A.31B活性。
C5!2(期 单守明，等：%&’(对温室桃树光合作用和叶绿体活性的影响
表 ! 不同处理对温室桃树叶片叶绿体活性的影响
"#$%& ! ’((&)*+ ,( -.((&/&0* */&#*1&0*+ ,0 2&#)3 )3%,/,2%#+* #)*.4.*.&+ .0 5/&&03,6+& 处理 !"#$%&#’%(
)*+,(-.总活性
)*+,(-. %.%$/$-%,0,%1
［!&./ 2（&34".·&,’）］
5,//反应活力
5,// "#$-%,.’$-%,0,%1
［!&./ 2（&34".·6）］
非环式光合磷酸化活力
7.8-1-/# 46.%.46.(46."1/$%,.’$-%,0,%1
［!&./ 2（&34".·6）］
93: ; 8活性 $-%,0,%1 ［!&./ 2（&34".·6）］ >$: ; 8活性 $-%,0,%1 ［!&./ 2（&34".·6）］ >? @ABC +< @DE +F G:AC F :GAH F EIAE +F :D &3 2 J @AI:$< @:: $< E:AK < K@AG < BGA@$<
GD &3 2 J @AEG -F I@ -F KIA: F @BA: F GHAK -F
注：数据后不同大小写字母分别表示差异达到 @L 和 EL显著水平，下同。
7.%#：M$/*#( N.//.O#P +1 P,NN#"#’% -$4,%$/$’P (&$// /#%%#"( ,’ #$-6 -./*&’ $"# (,3’,N,-$’% $% @L$’P EL /#0#/(，"#(4#-%,0#/1Q !6# ($&# +#/.OQ 789 果实品质 :D &3 2 J R<8H显著提高了果实的平均单果重和 可溶性固形物（SS>）含量，并极显著的降低了可滴定 酸含量；与对照相比，GD &3 2 J R<8H 处理显著降低 了果实中可滴定酸含量，提高单果重和 SS> 含量。 R<8H处理均降低了果实的硬度，但是与对照间无显 著差异（表 :）。 表 7 不同处理对温室桃树果实品质的影响 "#$%& 7 ’((&)*+ ,( -.((&/&0* */&#*1&0*+ ,0 2&#)3 (/6.* :6#%.*; 2#/#1&*&/+ .0 5/&&03,6+&
处理
!"#$%&#’%( 单果重（3） S,’3/# N"*,% O#,36% 可溶性固形物（L） S./*+/# (./,P -.’%#’% 可滴定酸（L） !,%"$%$+/#$-,P
果实硬度（T3 2 -&:）
U"*,% N,"&’#((
>? C: + CAC + DAK@ -F @KA@ $:D &3 2 J @@G$ @DA: $DA::$< @:A: $GD &3 2 J I: + IAH$+ DA:H +< @:AE $< 讨论 细胞分裂素类生长调节剂能促进植物叶绿体发 育、气孔运动和叶片的光合作用等生理过程［@:V@K］。 R<8H是细胞分裂素类植物生长调节剂，它能提高野 大麦和菠菜等植物的光合速率［E，@E］。本试验中，:D &3 2 J的 R<8H 显著提高温室桃树叶片 =’ 和 W(，而 GD &3 2 J R<8H降低了叶片的 W(和 =’，表明 R<8H可 通过调节气孔因素来调节设施桃树叶片的光合速 率。叶绿素含量与 =’密切相关［@］。在本试验中，:D &3 2 J的 R<8H显著提高了叶绿素$、+含量，可见叶
绿含量的升高是 R<8H调控设施桃树 =’上升的另一
个重要原因。
叶绿体活性包括电子传递、光合磷酸化和光合
关键酶活性等方面，它们与 =’密切相关［@］。已有的
研究表明，植物生长调节剂、环境因素等都能调节它
们的活性［@，@:V@G］，在本试验中，:D &3 2 J 的 R<8H 显
著提高了 )*+,(-.活性、叶绿体的 5,//反应活力、非
环式光合磷酸化能力和 化活性和 合同化能力，为高活性的 )*+,(-.酶提供能量，从而
推动 >X:同化作用的进行。因此，R<8H不但能通过
气孔因素、叶绿素含量来调节 =’，它还能通过调节
叶绿体活性等方面来综合调节叶片的光合能力。
研究表明，叶片 =’和叶绿体活性影响作物的产
量和品质［@，@:］，本试验看出，适当浓度的 R<8H 不但
提高了叶片的 =’和叶绿体活性，同时，果实的品质
得到显著提高。表明有更多的光合产物运输到果实
中去，这与以往研究 R<8H 能促进植物的生长发
育［E，@E］和提高产量与品质［@EV@B］的结果相一致。因
此，适当浓度的 R<8H可通过调节气孔导度、叶绿素
含量和叶绿体活性来调节温室桃树叶片的光合作
用，从而提高叶片对光能的利用效率，并最终提高了
温室桃果实的产量和品质。
参 考 文 献：
［@］ =#(($"$T/, 9Q 5$’P +..T .N 46.%.(1’%6#(,(（:’P YPQ）［9］Q J.’P.’： >)> ="#((，:DDEA @HIVGE@A ［:］ 9$T,’. <，9$# !，X6,"$ ?Q =*",N,-$%,.’$’P (%."$3# .N ",+*/.(#8@，EV +,(46.(46$%# -$"+.Z1/$(# N".& ",-# /#$0#(［ [］Q =/$’% >#// =61(,./ Q，
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