全 文 ：收稿日期：!""#$%"$&% 接受日期：!""’$"&$!#
基金项目：国家烟草专卖局科技项目资助（%%"!""(%"%!）。
作者简介：王树声（%)*!—），男，山东青州人，研究员，博士研究生，主要从事烟草营养与生理。+,-./0：122*!"%!’3%!*4 56-
! 通讯作者 +,-./0：0/5783 5.9: ;<9: 5=
施氮水平对烤烟根冠平衡及氮素积累
与分配的影响
王树声%，!，李春俭%!，梁晓芳!，陈爱国!
（%中国农业大学资源与环境学院，北京 %""")(；!中国农业科学院烟草研究所，山东青岛 !**%"%）
摘要：在盆栽条件下，设不施氮（>?）、每株施 @ A4(A B（@%）和 ’4%’ B（@!）&个施氮水平，运用%A@示踪技术，研究了不
同施氮量条件下烤烟根冠平衡及氮素在不同器官间的积累与分配。结果表明，移栽至打顶期烤烟地上部干物质累
积量随施氮量增加而增加，根系干物质积累量以 @%处理最高；打顶至成熟期地上部干物质累积量 @%处理最高，
根系干物质积累量随施氮量增加而增加。打顶期根冠比随施氮量增加而降低，成熟期根冠比随施氮量增加而提
高。打顶至成熟期烟株氮素积累量以 @%处理最高；期间 @%处理各器官均有一定氮素积累，而 @!处理和 >?下部
叶及中部叶有一定量的氮素输出。打顶期氮素在根系中的分配比例随施氮量增加而降低。随施氮量增加，烤烟积
累的氮素中来自肥料氮的比例增加；积累的肥料氮中来自基肥氮的量增加。在本试验条件下，施氮（@）A4(A B C D0.=E
可促进根冠平衡，使烟株稳健生长。
关键词：施氮水平；烤烟；根冠平衡；氮素积累与分配
中图分类号：FA#!4"* 文献标识码：G 文章编号：%""’$A"AH（!""’）"A$")&A$"A
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植物营养与肥料学报 !""’，%(（A）：)&A$)&)
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植物根、冠间存在着既互相依赖又互相竞争的
功能均衡关系，根系功能是吸收水分和营养物质，冠
层的功能是进行光合作用，合成碳水化合物，根、冠
的功能是互补的。但当它们之中的一个功能发挥受
到限制时，则转为物质竞争的关系［3］。这种相互依
赖和相互竞争的关系造成了光合物质和矿质元素在
植物根冠之间以及不同器官之间的不同分配。氮素
是影响烤烟生长发育的最重要的矿质元素之一，研
究表明氮素对烤烟产量和品质有深刻的影响［456］。
前人关于氮素对烤烟根系生长发育影响也有一定的
研究［758］，但从烤烟根冠平衡的角度研究施氮量对
烤烟生长发育影响的报道甚少。为了进一步研究不
同施氮量条件下烤烟根冠平衡，烤烟根冠及不同器
官间的干物质和氮素积累分配规律，我们进行了以
下试验，旨在为烤烟生产中氮肥的合理使用提供理
论和实践指导。
) 材料与方法
)*) 试验设计
试验于 4997 年在中国农业科学院烟草研究所
玻璃温室内进行，温室外罩透光率 69:的遮阳网。
设 ; 个施氮量处理：<= 不施氮；>3 施氮（>）6?@6
& A B*(!#；>4 施氮（>）C?3C & A B*(!#。>3、>4处理的施
氮量分别相当于田间施 > D9 和 3;6 E& A 124，其中
89:基施，;9:于移栽后 44 .追施。每处理种植 34
盆，其中 >3、>4 处理各设：7 盆基施 36>标记的
>F@>G; 追施普通 >F@>G;，其余 7 盆基施普通
>F@>G;追施 36> 标记的 >F@>G; 两种肥料标记方
式。各处理均基施过磷酸钙 @6?@6 & A B%#，=4HG@
3D?9D & A B%#；追施 =4HG@ C?3C & A B%#。每盆装土 36
E&。盆土取自山东临朐烟区，褐土，前作烤烟。装盆
前风干、过筛去除大块石子并消毒备用。土样基本
理化性质如下：碱解氮 374?49 2& A E&，速效钾 448
2& A E&，G*0’!磷含量 ;C?34 2& A E&，有机质含量 44?;
& A E&，氯离子含量 ;?3D 2& A E&。6 月 33 日移栽并施
基肥，种植密度 37699株 A 124；7月 4日追肥；C月 6
日打顶，留叶 3D片。适时浇水保持盆内土壤相对含
水量移栽至团棵期 69:!79:，旺长期 C9:左右，成
熟期 79:!76:。
)*+ 取样方法与测定项目
打顶期每处理取 7盆（>3、>4 处理每种标记方
式取 ;盆），分为根、茎、下部叶（从下至上 3—8叶）、
中部叶（C—36 叶）、上部叶（37—3D 叶）；其余各盆
的叶片于成熟时采收，全部叶片成熟采收后收获茎
秆和根系。采收的样品立即于 396I杀青 ;9 2"!，然
后 89I烘干至恒重，测定干物质积累量。烘干的样
品粉碎并过 9?; 22 筛用于测定全氮含量和36>丰
度。
全氮含量采用凯氏定氮法，36> 丰度采用 JFK5
G4型质谱仪分析，均由河北农林科学院遗传生理研
究所进行测定。
)*, 烤烟植株中不同来源氮素的量的计算方法
不同器官氮素累积量 L器官干物质重 M该器官
氮素含量；
植株吸收的氮素总量 L不同器官吸收的氮素的
量之和；
植株吸收的氮素来自于基（追）肥的量 L基（追）
肥处理植株氮素总积累量 M［基（追）肥处理植株36>
丰度 5对照植株36>丰度］A（肥料36>丰度 5 对照植
株36>丰度）；
植株吸收的氮素来源于土壤的量 L植株吸收的
总氮量 5植株吸收的氮来源于基肥和追肥的量；
打顶期至成熟期各器官氮素积累（输出）量 L成
熟期氮素累积量 5打顶期氮素累积量。
数据采用 NO-’* 499; 和 PQH8?96 统计软件进行
分析。
+ 结果与分析
+*) 不同施氮处理烤烟根冠的干物质积累及根冠
比
表 3看出，根系和地上部干物质积累量有随施
氮量增加而增加的趋势；而且烤烟根系干物质积累
量越大，地上部分的干物质积累量也越大，根系干重
与地上部干重显著正相关，相关系数达到 9?D6!!。
说明施氮促进烤烟根系发育的同时，也促进了烟株
地上部的良好发育。
移栽至打顶期地上部干物质累积量随施氮量增
加而增加，根系干物质累积量随施氮量增加先增加，
继续增加施氮量反而有所降低，以 >3 处理最高。
打顶至成熟期，地上部干物质累积量 >3处理最高，
根系干物质积累量则以 >4处理最高；移栽至成熟
期干物质总量累积规律与打顶至成熟期一致。说明
增施氮肥对烤烟打顶前地上部的促进作用大于对地
下部的促进作用，而打顶后对地下部的促进作用更
7;D 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 3@卷
明显。!"处理能够促进烤烟根冠均衡生长，而 !#
处理打顶前地上部生长过快，根系比例低，打顶后根
部生长过快，地上部生长受到限制。
打顶期烤烟根冠比随施氮量增加而降低，成熟
期则恰恰相反（表 #）。成熟期各处理的根冠比均高
于打顶期，说明打顶后根系的生长速度快于打顶前。
这是由于打顶去除烤烟顶端生长中心，从而导致冠
层同化产物向根系分配比例增加。
表 ! 不同处理烤烟各器官干物质积累（" # $%&’(）
)&*%+ ! ,-. /&((+-0 &112/2%&(34’ 3’ 5366+-+’( 4-"&’0 46 (4*&114
生育阶段
$%&’() *+%,&-
处理
.%+/(0+1(
叶重 2+/3 ’+,4)( 茎重
5(+0
’+,4)(
地上部合计
.&(/6 ’+,4)( &3
7)&&(
根重
8&&(
’+,4)(
下部叶
2&’+% 6+/3
中部叶
9,--6+ 6+/3
上部叶
:**+% 6+/3
移栽!打顶期 ;< "#="> ? "@=AB C @=D@ C "E=D@ ? E"=E# ? D=@# ?
F6/1(,14 7(/4+ G .&**,14 7(/4+ !" "E=BE C "B=BE / B=H" / D#=AD C "IE=I# C >=EE /
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打顶!成熟期 ;< "="A C "=HE ? "B=@@ C "#=@@ ? AE=#" ? A=BH ?
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移栽!成熟期 ;< "A=#B ? ">=#@ ? #@=II C #B=II ? B>=HA C H=@I ?
F6/1(,14 7(/4+ G 9/(J%,(K 7(/4+ !" "B=## / A"=BE / A"=AI / EA=DD C "E@="A / "E=AH C
!# "H="H C #>=>D C AI=EB / EH=AA / "EA="A / "H=IH /
注（!&(+）：数据后不同字母表示处理间差异达 @L显著水平，下同 M/6J+7 3&66&’+- CK -,33+%+1( 6+((+%7 0+/1 7,41,3,?/1( /0&14 -,33+%+1( (%+/(0+1(7 /(
@L 6+N+6 O .)+ 7/0+ C+6&’O
表 7 不同处理的根冠比
)&*%+ 7 )8+ -44(90844( -&(34 3’ 5366+-+’( (-+&(/+’(
处理
.%+/(0+1(
根冠比 .)+ %/(,& &3 %&&( P 7)&&(
打顶期
.&**,14 7(/4+
成熟期
9/(J%,(K 7(/4+
;< I=IB" / I="I" ?
!" I=IHE C I=""# C
!# I=I># ? I="#@ /
7:7 不同施氮量处理烤烟对不同来源氮的积累
移栽至打顶期烤烟氮素积累量随施氮量增加而
显著增加；移栽至成熟期，施用氮肥显著提高了植
株的氮素积累量，但再增加氮肥用量，植株氮素积累
量降低（表 A）。
烤烟积累的肥料氮量随施氮量增加而增加，表
现为 !# Q !"。积累的肥料氮中，!" 处理来自基肥
氮的量小于来自追肥氮的量，!#处理来自基肥氮的
量大于来自追肥氮的量。说明增加施氮量，烤烟对
追肥氮的积累降低，追肥氮对烤烟生长发育的促进
作用减小。
移栽至打顶期烟株积累的氮素中来自肥料氮的
量和来自土壤氮的量相近，各占 @IL左右；移栽至
成熟期烟株积累的土壤氮量和比例显著高于积累的
肥料氮量和比例。施氮量增加，烟株积累的氮素中
土壤氮的比例降低，说明施氮量过多增加了烤烟对
肥料的积累，降低了打顶后烤烟从土壤中吸收氮素
的能力。
7:; 打顶期和成熟期氮素在烤烟不同器官中的分
配
打顶期氮素在植株中的分配量和比例表现为叶
片 Q茎 Q根（表 D），表明打顶期植株中氮素的分配
主要以产品器官为主；不同叶位的叶片间比较，氮
素的分配量表现为中部叶 Q上部叶 Q下部叶。施氮
处理各器官的氮素积累量均高于对照，但氮素在根
系中的分配比例则随施氮量增加而降低，说明低氮
条件下根系吸收的氮素优先供应近源处器官（根系）
生长的需求［H］。根系是吸收氮素的功能器官，烤烟
将氮素尽可能地供应根系促进根系发展以提高根系
的氮素吸收能力，缓解植株缺氮的状况。
成熟期氮素在茎和根中的分配量和分配比例均
显著高于打顶期。!" 处理中部叶氮素分配量和分
配比例最高，而 ;<和 !#处理氮素分配量和分配比
例均表现为上部叶 Q中部叶 Q下部叶。这种分配规
律解释了生产中氮素过量时，上部叶片过厚、总氮和
烟碱含量过高、可用性差；氮素缺乏时，下部叶片氮
素和烟碱含量低、身份轻的原因。
>AB@期 王树声，等：施氮水平对烤烟根冠平衡及氮素积累与分配的影响
表 ! 不同施氮水平下烟株不同时期对不同来源氮素的吸收
"#$%& ! ’()#*& +, - ,.+/ 01,,&.&2) 3+4.5&3 $6 )+$#55+ (%#2) #) 01,,&.&2) 3)#7&3 420&. 01,,&.&2) - %&8&%3
生育阶段
!"#$%& ’(")#*
处理
+"(,%-(.%
氮素积
累总量
/00
（1 2 ’3,.%）
来自肥料的氮 /455
占总氮
6+/
（7）
来自土壤的氮 /*89
基肥氮
/45:5
追肥氮
/45+5
总肥料氮
+5/
土壤氮
/45;
（1 2 ’3,.%）
占总氮
6+/
（7）（1 2 ’3,.%）
移栽!打顶期 <= >?@A B — — — — >?@A B C>>?>
63,.%).1 9%,1( D +#’’).1 9%,1( /C C?EF G >?FH G >?EC , >?AF G IC?>I , >?A> G EJ?KI ,
/H C?AC , >?I> , >?FK , >?JK , IH?>I , >?JH , EA?KI ,
移栽!成熟期 <= >?KF B — — — — >?KF B C>>?>
63,.%).1 9%,1( D L,%M")%N 9%,1( /C H?>@ , >?HJ G >?FA , >?@I G FC?EF G C?EC , @J?IA ,
/H C?JF G >?EI , >?FI , >?J> , EF?AI , C?>F G I@?HI G
/00：/)%"#1(. ,BBM-M3,%)#. ,-#M.%；/455：/)%"#1(. *(")O(* 8"#- 8("%)3)P("；/45;：/)%"#1(. *(")O(* 8"#- 9#)3；/45+5：/)%"#1(. *(")O(* 8"#- %#’*"(99Q
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表 9 打顶期和成熟期烟株中氮素的分配
"#$%& 9 :13).1$4)1+2 +, 21).+7&2 #/+27 01,,&.&2) +.7#23 +, );& )+$#55+ (%#2) #) )+((127 #20 /#)4.1)6 3)#7&
生育期
!"#$%&
9%,1(
处理
+"(,%-(.%
下部叶 S#$(" 3(,8 中部叶 L)**3( 3(,8 上部叶 T’’(" 3(,8 茎 ;%(- 根 U##%
40
（1 2 ’3,.%）
46
（7）
40
（1 2 ’3,.%）
46
（7）
40
（1 2 ’3,.%）
46
（7）
40
（1 2 ’3,.%）
46
（7）
40
（1 2 ’3,.%）
46
（7）
打顶期 <= >?CHC B CJ?CA , >?CKK B HK?JC , >?CIH B HH?JH , >?C>C B CI?CA B >?>KE B CE?>F ,
+#’’).1 /C >?H@K G CJ?JI , >?E>A G HJ?EA , >?H@H G CJ?FF B >?FHJ G HH?KI , >?C@F , CC?FK G
9%,1( /H >?ECE , HE?CA G >?EFC , HI?CK G >?FIH , H>?IE G >?FAH , HC?AF G >?CEF G J?FA B
成熟期 <= >?CHE G CF?FI G >?CJ> B CK?FI G >?HKA G FC?KA , >?CKH B H>?A> G >?CF@ G CE?@H ,
L,%M")%N /C >?HJH , CF?@K G >?ICJ , HI?C@ , >?EEK , HC?J> B >?IHK , HI?AC , >?HJC , CF?@E G
9%,1( /H >?HAH , CE?JF , >?FIE G CK?FH G >?EIE , HE?AK G >?EAJ G H@?CH , >?HAE , CE?KE ,
40：分配量 4)9%")GM%)#. 0-#M.%；46：分配比例 4)9%")GM%)#. 6"#’#"%)#.
<=9 打顶后烤烟不同器官中氮素的积累和输出
图 C中示出了烤烟不同器官打顶期至成熟期的
氮素积累与输出量；正值表明氮素积累，负值表明
氮素输出。图中可以看出，不同处理烤烟打顶至成
熟期单株氮素累积量为 /C V <= V /H，地上部分氮
素累积量亦以 /C 处理最高，而根系的氮素积累量
随施氮量增加而增加，/H处理最高。其中对照处理
下部叶氮素基本维持平衡，中部叶有少量输出，/C
处理下部、中部叶氮素积累，而 /H处理下部叶和中
部叶的氮素均较大量地输出。
! 讨论
植物根、冠关系的早期研究可追溯到 W(33")(1(3
在 CJJF年的工作［K］。当时认为，地上部潜在的生长
与产量完全依赖于地下部根系生长潜力，任何阻碍
根系生长的环境因子均会抑制冠层生长，根系越大，
冠层生长得越好。CKJF 年 :"#M$("［C］首次提出了根
冠功能均衡理论，认为根系功能是吸收水分和营养
物质，冠层的功能是进行光合作用，合成碳水化合
图 > 打顶后烤烟不同器官中氮素的积累和输出
?17@> A554/4%#)1+2 #20 013).1$4)1+2 +, 21).+7&2 12
01,,&.&2) +.7#23 #,)&. )+((127
物，根、冠的功能是互补的；但当它们之中的一个功
能发挥受到限制时，则转为互相竞争各自所需物质
的关系。由此可见，根、冠间存在着既互相依赖又互
相竞争的功能均衡关系。此后这种理论逐渐为大家
接受并不断发展。在环境胁迫条件下，由根系吸收
JFK 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 CE卷
和冠层合成的物质，通常优先供应近源处器官生
长［!］。当冠层光合因素受限时，对地上部生长相对
有利，碳水化合物通常是优先供应给冠部，而根系生
长则是由冠层用剩的同化物决定的；当土壤中矿质
营养或水分供应受限时，根系优先生长，即优先供应
起限制作用的部分［"］。
功能均衡理论在本试验中得到了充分的体现：
根冠干重的高度相关，体现了根冠的相互依赖关系；
打顶期氮素在根系中的分配比例随施氮量增加而降
低，低供氮条件下氮素优先供应根系生长，反映了此
时期烤烟根冠对氮素营养的竞争，证实了矿质营养
供应受限时优先供应起限制作用部分的理论。打顶
至成熟期，各处理根系干重快速增长，反映了冠部剩
余同化物对根系生长的促进作用；施氮量越高的处
理打顶前冠部干物质积累能力越强，打顶后同化物
对根部的反哺作用也更明显，其根系干物质积累量
及根冠比增长量也越大。
根据上述理论，结合试验中 #$ 处理打顶后根
系干物质累积量和氮素累积量最多、中下部叶氮素
输出也最多的结果，可以认为，施氮量过高时烤烟打
顶前地上部生长过快造成根冠生长不平衡，打顶后
根系的快速生长对氮素的大量需求导致了中下部叶
养分的输出。许威等［%&］认为，打顶后烟株根系“二
次生长”需要的碳水化合物主要来源于烟株下部叶
的光合产物，会引起下部叶的干物质积累大量减少，
导致叶肉薄，叶片轻，油分少，易破碎。本试验中对
于根系生长所需的氮素来自于哪些叶位的叶片，有
待于进一步研究。
! 结论
%）烤烟根冠比在打顶期随施氮量增加而降低，
在成熟期随施氮量增加而提高；增施氮肥在烤烟打
顶以前对地上部的促进作用大于对地下部的促进作
用，而打顶后对地下部的促进作用更明显。
$）施氮量增加，烟株积累的氮素中来自肥料的
量增加，来自土壤的量减少；积累的肥料氮中来自
基肥的量增加，来自追肥的量减少，施氮量较高时追
肥氮对烟株生长发育的作用减小。
’）在本试验条件下，施 # ()*( + , -./01能够较好
地协调根冠平衡，使烟株稳健生长，不同器官在打顶
前和打顶后均有一定氮素积累；而施 # !)%! + , -./01
使烟株打顶前地上部生长过快，打顶后根系过量生
长、地上部生长受到限制并导致中下部叶片中氮素
向外输出。
参 考 文 献：
［%］ 2345673 89 :50;1<40/. 7=5<.<>3<5?：@70@7 43 040@70@7［A］9 #71B73C
./0D@ A 9 E+3 9 F;< 9，%"!’，’%：’’(G’*!)
［$］ 汪耀富，孙德梅，徐传快，程玉渊 9 干旱胁迫下氮用量对烤烟养
分积累与分配及烟叶产量和品质的影响［A］9 植物营养与肥料
学报，$&&*，%&（’）：’&HG’%%)
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