全 文 ：收稿日期：!""#$"!$!! 接受日期：!""#$"%$"&
基金项目：北京农业育种基础研究创新平台，北京市自然科学基金项目（’()*"!）；国家“十五”科技重大专项；国家“十一五”科技支撑计划重
大项目“粮食丰产科技工程”河北省课题（!""+,-.!"-"%，!""/,-0"!-"#）资助。
作者简介：杨建肖（1&%/—），女，河北曲阳县人，博士研究生，主要从事种子生理方面研究。*23："41!$%.!/%.!，567893：:;<8=>?@2A8BC 2DBC E=
! 通讯作者 *23："41!$%.!#111，567893：E<@?@2A8BC 2DBC E=
硫酸锌处理对玉米种子萌发的生理效应
杨建肖1，杨国航!，孙世贤4，边秀举1，边大红1，崔彦宏1!
（1河北农业大学农学院，河北保定 "%1""1；!北京市农林科学院玉米研究中心，北京 1"""&%；
4全国农业技术推广中心，北京 1"""!/）
摘要：以郑单 &.#和农大 1"#为材料，研究了硫酸锌浸种对老化玉米种子萌发及萌发过程中生理特性的影响。结
果表明，适量的锌处理显著提高了玉米种子的发芽势、活力指数和单株幼苗干重，增强了种子萌发过程中的过氧化
物酶（)F0）、过氧化氢酶（G-*）、脱氢酶活性，降低了丙二醛（H0-）含量，增加了可溶性糖和可溶性蛋白含量。不同
品种锌的适宜浓度不同，其中郑单 &.#品种以 "I+ > J K锌处理效果最好，而农大 1"#品种以 "I# > J K的锌作用效果为
佳。表明硫酸锌处理加快了玉米种子的萌发速率，提高了玉米种子萌发期间的抗氧化水平，减缓了脂质过氧化作
用，促进了种子萌发时的物质代谢。
关键词：硫酸锌；玉米种子；萌发；生理特性
中图分类号：L&+.I4+ 文献标识码：- 文章编号：1""#$.".M（!""&）"!$"+1"$"/
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Y2W Y38=V QZ 789X2 C TV 83UQ 2=@8=E2D V@2 8EV9]9V< QZ )F0，G-*，D2@2=8U2 8=D V@2 EQ=V2=V QZ UQ3BA32 UB>8W 8=D UQ3B6
A32 YWQV29=，ABV D2E39=2D V@2 EQ=V2=V QZ H0-C *@2 QYV9783 (=! \ EQ=E2=VW8V9Q= D9ZZ2W2D [9V@ 789X2 @EQ=E2=VW8V9Q=U ZQW (@2=>D8=&.# 8=D NQ=>D81"# [2W2 "I+ > J K 8=D "I# > J K B=D2W QBW 2;Y2W972=V EQ=D9V9Q=U，W2UY2EV9]26
3>2UV2D V@8V (=RF+ VW28V72=V 8EE232W8V2D U22D >2W79=8V9Q=，2=@8=E2D 8=V9Q;9D8V9Q= 32]23，79V9>8V2D 39Y9D
Y2WQ;9D8V9Q= 8=D 97YWQ]2D UBAUV8=E2 72V8AQ39U7 QZ >2W79=8V9=> U22DU C
7+# 8&43$：X9=E UB3Y@8V2；789X2 U22DU；>2W79=8V9Q=；Y@9E83 E@8W8EV2W9UV9EU
种子自生理成熟后，便开始经历活力下降的过
程。在这个过程中，种子内部发生了一系列生理生
化变化，其中包括生物膜结构的破坏、呼吸作用及生
物合成能力的下降等［1］。张春荣［!］和王晓波［4］证
实，适量的锌处理可促进水稻和紫花苜蓿种子萌发
和幼苗生长，但对锌促进种子萌发的生理机制仍没
有研究清楚。已有研究表明，锌能够稳定和保护有
氧代谢过程中膜结构的完整性［+$/］；可以作为某些
酶的组分或活化剂参与呼吸作用［#］；适量的锌还可
以促进植物体内的碳［&$1"］、氮代谢［11$1+］。玉米是对
锌最为敏感的作物之一［1.］。试验以老化玉米种子
为材料，研究了硫酸锌浸种对老化玉米种子的萌发
及萌发过程中某些生理生化特性的影响，为揭示硫
酸锌作用下玉米种子的萌发机制及老化玉米种子的
生产应用提供理论依据。
植物营养与肥料学报 !""&，1.（!）：+1"$+1.
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
)38=V NBVW9V9Q= 8=D ^2WV939X2W RE92=E2
! 材料与方法
!"! 种子处理与萌芽试验
供试玉米品种为郑单 !"#（$%!"#）和农大 &’#
（(%&’#），常规贮藏 &)个月。试剂为硫酸锌（$*+,-·
./0,），分析纯。种子经 ’1&2的 /3450 消毒 &’ 67*，
蒸馏水冲洗后，选取大小均匀的种子分别用 ’10、
’1-、’1#、&1) 3 8 9浓度的硫酸锌和蒸馏水在 0":下
浸种 &0 ;，然后进行标准发芽试验，每处理 "’粒种
子，<次重复。在 0":恒温培养箱培养 < = 测发芽
势，. =后数发芽粒数，并将各处理幼苗取出烘干，最
后计算发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数和单株
幼苗干重。
发芽指数：>? @!>A 8 %A；
式中：%A为发芽日数；>A为在 A日的发芽数
活力指数：B? @ >? C +；
式中：>?为发芽指数；+为单株幼苗干重（3）。
!"# 生理生化指标测定
上述材料分别用 ’10、’1-、’1#、&1) 3 8 9浓度的
硫酸锌和蒸馏水采用相同的方法处理后，置于经高
压灭菌、垫有三层湿沙布的培养皿中，放入 0":恒
温箱中萌发 0- ;。此时大部分的种子胚根已突破种
皮，然后取萌发的种子，分别测定超氧化物歧化酶
（+,%）、过氧化物酶（D,%）、过氧化氢酶（4EF）和脱
氢酶的活性，以及丙二醛（G%E）、可溶性糖和可溶性
蛋白的含量。+,%活性测定采用氮蓝四唑（(HF）光
化还原法［&)］，D,% 活性测定参考 4IJ6IJ 方法［&.］，
4EF活性测定采用紫外分光光度法［&)］，脱氢酶活性
测定采用 FF4法［&#］。G%E含量测定采用硫代巴比
妥酸法［&)］，可溶性糖含量采用蒽酮比色法［&!］测定，
可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝 > K 0"’染色法［0’］
测定。
# 结果与分析
#"! 硫酸锌对两个玉米品种萌芽的影响
经过一段时间的常规贮藏后，两个玉米品种的
种子活力存在明显的差异。郑单 !"#对照种子的发
芽率仍达到了 !!2，而农大 &’#对照种子的发芽率
不足 )’2（表 &）。硫酸锌处理后，两品种的各发芽
指标均表现出先升高，后降低的变化趋势。其中
’1- 3 8 9硫酸锌处理的郑单 !"#种子的发芽率与对
照虽无明显差异，但其发芽势、活力指数和单株幼苗
干重都显著高于对照；’1-!&1) 3 8 9硫酸锌处理的
农大 &’#种子的各发芽指标均表现出显著升高，但
以 ’1# 3 8 9处理的效果最佳。表明适量的锌能够促
进老化玉米种子的萌发，但不同品种硫酸锌的适宜
浓度不同。
表 ! 硫酸锌对玉米种子萌芽的影响
$%&’( ! )**(+, -* ./012 -/ 3((4 5(678/%,8-/ -* 7%89(
品种
4L5A7MIN
硫酸锌浓度
$*+,- OP*OQ
（3 8 9）
发芽势
>RN67*IA7P* SPAR*A7I5
（2）
发芽率
>RN67*IA7P* NIAR
（2）
发芽指数
>RN67*IA7P* 7*=RT
活力指数
B73PN 7*=RT
单株幼苗干重
%NU VR73;A PW XRR=57*3
SRN S5I*A（63）
郑单 !"# ’ )’1’’ Y !#1’’ I -.1-< I 01.’ I ")1!. I
$%!"# ’10 )-1’’ IY !)1’’ I -#1’’ I 01!& I )’1)# I
’1- ))1’’ I &’’1’’ I -!1<& I <1!< Y )#1#< Y
’1# )-1’’ IY &’’1’’ I -#1!# I 01#< I ".1#) I
&1) )01’’ IY !#1’’ I -.1&# I 01.’ I ".10- I
农大 &’# ’ (%&’# ’10 -)1’’ YO )&1<< O= 0!1-& O= ’1." O= 0"1-’ O
’1- ".1<< Y .01’’ IY <"1.! IY &1&- Y <&1## Y
’1# .01). I .#1). I -&1&! I &1"- I <.1-0 I
&1) ")1). Y )!1<< YO <-1#< YO &1’# YO <’1!# Y
注（(PAR）：单株幼苗干重为 "’株的平均值 %NU VR73;A PW XRR=57*3 SRN S5I*A VIX A;R 6RI* MI5LR PW "’ XRR=57*3XQ 同一品种每一列数据后不同字母
表示处理间差异达 "2显著水平 BI5LRX PW RIO; MIN7RAU WP55PVR= YU =7WWRNR*A 5RAARNX 7* I OP5L6* INR X73*7W7OI*A IA "2 5RMR5 Q
#"# 硫酸锌对玉米种子萌发过程中抗氧化酶活性
的影响
种子有氧代谢过程中产生活性氧、导致脂质过
氧化是种子劣变的重要原因［0&］。种子体内的抗氧
化酶系统是种子自身抵制活性氧、清除自由基有害
物质的保护酶系。本研究看出，锌处理后，郑单 !"#
&&-0期 杨建肖，等：硫酸锌处理对玉米种子萌发的生理效应
和农大 !"#萌发种子的 $%&活性都明显高于对照，
其中 "’(和 "’#) * +锌处理的郑单 ,-# 种子 $%&活
性显著升高 ..’-/和 !-’"/；农大 !"#种子的 $%&
活性显著升高了 0.’-/!1"’"/，但处理间差异不
显著（表 .）。同时，锌处理还提高了 234 的活性，
"’( ) * +锌处理的郑单 ,-#种子和 "’# ) * +锌处理的
农大 !"#种子与对照的差异也达到显著水平。相关
分析（表 0）表明，郑单 ,-#种子的 $%&和 234活性
与其发芽势、发芽指数和活力指数呈显著或极显著
正相关；农大 !"#种子的 $%&和 234活性与各发芽
指标均达显著或极显著正相关。$%& 和 234 活性
的升高有利于清除萌发过程中细胞内因脂质过氧化
表 ! 硫酸锌对玉米种子抗氧化酶活性的影响
"#$%& ! ’((&)* +( ,-./0 +- *1& #)*232*2&4 +( #-*2+526#4&
2- 7#28& 4&&64
品种
256789:;
硫酸锌浓度
<=>%( ?@=?A
（) * +）
>%& $%& 234
（B* )，CD）
郑单 ,-# " !.’(E :F "’(" ? .!’-- F
<&,-# "’. !.’!- F? "’(( :F? ..’!. F
"’( !.’E" : "’(, : .0’.E :
"’# !.’!! F? "’(E :F ..’(. :F
!’E !!’," ? "’(. F? ..’"# F
农大 !"# " ,’## : "’(- ? 00’"( F
G&!"# "’. ,’," : "’-0 F 00’-( :F
"’( !"’"# : "’E" F 0(’E, :F
"’# !"’0" : "’E# : 0-’!( :
!’E ,’,E : "’-# F 00’0# :F
注（G@7H）：同一品种每一列数据后不同字母表示处理间差异达
-/显著水平 I:65HJ @K H:?L 9:;8H7M K@66@NHO FM O8KKH;H=7 6H77H;J 8= : ?@65P=
:;H J8)=8K8?:=7 :7 -/ 6H9H6 A
表 9 玉米种子抗氧化酶活性与发芽、活力的相关关系
"#$%& 9 :+;;&%#*2+-4 $&*<&&- *1& #)*232*2&4 +( #-*2+526#4& #-6
=&;72-#*2+-，#)*232*> +( 7#28& 4&&64
项目
Q7HP
发芽势
R$（/）
发芽率
RS（/）
发芽指数
RQ
活力指数
IQ
>%& <&,-# "’!EE "’-!. "’(E1 "’E(#
G&!"# "’,(.!! "’,.E! "’,0(! "’,E!!!
$%& <&,-# "’,#.!! "’-"- "’,0E!! "’##"!
G&!"# "’,#-!! "’,#0!! "’,#.!! "’,E"!!
234 <&,-# "’,-,!! "’-". "’#(#! "’,!(!
G&!"# "’#E(! "’##1! "’#1.! "’#1(!
注（G@7H）：R$—RH;P8=:78@= T@7H=78:6；RS—RH;P8=:78@= ;:7H；RQ—
RH;P8=:78@= 8=OHU；IQ—I8)@; 8=OHUA !和 !!分别表示差异达 -/和
!/显著水平 ! :=O!! 8=O8?:7H J8)=8K8?:=7 :7 -/ :=O !/ 6H9H6J，;HV
JTH?789H6MA
产生的毒害。除 !’E ) * + 锌处理的郑单 ,-# 种子
>%&活性显著下降外，其他处理 >%&活性与对照差
异均不显著；农大 !"#种子的 >%&活性与各发芽指
标表现出显著正相关关系，但处理后的 >%&活性与
对照差异不显著。
!?9 硫酸锌对玉米种子萌发过程中脱氢酶活性的
影响
脱氢酶是种子呼吸过程中的主要酶类，反映细
胞代谢过程中还原能力的强弱。种子脱氢酶活性的
强弱，或者说去氢作用过程的快慢，与种子本身的生
活力强弱呈正相关［..］。硫酸锌处理显著提高了两
品种萌发种子中脱氢酶的活性（表 (）。其中，郑单
,-#种子脱氢酶活性比对照提高 0!’-/!#E’-/，并
与其发芽势呈显著正相关（; W "’#!,）；农大 !"# 品
种的脱氢酶活性比对照提高了 (’-/!..’1/，与其
发芽率呈显著正相关（; W "’#.1）。表明锌处理通过
提高脱氢酶活性而促进了萌发种子的呼吸作用。
表 0 硫酸锌对玉米种子脱氢酶活性的影响（/@0AB-7）
"#$%& 0 ’((&)* +( ,-./0 +- *1& #)*232*> +(
6&1>6;+=&-#4& 2- 7#28& 4&&64
品种 硫酸锌 <=>%( ?@=?H=7;:78@=（) * +）
256789:; " "’. "’( "’# !’E
郑单 ,-#
<&,-# "’0E, ? "’E-# : "’E#- : "’-", F "’(,# F
农大 !"#
G&!"# "’.!, H "’.0, ? "’.E- :F "’.E, : "’.0( O
注（G@7H）：每一行数据后不同字母表示处理间差异达 -/显著
水平 &8KKH;H=7 6H77H;J 8= : ;@N PH:= J8)=8K8?:=7 :7 -/ 6H9H6 A
!?0 硫酸锌对玉米种子萌发过程中 C@D含量的
影响
X&3常作为膜脂过氧化损伤的标志，X&3含量
的多少可以反映膜发生过氧化的程度，X&3 含量
高，表示膜发生过氧化程度严重。由表 -可以看出，
锌处理后，两品种的 X&3 含量下降，其中郑单 ,-#
品种 X&3含量均显著低于对照；"’( ) * +和 "’# ) * +
硫酸锌处理的农大 !"# 种子 X&3含量也显著低于
对照。
!?E 硫酸锌对玉米种子萌发过程中可溶性糖和可
溶性蛋白含量的影响
在种子萌发过程中，水分增加，贮藏器官中的干
物质分解，而可溶性蛋白和可溶性糖含量会逐渐增
加。表 E看出，在 "’.!"’# ) * +的硫酸锌浓度范围
内，随着浓度的升高，郑单 ,-#和农大 !"#种子的可
.!( 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !-卷
表 ! 硫酸锌对玉米种子"#$含量的影响（!%&’ ( )，*+）
,-.’/ ! 011/234 &1 56789 &6 3:/ 2&63/63 &1 "#$
;6 %-;品种 硫酸锌 !"#$% &’"&(")*+),’"（- . /）
01),2+* 3 345 34% 346 748
郑单 9:6
!;9:6 754%7 + 77499 < 7543= < 7543% < 77495 <
农大 736
>;736 7943: + 764=7 +< 764:6 < 7645? & 76499 +
注（>’)(）：每行数据后不同字母表示处理间差异达 :@显著水
平 A+B1(C D’BB’E(F 溶性糖含量都呈上升的趋势。郑单 9:6种子的可溶
性糖含量显著升高了 =47@!774%@；346 - . /硫酸
锌处理的农大 736种子的可溶性糖含量显著升高了
7%4?@。在 345!346 - . /的硫酸锌浓度范围内，随
着浓度的升高，郑单 9:6 和农大 736 种子的可溶性
蛋白含量也表现出上升的趋势，其中 34% - . /和 346
- . /处理的郑单 9:6品种可溶性蛋白含量显著升高
了 564?@和 5?4%@；农大 736品种可溶性蛋白含量
显著升高了 84?@和 734=@。表明一定浓度的硫酸
锌处理能够促进种子体内淀粉和贮藏蛋白的转化，
为种子萌发和幼苗生长提供能量和物质基础。
表 > 硫酸锌对玉米种子可溶性糖和可溶性蛋白含量的影响（%) ( )，*+）
,-.’/ > 011/234 &1 56789 &6 3:/ 2&63/63 &1 4&’?.’/ 4?)-@ -6= 4&’?.’/ A@&3/;6 ;6 %-;项目 品种 硫酸锌浓度 !"#$% &’"&(")*+),’"（- . /）
I)(*JC A+*,(),(C 3 345 34% 346 748
可溶性糖 !;9:6 75486 & 7?4:6 +< 7?4=8 +< 7%47? + 7?4:3 <
#’B1;736 7746: & 75435 <& 754?% < 7?4:: + 774?9 F
可溶性蛋白 !;9:6 %495 F :43: F 84?7 + 843= < :4?6 &
#’B1;736 =497 &F 643: & 64%7 < 64=8 + =4=7 F
注（>’)(）：每一行数据后不同字母表示处理间差异达 :@显著水平 A+B1(C D’BB’E(F B 讨论
锌是兼具营养和毒性的植物必需元素［5?］。不
同植物或同一植物的不同基因型，对锌的敏感程度
和适应能力有较大差异［5%L58］。张春荣等［5］和王晓
波等［?］证实，适量的锌可促进水稻和紫花苜蓿种子
萌发和幼苗生长，过量则出现抑制作用。本试验表
明，34% - . /硫酸锌处理能显著提高郑单 9:6种子的
萌发速率；34%!748 - . /的硫酸锌处理能显著提高
农大 736种子的萌发速率，但 748 - . /硫酸锌的促进
效果开始下降。
细胞结构的完整性是种子活力的基础，它的丧
失，特别是细胞膜受损是种子劣变的重要原因［5=］。
种子组织中存在 #$;、M$;、0NO 等保护酶，维持相
对高水平的活性氧动态平衡，减轻因活性氧造成的
脂质过氧化作用，减少过氧化产物 P;N等有毒物质
的产生。已有研究表明，锌对氧化胁迫造成的膜脂
过氧化、质膜损害、膜渗透性的改变具有稳定和保护
效应［%L8］。本试验中，一定浓度的硫酸锌处理后萌
发种子的 M$;、0NO活性显著升高，且与发芽势、发
芽指数和活力指数均呈显著正相关；萌发种子的
P;N含量下降，说明硫酸锌对衰老玉米种子的膜结
构具有修复作用。锌是植物体内 01Q!"Q#$;酶的组
成成分［56］，但本试验中，硫酸锌处理后种子体内的
#$;活性没有升高，748 - . /硫酸锌处理下，郑单 9:6
品种的 #$;活性还出现了显著下降，这可能和玉米
种子萌发时，锌对于 01Q!"Q#$;酶活性不是限制因
素有关。硫酸锌处理减轻了种子萌发过程中细胞膜
的脂质过氧化，维持了膜结构的完整性，使结合于膜
上的酶系统能正确整合，发挥酶系统的正常功能，从
而有利于种子的萌发。
种子萌发期间合成贮藏物分解酶以及形成新的
器官，都必须有物质与能量源源不绝的供应它越来
越旺盛的生命活动。产生能量的过程是在细胞内有
氧参加的呼吸中实现的，而脱氢酶为呼吸代谢的关
键酶，已有研究表明，种子中去氢酶活性的强弱，或
者说整个去氢作用过程的快慢、强弱，与种子本身的
生活力强弱呈正相关［55］。在本试验中，硫酸锌处理
后，两品种玉米种子中脱氢酶的活性均显著升高。
硫酸锌处理提高了脱氢酶活性，加快了呼吸速率，为
种子的萌发奠定了基础。
种子萌发期间，贮藏淀粉和蛋白质降解为新植
物体的生长提供物质和能量基础。锌影响酸性转化
酶、中性转化酶和蔗糖磷酸合成酶活性，酸性转化酶
?7%5期 杨建肖，等：硫酸锌处理对玉米种子萌发的生理效应
和中性转化酶可催化蔗糖分解为单糖，而蔗糖磷酸
合成酶是催化蔗糖合成的主要酶［!"#$］；锌通过影响
与蔗糖代谢和积累相关的酶活性而影响植株糖代
谢。本试验中，一定浓度的硫酸锌处理后萌发玉米
种子的可溶性糖含量显著高于对照，这和他人的研
究结果一致［%!"&$］。种子萌发时贮藏蛋白被水解为
简单的氮化物，运输到生长的部分再合成新的蛋白
质。锌作用下萌发种子的可溶性蛋白含量也显著升
高，这可能与锌提高硝酸还原酶活性和核酸含量有
关［##"#’］。这也表明锌离子能够提高种子体内的碳
氮代谢速率。
参 考 文 献：
［#］ 傅家瑞 (种子生理［)］(北京：科学出版社，#!*+ (
,- . /( 0112 34567898:5［)］( ;17<7=:：0>71=>1 ?@166，#!*+ (
［%］ 张春荣，李红，夏立江，等 (镉、锌对紫花苜蓿种子萌发及幼苗的
影响［.］(华北农学报，%$$+，%$（#）：!A"!!(
B4C=: D /，E7 F，G7C E . !" #$ ( HII1>J 8I K7=> >C2L7-L :1@L7=CJ78=
8I %!&’(#)* +#"’,# 61126 C=2 :@8MJ4 8I 611297=:［.］( N>JC N:@7>( ;8@1O
C97O07=(，%$$+，%$（#）：!A"!!(
［&］ 王晓波，宋凤斌 (锌对水稻种子萌发的影响［.］(吉林农业大学
学报，%$$+，%P（%）：##!"#%%(
QC=: G ;，08=: , ;( N 6J-25 8= J41 1II1>J6 8I K7=> 8= :1@L7=CJ78= 8I
@7>1［.］( . ( .797= N:@7>( R=7S(，%$$+，%P（%）：##!"#%%(
［’］ ;1JJ:1@ Q .，T199 ; E( N >@7J7>C9 34567898:7>C9 @891 8I K7=> 7= J41 6J@->O
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