全 文 ：收稿日期：!""#$"%$!# 接受日期：!""#$&&$!’
基金项目：国家自然科学基金（("’#"(!’，(")#&&&’）；中国科学院西部之光项目（!""’*+"&）资助。
作者简介：吉春容（&,%(—），女，四川潼南人，博士研究生，主要从事植物营养生理生态研究。-./012：345%(6&’(7 48/
! 通讯作者 9:2："!,$%#"&’&#&，-./012：;<216/;= 1;>4= 04= 4?
夏玉米冠层叶片表观自由空间的差异研究
吉春容&，!，李世清&，!!，冯宏昭!，李生秀!
（& 西北农林科技大学，中国科学院水利部水土保持研究所，黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室，
陕西杨凌 #&!&""；! 西北农林科技大学资源环境学院，陕西杨凌 #&!&""）
摘要：叶片自由空间在环境与冠层养分交换间具有重要作用，是目前植物营养学研究的重要领域之一。通过盆栽
试验，以不同株型夏玉米为试材，研究了不同施氮水平（@ "、"7&)和 "7(" A B CA）下玉米冠层叶片表观自由空间（DEF）
的差异。结果表明，不同生育期叶片 DEF差异极显著（! G "7"&），表现为随生育期推进，叶片 DEF、生物量和全氮含
量均逐渐降低；除成熟期，其它各生育期品种与施氮水平对叶片 DEF的影响均存在显著的交互作用。施氮对叶片
生物量的影响不显著，但施氮后叶片全氮含量显著增加。不同施氮水平下，植株冠层叶片 DEF也存在显著差异，中
量施氮处理（即 @ "7&) A B CA）植株叶片 DEF值（,7H,）明显高于不施氮处理（,7"(），但随施氮量进一步增加，叶片 DEF
下降，施氮量为 @ "7(" A B CA时，叶片 DEF为 %7’!；不同施氮水平各生育期不同叶层间叶片 DEF、生物量和全氮含量
差异显著（! G "7")）。不同品种间叶片全氮含量和 DEF存在显著差异（! G "7")），以紧凑型品种陕单 ,"!叶片 DEF
最大，平均为 ,7!H，显著高于其它品种；中间型品种农大 &"%与平展型品种陕单 ,号间差异不显著，二者平均分别
为 ,7"’和 %7%)；不同株型品种各生育期不同叶层间叶片全氮含量和 DEF缺乏规律性。相关分析表明，叶片全氮与
叶片 DEF存在极显著正相关（" I "7,H%&），说明植物冠层叶片 DEF大小除受遗传特性影响外，植物体和介质氮素营
养水平不同，DEF也存在差异，且这些差异随生育期变化而不同。
关键词：夏玉米；冠层；表观自由空间；氮素营养
中图分类号：J,H)7& 文献标识码：D 文章编号：&""%$)")K（!""%）"H$"’(%$"%
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植物营养与肥料学报 !""%，&H（H）：’(% $ ’H)
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!"# $%&’(：
的作用，已受到植物营养学和生态学研究者的共同
关注［’FG］。据报道，植物冠层氮素损失的主要途径
可能有两条，一是衰老过程中的气态损失，一是淋洗
损失［HF9］。叶片是氮素的重要贮存库，是植物吸收
氮素的主要器官之一，同时也是发生养分淋失的主
要部位［I］；尤其是叶片自由空间中存在的大量矿质
态氮和小分子有机氮，被认为是淋洗氮素的主要来
源［)F’(］。植物叶部对养分的被动吸收不仅与外界的
环境条件（温度、溶液浓度等）有关［’’F’G］，而且还与
叶部组织结构［’JF’;］，特别是自由空间大小有关。养
分离子无论以何种方式进入植物叶部，首先需要经
过自由空间，即与外界溶液保持扩散平衡时，扩散离
子自由出入的区域，由细胞间隙、细胞壁微孔和细胞
壁与原生质膜之间的空隙三部分组成，因而叶部自
由空间的大小直接影响叶片对养分的吸收利
用［’9F’I］。植物株型结构不同，植物冠层叶片的着生
角度、叶面积等也有差异［’)FG(］；氮素与玉米叶片营
养和生长也密切相关，介质氮素供应水平直接影响
植物冠层氮素浓度的变化［G’FGG］。有关氮素水平对
玉米生长发育的影响研究较多［GHFG;］，但很少涉及研
究供氮后对叶片自由空间的影响。植物组织的真正
自由空间难以测定，所测定的实际上是表观自由空
间，即自由空间与生物体体积的比值。本试验以不
同株型玉米品种为试材，研究不同氮素水平下，不同
生育期冠层内不同层次叶片表观自由空间的大小差
异及变化规律，以期为深入理解自由空间大小对冠
层养分淋洗的影响提供理论依据。
) 材料与方法
)*) 试验设计
盆栽试验在西北农林科技大学黄土高原土壤侵
蚀与旱地农业国家重点实验室防雨棚内进行。供试
土样为土垫旱耕人为土，其有机质含量为 ’J8G;
$ K L$、全 ! (8)’ $ K L$、有效 M ’(8’9 1$ K L$、!NFH F!
I8)H 1$ K L$、!OPJ F! 589J 1$ K L$。
试验设不同株型玉米品种和施氮两个因子。不
同株型玉米品种选用陕单 5 号（35，平展型）、农大
’()（!’()，中间型）和陕单 5(G（35(G，紧凑型）；施氮
设不施氮（!(）和每千克土施 ! (8’; $（标记为 !’）、
! (8H( $（标记为 !G）H个水平，每处理播种 ’G盆，完
全随机排列。每盆装土 )8; L$，各处理均基施 MGN;
(8’; $ K L$，以尿素为氮源，磷酸二氢钾为磷源。每盆
播种 H粒，出苗后定植，每盆保留 ’株。全生育期共
观测 H次，每次测定 H盆，相当于重复 H次。生长期
内适时浇水（CQR测定盆内土壤含水量，以保持田间
持水量的 I(:为标准进行换算后按量灌水），其它
管理同常规盆栽试验管理。
)*+ 样品采集和分析测定方法
’8G8’ 冠层垂直分层及取样 根据玉米生育时期
株高差异，参考蒋海荣等［G9FGI］的方法进行分层。分
层标准以植株所有展开叶片为总数的 ’ K H 为基准，
将冠层自顶部向地表平均分为上层、中层和下层。
有果穗后以果穗位叶为基准，果穗位叶和其上、下各
一片叶确定为中层叶，其余上部所有叶为上层叶，下
部所有叶为下层叶。取样时依次剪取各层最上部一
片完全叶，分别在拔节期，孕穗期和成熟期等生育时
期进行。
’8G8G 表观自由空间的测定 自由空间是由细胞
间隙和细胞壁所组成的空间，将植物组织浸没在溶
液中，溶质沿电化势梯度或化学势梯度可通过自由
扩散进入自由空间内。若假定溶质进入器官组织的
过程纯粹属物理扩散作用，器官组织内的自由空间
与外部溶液离子达到平衡后，由扩散以外的其它过
程而进行的吸收过程尚未发生之前，进入组织内的
溶质量可被测定。如果外部溶液体积一定，测定这
一数量的简便方法是确定溶液中溶质的损失量，而
这一量的大小可表示自由空间的相对大小［G)FG5］。
具体方法是，剪取叶片中间部分（长约 H .1），
冲洗所带杂质（如灰尘等）后用排水法测定其体积，
随即将叶片用吸水纸吸干表面后放入无离子水中，
并做好时间记录。连续处理 J次，每次 ’; 12#，使处
理材料自由空间内养分离子充分释放，直至处理水
中无离子检出，即不再发生扩散为止。将去离子处
理好的叶片迅速用吸水纸吸干表面后放入 (8’
1"+ K S T?+平衡液中，先轻轻搅拌 ; 12#，然后平衡 9(
5H9G期 吉春容，等：夏玉米冠层叶片表观自由空间的差异研究
!"#。之后用电导率仪（$$%& ’ ()* 型电导率仪，上
海精密科学仪器有限公司）测定平衡液电导率，重复
(次。根据配置的标准曲线图，查出平衡溶液中相
应的 +, ’的浓度，计算叶片表观自由空间。表观自
由空间（-../01#2 3011 4./51，简写为 -67）为自由空
间与生物体总体积的比值。计算式如下：
-67（8）9平衡时溶液体积（!:）;［平衡前溶
液中 +, ’ 浓度（!<, = :）’ 平衡后溶液中 +, ’ 浓度
（!<, = :）］=处理材料叶片体积（!:）;平衡后溶液中
+, ’浓度（!<, = :）; >**。
>?@?( 生物量和叶片全氮的测定 冠层叶片取样
后立即称量单叶鲜重，烘干后粉碎采用 A@7BC ’
A@B@消煮，凯氏法测定叶片全氮［(*］。本试验所涉
及生物量为单叶鲜重，以便能更好地反映其与表观
自由空间的关系。
不同处理间测定结果均用 7-7 软件进行差异
显著性检验。
! 结果与分析
!"# 不同生育期叶片表观自由空间（$%&）的差异
方差分析结果表明，在本试验范围内，各品种在
不同生育期叶片 -67存在极显著差异（! D *?*>）。
从总体看，随生育期推进，叶片 -67 显著降低。孕
穗期（E?F8）比拔节期（>C?)8）下降 )?E个百分点，
成熟期（(?G8）比拔节期下降 >*?H 个百分点，成熟
期比孕穗期下降 C?E个百分点（图 >-）。
图 # 不同生育期叶片表观自由空间的差异
%’()# *+,- $%& ,. /’--+0+1. (023.4 5.,(+5
进一步分析各生育期不同品种在不同施氮水平
下叶片 -67的差异发现，拔节期（图 >%），不同株型
品种间、不同施氮水平下叶片 -67均存在极显著差
异（! D *?*>）；品种与施氮水平对拔节期 -67的影
响存在极显著交互作用（! D *?*>）。不施氮 I* 和
I>处理，叶片 -67均以紧凑型品种陕单 G*@明显高
于其它品种，中间型品种农大 >*E居中，平展型品种
陕单 G号较低；I@处理与此相反，以陕单 G号最高。
孕穗期（图 >+），不同株型品种间、不同施氮水平下
叶片 -67差异不显著，品种与施氮水平间对孕穗期
-67的影响存在极显著交互作用（! D *?*>）；I*和
I@处理叶片 -67以紧凑型品种陕单 G*@较高，平展
型品种陕单 G 号较低；I> 处理与之相反，以陕单
G*@最低，陕单 G号略高。成熟期（图 >$），不同株型
品种间叶片 -67存在极显著差异（! D *?*>），但不
同施氮水平间差异不显著，品种与施氮对该时期叶
*CH 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 >(卷
片 !"#影响的交互作用不显著；$% 处理以平展型
品种陕单 &号明显高于其它品种，$’和 $(处理均
以中间型品种农大 %’)略高于陕单 &号和陕单 &’(。
!"! 不同施氮水平叶片表观自由空间的差异
氮素与叶片生长和叶片营养直接相关。方差分
析结果表明，不同施氮水平植株冠层叶片 !"#差异
显著（! * ’+’,）。从平均看（图 (!），以 $%处理叶片
表观自由空间最大，但与不施氮 $’ 处理间差异不
显著，与 $(处理间差异显著。这一结果揭示，适当
施氮后，在一定程度上能够增加叶片表观自由空间，
但随着施氮量进一步增加，叶片表观自由空间减小，
甚至小于不施氮 $’处理。$%处理叶片表观自由空
间平均为 &+,-，比 $’及 $(分别增加 ’+./、’+)0个
百分点；$’与 $(处理间差异不显著。
图 (1看出，不同生育期内均以 $%处理叶片表
观自由空间明显高于 $’和 $(处理，这种差异以拔
节期最显著。方差分析结果表明，拔节期，不同施氮
处理间叶片 !"#存在极显著差异（! * ’+’%），$%处
理平均为 %,+/-，其次是 $’，平均为 %.+(-，$( 处
理最低，平均为 %2+)-，$( 与 $’ 处理间差异不显
著。孕穗期，不同施氮处理间叶片 !"# 差异不显
著，以 $%处理略高，$(与 $’间基本一致；成熟期，
不同施氮处理间差异极显著（! * ’+’%），但这一时
期以 $’处理叶片 !"# 显著高于其它处理，其次是
$%处理；$’与 $% 间差异不显著，施氮处理 $% 与
$(间差异显著。以上结果说明，氮素营养不同，冠
层叶片表观自由空间大小也不同；施氮对表观自由
空间的影响效果与生育期有关，以生育前期影响最
为显著，其次为成熟期，而孕穗期基本没有影响。
图 ! 不同氮素水平下叶片表观自由空间的差异
#$%&! ’()* +#, )- .$**(/(0- 0$-/1%(0 2(3(24
!"5 不同株型品种叶片表观自由空间的差异
株型指植株个体在空间的几何分布，是构成冠
层结构的重要因素之一。对不同株型品种冠层叶片
表观自由空间进行的方差分析表明，在本试验条件
下，不同株型品种叶片表观自由空间差异显著（! *
’+’,）。从图 2!看出，品种间以紧凑型品种陕单 &’(
叶片 !"# 最大，平均为 &+(-，与中间型品种农大
%’)（&+’-）差异不显著，与平展型品种陕单 & 号
（)+)-）间差异显著；农大 %’)与陕单 &号间差异不
显著。
对不同株型品种叶片表观自由空间随生育期变
化的进一步分析（图 21）看出，各品种叶片 !"#不同
生育期差异显著（! * ’+’%），从拔节期、孕穗期到成
熟期，叶片 !"# 逐渐降低，但不同品种变化趋势有
所不同。拔节期不同株型品种间叶片 !"# 存在极
显著差异（! * ’+’%），以紧凑型品种陕单 &’( 叶片
!"#最高，平均为 %,+%-，与中间型品种农大 %’)（平
均为 %.+,-）间差异不显著，但显著高于平展型品
种陕单 &号（平均为 %2+&-）。孕穗期和成熟期，不
同株型品种间叶片 !"#差异不显著，孕穗期以陕单
&’(叶片 !"#较高，而成熟期则以平展型品种陕单 &
号略高于其它品种。说明植物遗传特性不同，其表
观自由空间随生育期的变化也存在差异。
!"6 不同叶位叶片表观自由空间的差异
在本试验条件下，各生育期不同叶层叶片 !"#
差异不显著，但施氮水平显著影响各生育期不同叶
层叶片 !"#（! * ’+’,）（表 %）。比较相同施氮水平
下不同叶层发现，拔节期 $%与 $(处理叶片 !"#均
表现为上层明显高于下层；$’ 不同叶层间差异较
大，其下层显著高于上、中层（! * ’+’,），平均分别
%./(期 吉春容，等：夏玉米冠层叶片表观自由空间的差异研究
图 ! 不同株型品种叶片表观自由空间的差异
"#$%! &’() *"+ (,-.$ /#))’0’.1 23(.1 142’ 5(0#’1#’6
相差约 !"#$ 和 %"&$ 个百分点。在孕穗期和成熟
期，各施氮水平下不同叶层间叶片 ’()差异均不显
著。
表 %还看出，在本试验条件下，不同株型品种全
生育期不同叶层叶片表观自由空间差异不显著。对
同株型品种不同叶层的比较发现，拔节期平展型品
种陕单 *号和紧凑型品种陕单 *!+均表现为上层叶
片 ’()高于中下层叶片，中间型品种农大 %!#下层
叶片 ’()较大；孕穗期与拔节期正好相反，在成熟
期，各品种不同叶层间 ’()基本一致。在不同生育
期内，由于不同品种不同叶层叶片光合呼吸等生理
过程不同，同化产物的累积及其转移也存在差异，因
而其叶片 ’()的差异也不完全一致，但其原因还有
待于进一步研究。
789 不同叶位叶片生物量和全氮的差异
玉米不同冠层叶片生物量和全氮含量差异见表
+。方差分析结果表明，不同生育期不同冠层叶片生
物量存在极显著差异（! , !"!%），但在不同施氮水
平下各品种的差异表现有所不同；品种与施氮水平
间对冠层叶片生物量的影响存在极显著交互作用
（! , !"!%）。在拔节期，不同施氮处理间叶片生物
量差异不显著，不同株型品种和不同叶位间均存在
极显著差异（! , !"!%）；品种间以平展型品种陕单
*号最高，平均为 -"%# .，其次是紧凑型品种陕 *!+，
平均为 /"+- .，中间型品种农大 %!# 最低，平均为
&"#0 .；不同叶位间叶片生物量按上层、中层、下层
的顺序依次降低，平均分别为 0"%%、/"-$和 $"/# .。
在孕穗期，不同施氮处理和不同叶位间叶片生物量
均存在极显著差异（! , !"!%），品种间差异不显著；
施氮后叶片生物量均显著低于不施氮处理，随施氮
量增加，叶片生物量逐渐降低，以 1+ 处理最低，平
均为 &"-+ .；不同叶位间以中层最高，平均为 -"%/
.，下层最低，平均为 &"0% .。在成熟期，不同施氮处
理、不同株型品种和不同叶位间叶片生物量均存在
极显著差异（! , !"!%），不同施氮处理间以 1+处理
最高（平均为 &"0# .），1%处理最低（平均为 $"00 .）；
不同株型品种以中间型品种农大 %!# 最高，不同叶
位间按照下层、中层、上层的顺序依次降低，下层最
高，平均为 /"%% .，上层最低，平均为 $"+& .。
表 +还看出，不同生育期、不同施氮处理和不同
株型品种叶片全氮均存在极显著差异（! , !"!%），
品种与施氮水平对叶片含氮量的影响存在极显著的
交互作用（! , !"!%）。随生育期推进，叶片全氮含
量有所降低，拔节期最高，平均为 %"!%2，成熟期较
低，平均为 !"-+2。施氮后叶片全氮含量显著增
加，与不施氮 1!处理（平均为 !"/$2）相比，1%处理
（平均为 !"*&2）增加 00"&2，1+ 处理（平均为
%"!%2）增加 ##"%2。不同株型品种间以紧凑型品
种陕 *!+叶片全氮含量最高，平均为 !"##2，其次是
平展型陕单 *号，平均为 !"#+2，中间型农大 %!#最
低，平均为 !"002。不同叶位叶片全氮含量的差异
因生育期不同而不同，拔节期以中层最高，下层最
低，但各层间差异不显著；孕穗期和成熟期，各层叶
片全氮含量间的差异均达到极显著水平，且均以上
层最高，中层居中，下层最低。
! 讨论
叶片自由空间是植物与大气首先接触的组织部
分，是植物与环境发生物质交换的主要通道及场所，
外界营养水平高低直接影响叶片生长与养分累积。
由于自由空间体积很小，很少量的离子浓度变化就
会使渗透势明显增加或减少，是植物叶片吸收和流
+&- 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 %$卷
失养分的主要通道之一。一般表观自由空间为 !"
!#$"［%&］。本试验结果与之基本一致，叶片表观自
由空间变化在 %"!&’"之间，除成熟期大部分在
!"以上。随生育期推进，叶片表观自由空间逐渐降
低。拔节期是冠层与环境进行气体交换的活跃期，
同化所需交换物质最多，自由空间相对较大；而成熟
期主要以体内物质再转移为主，自由空间相对减少。
不同生育期自由空间的这种变化规律，显然与作物
自身生长发育特点相适应。
不同施氮水平下和不同叶层间叶片表观自由空
间均存在显著差异，施氮处理明显高于不施氮处理。
另外，在本试验条件下，施氮后叶片全氮含量显著增
加；相关分析表明，叶片全氮与叶片自由空间存在
极显著正相关，相关系数为 $()*+&。这说明植物冠
层叶片表观自由空间大小除随生育期发生变化外，
介质氮素营养和植物本身营养浓度的变化对其也有
影响。无论施氮是否充足，植株不同层次叶片间氮
素营养竞争始终存在。在生育中后期，下层叶片氮
素向中上层幼嫩叶片转移，上中层叶片间氮素含量
梯度变小，而中下层叶片间梯度进一步增大，从而导
致不同叶层叶片表观自由空间不同。不同品种间叶
片表观自由空间差异显著，其差异与不同玉米株型
结构有关。在本试验条件下，紧凑型品种陕单 )$#
植株叶片表观自由空间较大，其次是中间型品种农
大 &$+和平展型品种陕单 )号。但平展型品种各生
育期不同叶层间叶片表观自由空间差异较小，紧凑
型品种差异最大，说明叶片表观自由空间大小受植
物本身基因型和株型结构控制；除成熟期品种与施
氮对叶片表观自由空间影响的交互作用不显著外，
在各生育期，品种与施氮水平间对叶片自由空间、生
物量和叶片全氮含量的影响均存在显著的交互作
用。
有研究表明，小麦不同器官的自由空间大小受
温度的影响，以 #!,条件下小麦器官的自由空间最
大［#)］。本研究初步探索了不同施氮水平下不同株
型玉米品种不同冠层叶片表观自由空间的差异及随
生育期的动态变化，植物冠层叶片表观自由空间大
小除受遗传特性影响外，植物本身营养浓度和介质
氮素营养水平不同，表观自由空间也存在差异。而
且可以肯定的是在研究和评价植物叶片表观自由空
间时，不仅要考虑植物遗传特征，还需要考虑植物生
育期、叶位及氮素营养水平。但是，本研究结果仅探
讨了植物内在因子和外界介质营养对自由空间的影
响，关于其它环境因子如温度、降雨等对自由空间的
影响以及自由空间在冠层养分循环和养分流失中的
重要作用，尚待进一步研究。
参 考 文 献：
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