全 文 ：收稿日期：!""#$"%$%& 接受日期：!""#$"’$%"
基金项目：国家“(’)”计划项目（!""’**%""%")）；河南省重大专项（"’!""%"!""）；国家农业结构调整重大技术专项（"&$")$"&+）资助。
作者简介：刘宗华（%,’"—），男，三门峡人，博士，教授，主要从事玉米遗传育种研究工作。-./：")#%$’)00(%!#，12345/：67/58&"""9 :;78< =;3
! 通讯作者 12345/：>=?9%’)@ =;3
氮胁迫和非胁迫条件下玉米不同时期
叶绿素含量的 !"#分析
刘宗华，谢惠玲，王春丽，田国伟，卫晓轶，胡彦民，崔党群!
（河南农业大学农学院，河南郑州 &0"""!）
摘要：以优良玉米杂交种农大 %"(的 !")个 A!：)家系为材料，构建了包含 %(,个 BBC标记的遗传连锁图谱，利用复
合区间作图法，在施氮（ DE）和不施氮（ $E）情况下，对玉米不同发育时期的叶绿素含量进行了 F-G（数量性状座位）
分析。结果表明：在 $E和 DE条件下，亲本许 %#(的 0个时期叶绿素（BH*I）均值分别为 0&@%!和 00@#’，比黄 J分别
高 %@("和 !@&"；而 A!：)家系的 BH*I均值分别达 00@’和 0(@)!，高于双亲的中亲值；同时，在 DE情况下，叶绿素含
量变异范围相对较小，说明氮胁迫对玉米叶绿素含量的变化具有一定影响。 $E和 DE情况下，在玉米喇叭口期、散
粉期、灌浆初期、灌浆中期和灌浆后期分别检测到 !、!、%、)、%个和 !、!、!、#、%个叶绿素含量的非条件 F-G，可分别解
释对应时期叶绿素含量表型总变异的 !!@#0K、!!@,)K、%,@##K、&,@(#K、%!@#,K和 %’@,0K、!)@&,K、%,@)(K、
(&@0’K、%)@)(K。在 $E和 DE情况下，喇叭口期至散粉期、灌浆中期至灌浆后期和喇叭口期至散粉期、散粉期至灌
浆初期各检测到 %个条件 F-G，可分别解释叶绿素含量表型变异的 %!@,"K、!0@0%K和 0@,(K、!’@’#K。叶绿素含
量的 F-G表达存在时空性，其中 !"#$% 和 !"#$&’ 在整个生育时期均能检测到，是玉米生长发育所必需的两个 F-G。
关键词：玉米；氮胁迫；叶绿素含量；F-G分析
中图分类号：F#0 文献标识码：* 文章编号：%""($0"0L（!""(）"0$"(&0$"#
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植物营养与肥料学报 !""(，%&（0）：(&0$(0%
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玉米产量的高低受多种因素的综合影响，如光
合效率、源库关系、灌浆速率等生理因素以及抗病
性、抗逆性等。众所周知，玉米子粒产量的形成是叶
片光合产物的积累和有效转化的直接结果，与光合
效率密不可分。有关光合的生理机制，光合作用、农
事操作与产量的关系等已有深入的研究［9.P ］。而作
为光合产物合成的中心，叶绿素含量的高低直接影
响光合强度和光合效率，与作物产量有密切联系。
在植物所需要的大量元素中，氮对植物的生长
发育具有重要作用［?］，缺乏氮素不仅严重影响根系
的生长，而且影响色素含量、硝酸还原酶和谷氨酸合
成酶活性等生化性状［B］，进而影响植株的光合效率，
最终导致产量的降低。Q#OR"3#等［C］研究指出，提高
施氮水平将增加叶绿素含量、氨基酸总量、植物干物
质中氮含量、株高、分蘖和子粒产量，降低植物干物
质中糖含量。S3T6U4等［A］认为，玉米叶色的深浅取
决于叶绿素的积累，不同的施肥水平和基因型的差
异都会明显影响叶绿素的含量；而 V30+O等［<］的研
究则认为，无论在低氮或高氮条件下，玉米抽雄期穗
位叶的叶绿素含量的遗传力均较高，表明叶绿素含
量具有相对较高的遗传稳定性。由于玉米叶片中叶
绿素含量不仅存在时期发育的特异性，而且在不同
的氮水平下存在显著的差异，前人尽管对不同遗传
背景玉米的叶绿素含量进行了大量研究，但很少涉
及氮胁迫条件下玉米不同发育时期叶绿素含量的变
化，特别是氮胁迫条件下叶绿素含量的动态 KIL分
析的报道［9=］。
KIL（K*0+’3’0’3F- I"03’ L#2*4，数量性状座位）分
析是确定控制数量性状的基因在基因组中的位置与
效应。本研究利用来源于农大 9=A 的 :=W 个玉米
%:：W家系，通过遗传连锁图谱的构建，在施氮和不施
氮两种处理下，对玉米不同生长发育时期的叶绿素
含量动态变化进行 KIL分析，以期了解叶绿素含量
的遗传规律和生理基础，为玉米高光效育种提供依
据。
) 材料与方法
)*) 试验材料
以我国玉米生产上推广面积较大的优良杂交种
“农大 9=A”（黄 G X许 9CA）为基础材料，其亲本之一
许 9CA是一个氮素高效利用的自交系，而黄 G对氮
素反应比较敏感［99］，该杂交种具有较高的氮素利用
效率［9:］。:==:年在河南农业大学科教园区利用双
亲自交系组配 %9，当年在海南自交得到 %: 种子，
:==W年对 %:群体进行自交，构建了一套包含 :=W个
%:：W家系的分离群体。
)*+ 试验方法
:==P年在河南农大科教园区进行夏播试验，试
验地耕层（=—:= 2$）土壤有机质含量为 9:;=? O @ TO、
全氮 9;W O @ TO、速效磷 ?=;=A $O @ TO、速效钾 9B:;
每个处理 :次重复，单行区，行长 P $，行距 =;B $，
密度 P?===株 @ 5$:。施氮处理在苗期施尿素 WC?、过
磷酸钙 WC?和硫酸钾 9AC;? TO @ 5$:，大喇叭口期施尿
素 WC? TO @ 5$:；缺氮处理除不施氮肥外，其他与施
氮处理相同。每小区选 9=株挂牌，分别在喇叭口期
（C @ :?）、散粉期（A @ W）、灌浆初期（A @ 9W）、灌浆中期
（A @ :?）和灌浆后期（< @ 9W）用 &YZ[?=:叶绿素仪测定
叶绿素含量（&YZ[值），其中喇叭口期测定的叶片为
倒第一展开叶，其他各时期均为穗位叶，测定部位为
叶中部，每株重复测定 W次，取平均值。试验数据用
&Y&&9:;=软件进行统计分析。
)*, 遗传连锁图谱的构建
采用改良的 &[& 方法提取 %: 群体的叶片总
[/Z并纯化［9W］。从 S03N- )[\（JJJH $03N-O,]H #"O）
中挑选均匀覆盖玉米全基因组的 ?B:个 &&Q标记，
进行亲本的多态性筛选。利用 S08$0T-" F-"43#+ W;=
作图软件构建 %: 群体的遗传连锁图（ L^[ _
W;=）［9P］。
)*- 条件和非条件 ./0分析
利用 ‘3+KIL20"’ 软件中的复合区间作图法
（G#$8#43’- a+’-"F06 S0883+O，GaS ），以 %:：W群体不同
发育时期的平均值作为输入数据，对玉米不同发育
时期的叶绿素含量进行 KIL分析［9?］。在 ( b =;=?
水平下通过 9=== 次随机性测验（Y-"$*’0’3#+），给定
每一性状的置信区间（L^[），超过给定的 L^[值认
为该位点存在一个 KIL［9B］。KIL的作用方式按 &’*D
BPA 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 9P卷
!"# 等［$%］的标准判定。利用 &’()*+ 软件包中的
&’(,-.-/0+软件对不同发育时期叶绿素含量进行逐
步条件分析，然后利用复合区间作图法进行条件
&12分析［$34$5］。非条件 &12 的遗传效应是指从播
种到 ! 时刻叶绿素含量的遗传效应总量；条件 &12
的遗传效应是指从 !"$时刻到 ! 时刻这一特定时段
内的遗传效应增量。根据不同时期测定的数据进行
&12定位，称为非条件 &12，第 $次测定得到的非条
件 &12，即为初始时刻至第 $ 次测定时期的条件
&12；根据不同时段内的净增长量进行 &12 定位，
称为条件 &12。
! 结果分析
!"# 玉米不同发育时期叶绿素含量的变化
在 46和 76两种情况下，许 $%3的叶绿素含量
分别为 89:$;和 88:%<，比黄 =的 8;:>;和 8>:><分
别高 $:3?和 ;:9?（表 $）；而 @;：>家系的 ,A(B值分
别达 88:<和 83:>;，均高于双亲叶绿素含量的均值。
-测验结果显示，许 $%3在 8个不同发育时期的
76与 46 ,A(B 值差异有 ; 个时期达极显著水平；
而黄 =有 9个时期达极显著或显著差异（表 ;），表
明许 $%3对低氮胁迫的敏感性小于黄 =，尤其是灌
浆期。@;：>家系在 8 个不同的发育时期 76与 46叶
绿素含量均达极显著差异水平。在 76情况下，@;：>
群体的 ,A(B值变异范围相对较小，而在 46条件下，
,A(B值的变异范围相对较大，说明氮胁迫会明显影
响玉米叶绿素含量的变化。进一步统计分析结果表
明，在两种氮处理情况下 @;：>群体各时期的叶绿素
含量均符合正态分布（图 $）。
表 # 施氮与不施氮处理不同发育时期玉米亲本和 $!：%群体叶绿素含量的变化
&’()* # +,)-.-/,0)) 1-23*23 -4 /’.*235 ’26 $!：% /-/7)’38-2 82 6844*.*23 6*9*)-/82: 53’:*5 -4 ;’8<* 726*. => ’26 ?> 1-26838-25
氮水平
6 2"C"D
测定日期
B.-"
（EF G）
亲本 A.#"+-H @;：>群体 @;：> I0IJD.-/0+
许 $%3
KJ $%3
黄 =
LJ.+M =
平均值
N".+
变异范围
O.+M"
标准差
,G
偏斜度
,P"Q+"HH
峰度
RJ#-0H/H
46 % F ;8 8>:? 89:% 88:8 9<:%!<;:8 >:;; 4 ?:;9 4 ?:><
3 F > 8>:$ 8>:$ 88:8 >5:>!<9:8 9:?? 4 ?:9% ?:%%
3 F $> 88:; 8;:3 8%:; 98:?!<<:; 9:?9 4 ?:;% 4 ?:?9
3 F ;< 8%:8 8>:$ 8%:8 98:;!<5:< >:<8 4 ?:;5 ?:3;
5 F $> 8$:3 9%:5 8;:> >;:9!<8:5 <:?< 4 ?:<; ?:8%
平均值 N".+ 89:$ 8;:> 88:< 9$:%!<8:%
76 % F ;8 83:< 8%:3 83:8 9%:8!<8:; >:$3 4 ?:>8 ?:>9
3 F > 8<:< 88:3 83:< 95:8!<<:3 >:$? ?:;? ?:?;
3 F $> 8%:? 8%:; 85:8 9%:>!<3:; >:>5 4 ?:$5 ?:%;
3 F ;< 8<:8 88:% :33 4 ?:$< ?:8?
5 F $> 8?:$ 9?:> 88 9?:;!<%:% 9:%5 4 ?:93 ?:89
平均值 N".+ 88:3 8>:9 83:> 9<:9!<%:;
表 ! 施氮与不施氮条件下双亲及 $!：%群体叶绿素含量差异的 3测验结果
&’()* ! & 3*53 4-. 1,)-.-/,0)) 1-23*23 -4 /’.*235 ’26 835 $!：% /-/7)’38-2 726*. ?> ’26 => 1-26838-25
时期 B.-" 许 $%3 KJ $%3 黄 = LJ.+M = @;：>群体 @;：> I0IJD.-/0+
（EF G） 76 F 46 -值 - C.DJ" 76 F 46 -值 - C.DJ" 76 F 46 -值 - C.DJ"
% F ;8 8:< >:9:$ ;:> 3:<3!!
3 F > >:8 ;:3;!! ;:% ;:;3! >:$ ;:$5!!
3 F $> $:3 $:>% 9:9 ;:39!! ;:> 3:85!!
3 F ;< 4 $ 4 ?:;> ;:< $:>< ;:8 $$:$8!!
5 F $> 4 $:% 4 ?:%? 4 %:< 4 ;:$?! ;:% 5:<5!!
亲本测验 A.#"+-H -"H-：-?:?8，;3 S ;:?93，-?:?$，;3 S ;:%<> ；@;：>群体测验 A0IJD.-/0+ -"H-：-?:?8，T S $:5<，-?:?$，T S ;:8%83
%938期 刘宗华，等：氮胁迫和非胁迫条件下玉米不同时期叶绿素含量的 &12分析
图 ! 两种施 "处理情况下 #$：%群体灌浆期
叶绿素含量（&’()值）频次分布
#*+,! #-./0.123 4*56-*706*81 89 &’() :;<0.5 98- #$：%
=8=0<;6*81 *1 +-;*1 9*<<*1+ 56;+. 014.- >" ;14 ?" 2814*6*815
$@$ 两种氮处理条件下玉米不同发育时期叶绿素
含量的 ABC分析
!"!"# 遗传连锁图谱的构建 利用 $%&’%()* +",
软件构建了包含有 #-.个 //0标记的 1! 群体遗传
连锁图谱，覆盖了玉米的 #, 条染色体，总长度为
!,2-"# 3$，平均间距为 #,". 3$（图 !）。多数标记与
45$的玉米遗传连锁图的顺序相同（6667 ’%89):;<7
=*:）。
!"!"! 玉米不同发育时期叶片叶绿素含量的非条
件 >?@分析 在 AB和 CB处理下，对不同发育时期
玉米叶片叶绿素含量进行非条件 >?@分析，分别检
测到 .个和 #D个 >?@（表 +，图 !）；有些 >?@在不同
的发育时期同时检测到，因此共检测到 #,个不同位
点的 >?@。 AB情况下在喇叭口期测到 !个 >?@，均
位于第 2染色体上；CB情况下检测到 !个 >?@，分
别位于第 2和第 #,染色体上。其中 !"#$%& 在两个
处理条件下同时被检测到，可分别解释该时期叶绿
素含量表型变异的 ##"#-E和 ."+DE，由来自许 #F-
的位点起增效作用。
表 % 两种施氮情况下不同时期检测到的叶绿素含量 ABC
B;7<. % BD. ABC 4.6.26.4 98- 2D<8-8=D3<< 2816.16 *1 4*99.-.16 4.:.<8=*1+ 56;+.5 014.- 6E8 " 6-.;6F.165
氮水平
B @)G)H
时期 I%J)
（’K ;）
位点
>?@
标记区间
1H%L(8L: ’%*()*
加性值
M;;8J8G)
显性值
I=’8L%L3) I K M
基因效应#）
N)L) %3J8=L
贡献率（E）
0!
AB F K !2 !"#$%’ O’3!#2.AO’3##F# !"2! A #"FP A ,"F, QI ##"2F
!"#$%& O’3#2+FAO’3#F.! A #"-! #"F2 A ,".P I ##"#-
- K + !"#$( &R8,F!AO’3#F2F !"D2 A ,"#F A ,",F M #,"+#
!"#$%& O’3#2+FAO’3#F.! A !"D! !",, A ,"-+ I #!"P!
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- K !2 !"#$( &R8,F!AO’3!,+. !"., A #"+P A ,"DF QI #F"#2
!"#$%& O’3#2+FAO’3#F.! A #".F #"F# A ,"-F I #+"+P
!"#$)’ O’3#2D2A;O&SS*## A #".P !"D, A #"!! TI #."+P
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CB F K !2 !"#$%& O’3##22AO’3#F.! A #"DP A ,"#, ,",F M ."+D
!"#$*+’ O’3#+-,A&R8##- A #"+F A ,"#! ,",. M F"P#
- K + !"#$( &R8,F!AO’3!,+. !"+D A ,"+2 A ,"#2 M #P"#-
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!"#$)&
. K #+ !"#$( &R8,F!AO’3#F2F !"F! A !".+ A #",- I #+"+-
#）M：加性 M;;8J8G)（I K M U ,!,"!）；QI：部分显性 Q%*J8%H ;=’8L%L3)（I K M U ,"!!,"-）；I：显性 I=’8L%L3)（I K M U ,"-!#"!）；TI：超显
性 TG)*V;=’8L%L3)（I K M W #"!）；0! 8S JR) J=J%H %’J*8
-D- 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 #D卷
图 ! 两种施氮处理情况下不同发育时期检测到的叶绿素含量 "#$
%&’(! #)* "#$ &+*,-&.&*+ ./0 1)2/0/3)422 1/,-*,- &, +&..*0*,- +*5*2/3&,’ 6-7’*6 8,+*0 9: 7,+ ;: 1/,+&-&/,6
［注（!"#$）：!，" 分别为 %!和 &!情况下检测到的 ’() (*$ ’() +,$-#+.+$, ."/ 0*1"/"2*311 4-,$/ %! 5-, &! 0"-,+#+"-6］
在 &!和 %!情况下，散粉期（7 8 9）检测到 :个相
同的 ’()，分别位于第 ;和第 <染色体上，可解释该
时期叶绿素含量表型变异的 =>9?@!?A>?7@；其中
位于第 ;染色体上的 !"#$% 具有较大的遗传效应，可
分别解释该时期叶绿素含量表型变异的 ?B>9?@和
?A>?7@，由来自黄 C的等位基因起增效作用。
在 &!情况下，灌浆初期（7 8 ?9）检测到 ?个 ’()
（!"#$%），可解释叶绿素含量表型变异的 ?D>==@，是
一个主效的 ’()，该位点可以使叶绿素含量增加
9>==，由来自黄 C 的位点起增效作用。在 %! 情况
下，发现了 :个 ’()，分别位于第 <、第 =染色体上，
可分别解释叶绿素表型变异的 ??>B?@和 7>9=@，
均由来自许 ?=7的位点起增效作用。
灌浆中期（7 8 :<）在 &!和 %!条件下分别检测到
D;7<期 刘宗华，等：氮胁迫和非胁迫条件下玉米不同时期叶绿素含量的 ’()分析
!个和 "个 #$%，其中有 &个 #$%（!"#$%、!"#$&’）在两
种条件下同时检测到，因此在该时期共定位了 ’个
#$%，这些 #$%可分别解释叶绿素含量表型变异的
’()"*!+,(!-*。
灌浆后期（, . +!）在两种氮肥水平情况下检测到
+个相同的 #$%（ !"#$%），可分别解释叶绿素含量表
型变异的 +&(",*和 +!(!’*。显然，在不同的时
期，不同施氮条件下，检测到叶绿素含量表达的 #$%
数目多少不一（图 !）。
在所检测到的 &!个 #$%中，以加性效应为主的
有 )个（占 &+("/*），以部分显性为主的 +& 个（占
)&(+"*），以显性效应为主的 ) 个（&+("/*），只有
一个表现为超显性效应（占 /(!)*）。
&(&(! 玉米不同发育时期叶绿素含量的条件 #$%
分析 对不同发育时期叶绿素含量进行条件 #$%
分析（表 /）看出，01和 21处理，喇叭口期（" . &)）到
散粉期各检测到 +个条件 #$%，分别位于第 ’和第 /
染色体上，可分别解释该时期叶绿素动态变化表型
变异的 +&(,3*和 +)(,’*。 01处理，灌浆中期（’ .
&)）至灌浆后期（, . +!）检测到 +个条件 #$%，位于第
+3染色体上，可解释该时期叶绿素变化表型变异的
&)()+*，由来自许 +"’ 的位点起增效作用。 21处
理，散粉期（’ . !）至灌浆初期（’ . +!）同样检测到 +个
条件 #$%，位于第 +染色体上，可解释该时期叶绿素
变化表型变异的 &-(-"*，由来自许 +"’的位点起增
效作用。其他阶段未检测到叶绿素含量的条件
#$%。
图 ! 两种施氮处理不同发育时期检测到的
玉米叶绿素含量 "#$数目变化
%&’(! #)* +,-.*/ 01 "#$ &2*+3&1&*2 10/ 4)50/06)755 40+3*+3
&+ 2&11*/*+3 839’*8 01 -9&:* ,+2*/ ;< 9+2 =< 40+2&3&0+8
表 > 不同发育时期叶绿素含量检测到的条件 "#$
#9.5* > ?0+2&3&0+95 "#$ -966&+’ /*8,538 01 4)50/06)755 40+3*+38 &+ 2&11*/*+3 839’*8
氮水平
1 %4546
时期 7894
（:. ;）
位点
#$%
标记区间
<68=>?=@ A8B>4B
加性值
C;;?9?54
显性值
7D:?=8=E4
贡献率（*）
F&
%G7 %G73(3)
01 " . &)!’ . ! !"#$( H:E+’’,0I=6@&/3 0 3("+ +(,- +&(,3 !("’ !("
’ . &)!, . +! !"#$)* H:E&!)30H:E+,,! 3("- !(+- &)()+ /(3! !(’
21 " . &)!’ . ! !"#$% JK?3"&0H:E+")" +("3 0 3(,& +)(,’ /(&) !(’
’ . !!’ . +! !"#$) H:E+,))0I=6@+3+/ 3(’3 +()3 &-(-" !(") !("
F& ?L 9K4 9D986 ED=9B?IH9?D= MBD: 8;;?9?54 #$%N
! 讨论
!@A "#$表达的时空性
遗传研究表明，无论原核或真核生物，基因表达
均存在严格的时序性，受生物体内基因的调控系统
控制，不同基因的表达又有不同的调控系统，高等生
物尤其复杂。严建兵等［+,］研究了玉米株高的动态
变化，发现在玉米株高的不同发育阶段均能检测到
条件和非条件 #$%，说明 #$%在不同的发育阶段同
样存在时空的表达。就本研究的结果（表 !）来看，
所调查的玉米 )个不同发育时期，施氮和不施氮均
能检测到不同位点的叶绿素含量 #$%。如 01处理，
在喇叭口期（" . &)）、开花期（’ . !）和灌浆中期（’ . &)）
均可检测到同一个 #$%（ !"#$&’）在表达；但 21 处
理，开花期（’ . !）才能检测到 !"#$&’ 的表达，并经灌
浆初期（’ . +!）持续表达到灌浆中期（’ . &)）。然而，
无论在 01或 21处理，!"#$% 均能在开花期（’ . !）检
测到，并除 21 情况下的灌浆初期（’ . +!）未检测到
外，持续表达到灌浆后期（, . +!）。从表 ! 还可以看
出，!"#$&+ 在 01情况下的灌浆初期（’ . +!）也未检测
到，表明影响叶绿素含量的 #$%有些几乎在调查的
各个生育期中均能表达，而有些只在特定时间特定
条件下才表达。
!@B 氮肥水平与叶绿素含量 "#$表达的数目
在两种施氮处理情况下，不同时期检测到叶绿
素含量的 #$%数目存在一定的差异（图 !），在 01条
3)’ 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 +/卷
件下从喇叭口期到灌浆后期 !个时期，分别检测到
"、"、#、$和 #个叶绿素含量 %&’；而在 ()条件下，
分别检测到 "、"、"、* 和 # 个 %&’。在喇叭口期、散
粉期和灌浆后期，两种氮肥处理检测到叶绿素含量
的 %&’数目相同，而在灌浆初期和灌浆中期，+)处
理检测到的 %&’数目要少于 ()处理，特别是在灌
浆中期叶绿素 %&’的数目存在明显的差异。灌浆
中期是植株光合作用及光合产物积累的关键时期，
此时 +)处理植株叶绿素含量的降低及 %&’表达数
目的减少必将影响其光合效率，最终导致产量的降
低。本试验结果同样证明了叶绿素含量的降低可以
作为氮素高效利用的次级指标［##］。同时不同发育
阶段检测到的条件 %&’数目较少甚至检测不到，说
明叶绿素含量在不同发育阶段含量比较稳定。
由于穗位叶叶绿素含量的变化可以作为玉米氮
素高效利用的次级选择指标，因此可以通过对叶绿
素含量的选择达到选育玉米氮高效利用品种的目
的。本研究结果看出，控制叶绿素的含量基因表达
存在一定的时空性，同时在玉米灌浆期特异表达的
基因可能更有利于产量的形成与光合产物的转移。
因此，在玉米育种过程中可以利用分子标记辅助选
择的方法将控制叶绿素含量的主效 %&’ 转移到新
的自交系中，进而选育出氮素高效利用的玉米杂交
种在生产上推广应用。
本研究仅对郑州试点两种施氮条件下玉米喇叭
口期到灌浆后期 !个不同时期的叶绿素含量变化进
行了条件和非条件 %&’分析，在其他肥力条件下，
以及其他性状表现如何尚待进一步研究。
参 考 文 献：
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#!I!期 刘宗华，等：氮胁迫和非胁迫条件下玉米不同时期叶绿素含量的 %&’分析