全 文 ：收稿日期：!""#$%!$%& 接受日期：!""’$"’$"#
基金项目：河北省海河流域农业开发推广项目和河北农业大学博士基金资助。
作者简介：高志华（%(’’—），男，河北省井陉县人，讲师，硕士，主要从事生物技术的研究和教学工作。
!通讯作者 )*+：",%!$’-!&,""，./012+：3456(’7!%861499: ;90: ;<
草莓根系分泌物障碍效应的模拟研究
高志华%，张学英!!，葛会波,，郑丽锦7
（% 河北经贸大学生物科学与工程学院，石家庄 "-""#%；! 河北农业大学园艺学院，河北保定 "’%""%；
, 河北省林业局，石家庄 "-""&%；7 河北省林业技术推广总站，石家庄 "-""&%）
摘要：草莓是一种营养丰富、经济价值较高的水果，但连作障碍使草莓生长发育不良，产量与品质下降，而造成连作
障碍的因素种类繁多，极其复杂。本文以“全明星”生根试管苗为材料，应用组织培养技术分析了根系分泌物对草
莓生长的影响。结果表明，根系分泌物显著抑制了植株的生长，降低了根系活力、叶片 =>?活性和叶绿素含量，而
叶片中的 @?A含量和细胞质膜相对透性增加，导致草莓抗病性下降。根系分泌物对草莓的不利影响随浓度的增
加而增大，表明草莓根系分泌物可能是造成草莓连作障碍的一个重要原因。
关键词：草莓；根系分泌物；连作障碍；组织培养
中图分类号：=##&B7 文献标识码：A 文章编号：%""&$-"-C（!""&）"%$"%&($"-
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和经济价值较高的水果，种植范围较广，因其色、香、
味俱佳，深受消费者青睐。近年来，我国草莓栽培面
积迅速增长，但连作栽培造成了植株生长发育不良，
土传根病加重，产量与品质下降，严重阻碍了草莓的
生产发展。一般认为，植物自毒作用是发生连作障
碍的主要原因之一［%］，它是指某些植物通过地上部
淋溶、根系分泌和植株残茬腐解等途径释放一些物
质对同茬或下茬同种或同科植物生长产生抑制作用
的现象［!］。许多作物都存在自毒作用，这已在黄瓜、
西瓜、南瓜、番茄、茄子、大豆、豌豆等作物中得到证
实［,$(］。而有关草莓根系分泌物是否存在自毒作用
的研究很少，甄文超等曾报道草莓根系分泌物中所
含的谷氨酸、天冬氨酸、丝氨酸和对羟基苯甲酸对培
植物营养与肥料学报 !""&，%7（%）：%&( $ %(,
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
Y+1养 !"天的组培苗和盆栽苗有自毒作用［#"$#%］。本研
究采用组织培养技术获得草莓根系分泌物，模拟田
间条件对草莓障碍效应进行了动态研究，以避免在
盆栽试验和大田试验中难以排除的土壤、病虫害和
土壤微生物等因素的影响，旨在探讨草莓根系分泌
物对草莓连作障碍的影响。
! 材料与方法
!"! 供试材料
#&#&# 供试植物材料 草莓脱毒组培生根苗，品种
为“全明星”（!"#$#"%# #&#&#’’# ’()*+ ), + -../012）。
#&#&% 根系分泌物的提取与制备 取 3株长势基
本一致的草莓组培苗，接种在装有 !" 45生根培养
基的 #"" 45 三角瓶中培养，培养室温度为（%! 6
#）7，每天照光 #! *，光照强度 %""" .8。9" : 后，收
集上述培养过一代草莓生根苗的培养基 !;" 45，在
厌氧条件下，加入蒸馏水 !;" 45，振荡 %! *，"&%%!4
微孔滤膜抽滤灭菌，得无菌根系分泌物蒸馏水提取
液。
#&#&9 生根苗的准备 取长势一致的草莓继代苗
接种于生根培养基上，培养室温度为（%! 6 #）7，光
照强度 %""" .8，每天照光 #! *。
!"# 试验方法
#&%&# 试验设计 生根培养 #" :后，加入不同浓度
的根系分泌物蒸馏水提取液。设 9个处理，根系分
泌物与蒸馏水（#" 45 <瓶）的比例为 " =#"、> = >、#" = "，
分别用 ?@、A>B>、A#"B"表示。每处理 >株（9瓶），
重复 9次，每隔 C :测定 #次形态指标和生理生化指
标（测定指标见后），共测定 !次。
#&%&% 形态和生理生化指标的测定及方法 （#）
形态指标为株高、根长、株鲜重、根鲜重。（%）生理
生化指标测定：根系活力测定用 DD?法［#9］；细胞膜
脂的损伤程度用脂质过氧化产物丙二醛（E’-）生成
量反映［#!］；细胞膜相对透性用电导法进行测定［#9］；
超氧化物歧化酶（FG’）活性用 HID 还原抑制法测
定［#>］；叶绿素含量用丙酮提取法测定［#3］。
数据用 F-F统计软件 -JG-H程序进行统计分
析，平均值按 ’(K)1K新复极差分析进行多重比较。
# 结果与分析
#"! 根系分泌物对草莓生长的影响
由表 #可以看出，处理 A>B> 和处理 A#"B"对生
长的抑制作用显著，其中，对株鲜重影响最大，分别
比对照降低了 ;&39L和 #%&M>L；处理间差异显著。
这表明，草莓根系分泌物对草莓苗的生长有明显的
抑制作用，而且这种抑制作用随根系分泌物蒸馏水
提取液浓度的增加而增加。
表 ! 根系分泌物对草莓生长的影响
$%&’( ! )**(+, -* .) -/ ,0( 12-3,0 -* 4,2%3&(225
处理
D2N10 +
株高
O.1K0 *NPQ*0
（)4）
根长
RSS0 .NKQ0*
（)4）
株鲜重
O.1K0 TB
（Q）
根鲜重
RSS0 TB
（Q）
?@ 3&! 1 M&" 1 "&>>3 1 "% 1
A>B> !&> U C&% U "&>"; U "&#"" U
A#"B" !&3 U 3&> U "&!;! ) "&"M" U
注（HS0N）：同列不同字母表示差异显著性达 "&">水平。J1.(N/
PK 1 )S.(4K VS..SWN: UX :PVVN2NK0 .N00N2/ 4N1K /PQKPVP)1K0.X :PVVN2NK0 10 "&">
.N,N. +
#"# 根系分泌物对草莓 678活性的影响
在草莓苗的生长过程中，处理 A>B> 和处理 A#"
B"始终低于对照，并且随外源根系分泌物浓度的增
加而显著下降（图 #）。处理后第 #! :，各处理 FG’
活性均达到一个最高峰，处理 A>B>和处理 A#"B"分
别比对照低 3&CCL和 %>&M"L；处理后第 %# :，对照
和处理 A>B>的 FG’活性降到最低；处理后第 %; :，
对照和处理 A>B> 的 FG’活性略有反弹，基本接近
处理后第 C:的水平，而处理 A#"B"的 FG’活性降低
到最低，并且处理间在 "&">水平上差异显著。处理
A>B> 和对照的 FG’ 活性随时间变化趋势基本一
致，而处理 A#"B"的 FG’活性在出现高峰后一直下
降到最低，这表明较低浓度的根系分泌物蒸馏水提
取液虽然也能在一定程度上使草莓苗 FG’活性降
低，但还不足以严重破坏 FG’系统，大大降低草莓
内源 FG’活性，而较高浓度的根系分泌物蒸馏水提
图 ! 根系分泌物对草莓叶片 678活性的影响
9:1;! )**(+, -* .) -/ 678 %+,:<:,:(4 :/
’(%<(4 -* 4,2%3&(225
"M# 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 #!卷
取液所造成的结果却完全相反。这与大田草莓随着
连作年数增加连作障碍越发严重的现象正好吻合。
!"# 根系分泌物对草莓叶绿素含量的影响
由图 !可以看出，在草莓苗整个生长过程中，各
处理草莓叶片叶绿素含量除处理 "#$# 在处理后第
!% &稍高于对照外，一直显著低于对照；处理 "%’$’
低于处理 "#$#。在处理后第 !( &，处理 "#$#和处理
"%’$’ 分别比对照低 %()*+,和 !!)--,，差异显著。
这表明，在草莓根系分泌物胁迫下，草莓叶片叶绿素
含量显著降低，光合能力下降，使草莓抗逆性减弱。
图 ! 根系分泌物对草莓叶片中叶绿素含量的影响
$%&’! ())*+, -) .( -/ +01-2-30411 +-/,*/,
%/ 1*56*7 -) 7,2589*224
!": 根系分泌物对草莓叶片;<=含量的影响
草莓叶片 ./0含量随处理时间的延长，出现两
种不同的趋势（图 1）。对照随着植株的生长而逐渐
衰老，./0含量呈缓慢上升趋势，处理 "#$# 和处理
"%’$’的 ./0含量先上升，在处理后第 %- &达到最
高峰，之后缓慢下降，表明根系分泌物在处理前期刺
激了草莓脂质过氧化作用，使之加剧，在处理后期得
到一定缓解；在处理后第 !( &，各处理均显著高于
对照，处理 "#$# 和处理 "%’ $’ 分别比对照高
*’)(+,和 (()-2,。这表明，草莓根系分泌物在一
定程度上诱导了草莓体内活性氧自由基的累积，脂
质过氧化加剧，使 ./0含量显著增加，加速了草莓
的衰老进程，使抗病能力下降，且 ./0含量随加入
根系分泌物浓度的增加而增大。
!"> 根系分泌物对草莓叶片细胞质膜透性的影响
草莓苗在处理后，各处理细胞质膜相对透性首
先处于较高水平（图 -），之后缓慢下降，一直高于对
照；在处理后第 !( 天，处理 "#$# 和处理 "%’$’ 仍
极显著高于对照，分别比 对 照 高 1!)%-, 和
+!)*#,，处理 "%’$’ 显著高于处理 "#$#。由此看
来，草莓根系分泌物对草莓细胞质膜造成了严重的
伤害，致使细胞质膜相对透性增加。
图 # 根系分泌物对草莓叶片;<=含量的影响
$%&’# ())*+, -) .( -/ ;<= +-/,*/, %/ 1*56*7 -) 7,2589*224
图 : 根系分泌物对草莓叶片细胞膜相对透性的影响
$%&’: ())*+, -) .( -/ 2*15,%6* 3*2?*59%1%,4 -)
+*11 ?*?925/* %/ 1*56*7 -) 7,2589*224
!"@ 根系分泌物对草莓根系活力的影响
由图 #可以看出，对照的草莓根系活力随时间
的延长而呈上升趋势，处理 "#$#和处理 "%’$’在处
理初期呈下降趋势，在处理后期缓慢上升，表明草莓
根系分泌物在前期显著抑制了根系的生长，而在后
期抑制作用得到一定缓解；在处理后第 !( &，处理
"#$#和处理 "%’$’的根系活力极显著低于对照，与
对照比分别降低了 #+)-*,和 *()-2,，处理间差异
显著。这表明，草莓根系分泌物可能对根系直接或
间接产生不同程度的毒害作用，大大降低了根系还
原能力，使根系生长和主动吸收养分的能力下降，从
而降低了草莓的抗逆性，而且这种毒害作用随根系
分泌物浓度的增加而增大。
%+%%期 高志华，等：草莓根系分泌物障碍效应的模拟研究
图 ! 根系分泌物对草莓根系活力的影响
"#$%! &’’()* +’ ,& +- .)*#/#*#(0 +’ 0*1.23(114 1++*0
5 讨论
植物的连作与植物产生的化感物质所引起的化
感作用密切相关［!"］，而植物产生化感物质的一个重
要来源就是根系分泌物［!#］。早在 $%世纪 &%年代，
前人就对植物根系分泌物进行了系统的研究，并揭
示了其在间作中的作用［!’］。近几年来，根系分泌物
自毒作用研究逐渐成为热点，分泌物中的自毒物质
通过影响细胞膜透性、酶活性、离子吸收和光合作用
等抑制植物生长［(，!%)!!，$%］。本试验为了降低土壤、
病虫害、残株腐解作用和土壤微生物等诸多因素的
干扰，采用组织培养方法在无菌条件下进行草莓根
系分泌物对草莓障碍效应的模拟研究，认为草莓根
系分泌物使二茬草莓叶片叶绿素含量减少，超氧化
物歧化酶活性下降，丙二醛含量增加，细胞膜相对透
性升高，根系活力降低；而且根系分泌物对二茬草
莓的不利影响随根系分泌物提取液浓度的增加而增
大。甄文超等通过研究草莓根系分泌物对二茬草莓
根系活性的影响，认为草莓根系分泌物对二茬草莓
根系活性具有抑制作用，导致植株发育不良，抗病力
下降［!$］。由此可见，草莓根系分泌物对二茬草莓不
论是地上部还是地下部的生长都具有显著的抑制作
用。如果在大田条件下根系分泌物经过连作不断积
累，自毒作用会逐渐加剧，从而造成更为严重的连作
障碍。甄文超等还研究发现草莓根系分泌物对培养
*%天的组培苗和盆栽苗有自毒作用［!$］。
根系分泌物是种类繁多、极为复杂的混合物，甄
文超等用 +,,-. /01 法检测出草莓根系分泌物中谷
氨酸、天冬氨酸和丝氨酸 ( 种氨基酸对草莓根病 (
种病原菌产生间接或直接的有害或有利的化感作
用［!%］，并用高效液相色谱分析法检测出草莓根系分
泌物中对羟基苯甲酸对草莓组培苗生长的抑制作用
最强［!!］。在众多成分中，除了谷氨酸、天冬氨酸、丝
氨酸和对羟基苯甲酸外，究竟还有哪些其他种类导
致了草莓的连作障碍以及根系分泌物在引起草莓连
作障碍的诸多因素中所占比重的大小，都有待进一
步研究。
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