全 文 ：收稿日期：!""#$"%$&’ 接受日期：!""#$"#$&"
基金项目：教育部科学技术研究重点项目（!"#"&"）；河北省自然科学基金（!""#"""%%!）；河北农业大学博士基金资助。
作者简介：李青云（&’(’—），男，河北永清人，副教授，博士，主要从事蔬菜栽培生理等方面的研究。
)*+：",&!$#-!.,""，/0123+：+34356785(’9&(,: ;<1 !"#$胁迫下外源腐胺和钙对草莓幼苗
离子吸收的影响
李青云，葛会波，胡淑明
（河北农业大学园艺学院，河北保定 "#&""&）
摘要：在 &-" 11<+ = > ?2@+ 胁迫条件下，以达塞莱克特草莓为试材，利用基质盆栽方法研究了外源腐胺和钙对草莓
生长、叶片含水量、脯氨酸含量及 @2! A、?2A和 @+$吸收的影响。结果表明，在营养液中添加 &% 11<+ = > 硝酸钙和叶 面喷施 & B &"$ - 1<+ = > 腐胺均可提高盐胁迫草莓植株的地上部和地下部干鲜重，提高叶片含水量、脯氨酸含量，抑
制 ?2A和 @+$的吸收及运输，提高根系和叶片的CA = ?2A值和@2! A = ?2A值，硝酸钙和腐胺同时处理的效果优于单独 处理。缺钙条件下，喷施外源腐胺的CA = ?2A值和@2! A = ?2A值显著或极显著低于腐胺加钙处理，@+$含量显著高于
腐胺加钙处理。外源腐胺对 ?2A和 @+$吸收的调控作用受到 @2! A的调节。 关键词：草莓；盐胁迫；钙；腐胺；离子含量 中图分类号：D((,:("& 文献标识码：E 文章编号：&"".$-"-F（!"".）",$"-%"$"(
!""#$%& ’" #(’)#*’+& ,+%-#&$.*# /*0 $/1$.+2 ’* .’* +,%/3# ’"
&%-/45#--6 &##01.*) +*0#- 7/81 &%-#&&
>G H3560785，I/ J830K<，JL DM801356
（!"##$%$ "& ’"()*+,#),(-# .+*$/+$，0%(*+,#),(-# 1/*2$(3*)4 "& ’$5$*，6-"7*/% 89:88:，!;*/-） 95&%-/$%：)M* *NN*;OP 8RO2V* 35;+8T356 @2! A，?2A 25T @+ $ 35 POS2UK*SS7（WS262S32 25252PP2 X8;MY ;Z Y X2SP*+*;O）85T*S &-" 11<+ = > ?2@+
POS*PP U*S* PO8T3*TY )M* R+25OP NT3PP<+Z*T 35 58OS3*5O P<+8O3<5 Y )M* S*P8+OP PM11<+ = > @2（?[,）! 2TT*T 35 ;8+O8S* P<+8O3<5 25T & B &"$ - 1<+ = > R8OS*P;35* PRS27*T <5 +*2N Y E+OM<86M +*2N U2O*S ;<50
O*5O，RS<+35* ;<5O*5O，CA = ?2A 25T @2! A = ?2A U*S* 31RS35M3K3O*T Y E+OM<86M CA O< ?2A S2O3< 25T @2! A O< ?2A S2O3< U*S* RS<1+81，K8O U*2V*5*T P2+353O70O<+*S25;* U2P S*+2O*T O< @2! A Y
:#6 4’-0&：POS2UK*SS7；P2+O POS*PP；;2+;381；R8OS*P;35*；3<5 ;<5O*5O
多胺是生物体代谢过程中具有生物活性的低分
子量脂肪族含氮碱，主要有腐胺（\8OS*P;35*，\8O）、亚
精胺（DR*S13T35*，DRT）和精胺（DR*S135*，DR1）。多
胺与植物体对包括盐在内的环境胁迫反应关系密
切。据报道，?2@+ 处理后，与大麦根系质膜蛋白共
价键结合的腐胺及以非共价键结合的亚精胺等多胺
含量下降［&］；喷施适量外源多胺可在一定程度上缓
解水稻盐害［!］。在植物抗逆机理研究领域，信号传
导备受关注，已知钙信使参与植物盐胁迫反应。盐
胁迫下阻碍水稻苗的 @2! A = @2] 信使系统传导后，
植物营养与肥料学报 !"".，&%（,）：-%" $-%- !!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!! \+25O ?8OS3O3<5 25T W*SO3+3^*S D;3*5;* 水稻苗的 !"#$ %#升高，耐盐性下降［&’(］。草莓属于
盐敏感植物，盐害阈值为 ) *+ $,（约 -.-/(0）［1］。23 等［/］研究证实，外源钙可提高盐胁迫草莓的膜脂不 饱和度，稳定膜系统，缓解草莓盐害；但是，盐胁迫 下腐胺及腐胺与钙共同调控对草莓离子吸收与平衡 的影响未见报道。本研究通过外源腐胺结合加钙和 缺钙处理，旨在探讨多胺和钙对盐胁迫草莓离子平 衡的调节作用。 ! 材料与方法 !"! 试验设计 试验于 4--(年 5月!)-月在河北农业大学聚 碳酸酯板加温温室内进行，供试草莓品种为达塞莱 克特（!"#$#"%# #&#&#’’# 6789: 8; : 6"<=>?>8@）。5月下
旬选取用无毒母株繁育的 )年生匍匐茎苗，栽入直
径 4- 8,的塑料盆中（基质为蛭石），每盆 ) 株。温
室内昼温（41 A &）B、夜温（)4 A &）B，自然光照，预
培养 1 * 后进行如下处理：)）去离子水 # ( ,,C? $2 D"（!E&）4（D%），4）)1- ,,C?$ 2 !"D? # )( ,,C? $2 D"（!E&）4（ #D"），&）)1- ,,C?$ 2 !"D? 不加 D"4 #
（ ’D"），(）)1- ,,C? $2 !"D? # ) F )-’ 1 ,C?$ 2 G7@ # )(
,,C? $2 D"（!E&）4（G7@ # D"），1）)1- ,,C?$ 2 !"D? # )
F )-’ 1 ,C? $2 G7@不加 D"4 #（G7@’D"）。各处理的 )1- ,,C?$ 2 !"D?溶解在日本园试营养液中进行盐胁迫，
方法是把配好的处理液倒入相应的盆中，直到盆底
渗出液与加入溶液的电导率相同为止，具体方法见
文献［/］。其中对照的营养液中不含 !"D?，D"4 #绝
对浓度为 ( ,,C? $2；处理 4 和处理 ( 的营养液中 D"4 #的绝对浓度为 )( ,,C?$ 2。在 !"D? 胁迫处理
后，处理 (和处理 1 及时对植株芯部和叶面喷施 )
次，浓度为 ) F )-’ 1 ,C? $2 腐胺（G7@），用量为每株 4-- ,2，其它处理则叶面喷施等量去离子水。每处 理 )-株，重复 & 次。处理时间为下午 ( 时，此时光 照较弱，温度也较低，喷施的腐胺蒸发量小，能被充 分吸收。 !"# 测定项目与方法 于处理后的 -、&、/、5 * 取样，用称重法测定叶 片含水量，用磺基水杨酸法测定脯氨酸含量。处理 )4 * 取根系和叶片的干样，用原子吸收法（日立 H ’ I--型原子吸收光谱仪）测定 !"#、%#和 D"4 #的含 量，用 JK!E&滴定法［L］测定 D? ’含量。 试验数据用 +G++ 统计软件处理，进行 2+6 检 验。 # 结果与分析 #"! 腐胺对盐胁迫草莓生长的影响 !"D?胁迫造成植株严重失水，生理代谢紊乱，从 而导致草莓地上部和根系的干鲜重降低。在盐胁迫 )4 *，各处理草莓地上部和根系的干、鲜重显著低于 对照，处理间差异明显；其中缺钙处理地上部和根系 的干鲜重均为最低，# D"和 G7@#D"、G7@’D"处理最高 （图 )）。表明营养液中加钙和喷施外源腐胺可减轻盐 胁迫对草莓植株的伤害，提高生物产量。在缺钙条件 下喷施外源腐胺对减小植株干重的损失效果稍差； 硝酸钙对盐胁迫草莓生长量的影响较明显。 图 ! 腐胺和钙对盐胁迫草莓生物产量的影响$%&’! ())*+,- .) /0,1*-+%2* 324 +35+%06 .2 /532, 7*%&8, .) -,1379*11: 024*1 -35, -,1*--
#"# 盐胁迫下外源腐胺和钙对草莓叶片脯氨酸含
量和含水量的影响
随着盐胁迫时间的延长，各处理草莓叶片脯氨
酸含量均呈先增加后减少的趋势（图 4J）。在盐胁
)(1&期 李青云，等：!"D?胁迫下外源腐胺和钙对草莓幼苗离子吸收的影响
迫 ! "和 # "，各处理草莓叶片脯氨酸含量显著大于
对照，盐胁迫 # " 出现峰值，其中 $%& ’ ()处理的脯 氨酸含量最高，增幅 *+,-./，’ ()（0)(1 ’ ()）处理 次之，2 ()（0)(12()）处理最低，增幅 33,-./。但缺 钙条件下，喷与不喷施腐胺差异不显著。表明外源 腐胺和硝酸钙处理可显著促进草莓体内脯氨酸的积 累，进而增强草莓的渗透调节能力；在缺钙条件下 喷施外源腐胺对脯氨酸积累的调控作用不明显。 在盐胁迫条件下，各处理草莓叶片含水量随着 胁迫时间的延长呈下降趋势（图 *4）。 ’ ()和$%& ’
()处理水分损失最少，在盐胁迫 5 "，两处理叶片含
水量分别减少了 *,-,/和 *,-+/，其次是 $%&2()处 理，减少了 !#-,/，而 2()处理水分减少了 63-5/。 说明加钙有利于叶片维持较高的含水量，喷施外源 腐胺在一定程度上可减少缺钙植株叶片水分的损 失，但在钙充足的条件下腐胺的调控作用不明显。 图 ! 腐胺和钙对盐胁迫草莓叶片脯氨酸含量和含水量的影响 "#$%! &’’()*+ ,’ -.*/(+)#0( 102 )13)#.4 ,0 -/,3#0( 102 51*(/ ),0*(0*+ #0 +*/156(//7 3(18(+ .02(/ +13* +*/(++
!9: 盐胁迫下外源腐胺和钙对草莓离子吸收与分
配的影响
*-!-3 盐胁迫下外源腐胺和钙对草莓 7’和 0)’含
量的影响 盐胁迫下草莓植株 0)’含量明显增加
（表 3），各处理间 0)’含量存在明显差异。其中草
莓植株 0)’含量以 2()处理最高，$%&2()和 ’()处 理居中，$%&’() 处理含量最低，表明外源钙和腐胺
配合施用，抑制了草莓对 0)’的吸收。
在 3,8 99:1 ; < 0)(1胁迫下，加钙和喷施腐胺均
改变了 0)’在草莓植株体内的分布规律。 ’()、$%& ’()和$%&2()处理草莓叶片中的 0)’含量分别为根
系中的 #5/、#*/和 5#/，表明外源钙和腐胺抑制
了 0)’从根系向地上部的运输，其中腐胺对 0)’选
择性运输的调控受钙的影响，缺钙则消弱了腐胺对
0)’运输的调控作用。
植物体内的7’; 0)’比值直接反映植物对离子
吸收的选择性。从表 3还看出，0)(1胁迫极显著降
低了草莓植株的 7’; 0)’ 比值。在草莓叶片中，
7’; 0)’比值以 $%&’()处理最高，2()处理最低；根 系中的7’; 0)’比值在处理间差异较小，以 ’()处理 的7’; 0)’比值较低。由于各处理间 7’含量差异不 明显，进一步说明硝酸钙和腐胺对 0)’离子吸收及 转运的抑制，增大了地上部的 7’; 0)’比值，配合施 用的效果好于单独施用。 表 ; 腐胺和钙对盐胁迫草莓 <=和 >1=含量和 <= ? >1=的影响（44,3 ?$，@A）
B163( ; &’’()*+ ,’ -.*/(+)#0( 102 )13)#.4 ,0 <= 102 >1= ),0*(0* 102 <= ? >1= ,’ +*/156(//7 .02(/ +13* +*/(++
处理 根系 =::& 叶片 <>)? 全株 $1)@& AB>)&9>@& 7’ 0)’ 7’ ; 0)’ 7’ 0)’ 7’ ; 0)’ 7’ 0)’ 7’ ; 0)’ (7 8-.. 8-85 +-,# )C 3-5, 8-3* 3#-*, )C *-.* 8-*3 3*-5, )C 0)(1 ’ () 8-+! 3-8, 8-.5 D( *-#8 8-.* !-#3 D( !-6! 3-.. 3-56 D( 0)(12() 8-58 8-+8 3-3! E4 *-,. 3-,# 3-#, "F !-6. *-!# 3-6. "F 0)(1 ’$%& ’ () 8-.! 8-## 3-33 E4 *-.3 8-63 #-#3 E4 !-66 3-8. !-** E4
0)(1 ’ $%&2() 8-+# 8-+, 3-83 E D4 *-#* 8-+* !-*8 D( !-6+ 3-#. *-8+ D( 注（0:&>）：同列中数据后不同大、小写字母表示差异达 3/和 ,/显著水平。G)1%>H I@ >)DJ D:1%9@ ?:11:K>" EL "I??>B>@& D)MI&)1 )@" H9)11 1>&&>BH )B> HIN@I?ID)@&1L "I??>B>@& )& 3/)@" ,/ 1>O>1H B>HM>D&IO>1LP *6, 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 36卷 !"#"! 外源腐胺和钙对盐胁迫草莓$%! &’ (%&比值
的影响 钙作为膜结构成分对维持细胞膜的稳定性
具有重要作用，$%! &’ (%&比值则被认为是植物耐盐 能力高低的指标之一。(%$) 胁迫极显著降低了草
莓叶片和根系中的 $%! &’ (%&比值，由于各处理草莓 体内钙含量差异较大，其比值也存在明显差异（图 #）。在各种盐胁迫处理中，以 *+, &$% 的 $%! &’ (%& 比值最大，与其它处理相比差异达极显著水平。*+, &$%处理 $%! &’ (%&比值高于 &$%处理，主要是由
于加钙和喷施外源腐胺均减少了植株对 (%&的吸
收，引起植株体内 (%&浓度降低所致（表 -）。$%! &’ (%&比值增加，利于维持体内的离子平衡，提高植株 的耐盐能力，腐胺和钙同时处理效果最好，而在缺钙 培养条件下喷施外源腐胺的效果不明显。 图 ! 腐胺和钙对盐胁迫草莓 "#$%& ’#%比值的影响
()*+! ,--./01 2- 3405.1/)6. #67 /#8/)49 26 "#$% & ’#% 5#0)2 2- 105#:;.55< 467.5 1#80 105.11 !"#"# 盐胁迫下外源腐胺和钙对草莓$) .含量的
影响 氯离子是造成盐胁迫的主要离子之一，正常
生 长 的 草 莓 植 株 $) . 含 量 很 低，仅 有 -/"#0 12) ’ 3，45。(%$)胁迫下极显著增加了草莓植
株体内的 $) . 含量，各处理$) . 含量是对照的 #"6
!/"7倍（图 /）。盐胁迫下钙和腐胺影响了草莓对
$) .的吸收与运输，其中 *+, &$%和 &$% 处理的$) .
含量显著低于其它处理，其叶片与根系中 $) .含量 的比值分别只有 -"//和 -"67，而 .$%处理的 $) .含 量最高，叶片与根系$) .含量比值达 -"07。表明喷
施外源腐胺和营养液加钙配合对抑制植株吸收和运
输 $) .的效果最好。 ! 讨论 脯氨酸是植株体内主要的大分子渗调物质，还 是自由基清除剂、酶和蛋白的保护物质，脯氨酸的积 图 = 腐胺和钙对盐胁迫草莓 "8>含量的影响 ()*+= ,--./01 2- 3405.1/)6. #67 /#8/)49 26 "8> /260.60 2- 105#:;.55< 467.5 1#80 105.11 累是植物抵抗渗透胁迫的有效方式之一，在渗透胁 迫条件下植物通过谷氨酸途径或鸟氨酸途径积累脯 氨酸。植物体氮素水平、生育时期和物种等因素影 响脯氨酸代谢途径［8］，假俭草在水分胁迫下喷施$%$)!引起谷氨酸途径关键酶!-.吡咯啉. 7.羧酸合 成酶（*7$9）和鸟氨酸途径中的关键酶!.鸟氨酸转
氨酶（!.:;<）活性增加，但 # = 后 *7$9 活性下降； 而喷施外源 ;>;时 *7$9和 :;<则先后出现活性高
峰，脯氨酸代谢呈现出与 $%$)! 处理不同的响应机
制［0］。本研究在加钙的同时喷施外源腐胺，脯氨酸
含量极显著高于单独加钙处理，表明钙和腐胺引起
的脯氨酸合成途径可能存在差异，而缺钙条件下喷
施外源腐胺对脯氨酸积累无明显作用，说明外源腐
胺引起的脯氨酸合成又与钙存在某种联系。至于钙
和腐胺如何调控盐胁迫下脯氨酸的合成代谢，还需
进一步研究。
保持胞质中高于某一特定值的 ?&浓度，对植
物生长和耐盐性都是非常必要的［-@］。近年来，关于
?&与植物耐盐性的关系研究进展很快。AB+ 等［-@］
认为，?&营养是影响非盐生植物耐盐性的关键性因
素。据报道，高等盐生植物和非盐生植物的 (%&、
?&吸收及 (%&、?&选择性相关的耐盐机理明显不
同。>2,C))%［--］等提出，高等非盐生植物玉米在受到
低浓度盐胁迫（-@!7@ 112) ’ D）时，?&吸收减少而
(%&吸收增加，组织中的 ?&’ (%&明显降低，导致生
长受抑制。而某些高等盐生植物［-!］在中等浓度盐
胁迫下，?&的吸收并不受影响或有明显增加，(%&
吸收也在增加，但生长却明显受到抑制。草莓是高
等非盐生植物，本试验发现，-7@ 112) ’ D (%$) 胁迫 下，草莓根系中 ?&含量与对照无明显差异，叶片中 #/7#期 李青云，等：(%$)胁迫下外源腐胺和钙对草莓幼苗离子吸收的影响
!"含量比对照增加了 #$%&’!($%&’。表明 )*+,
胁迫在导致草莓大量吸收 )*"的同时，也在一定程
度上促进草莓对 !"的吸收，但 !"含量的增幅远远
低于 )*"的增幅（-.#%/’!#-&&%&’），因此各处理
草莓植株的 !" 0 )*"值极显著降低，植株生长也受
到不同程度的抑制。本研究表明，)*"的大量吸收
是引起离子失衡和离子毒害的主要因素；在 !"稳
态与植物耐盐性的关系上，盐对作物造成的伤害似
乎与 !"和 )*"的平衡之间关系更密切，与植株体内
的 !"含量关系不大。
非盐生植物对离子胁迫的适应机制多数以拒盐
为主［#(］，降低地上部盐分浓度是植物耐盐的重要机
理之一。前人的研究证实，在盐胁迫条件下耐盐品
种的 !"0 )*"值高于不耐盐品种［#.］，外源 +*- "通过
降低水稻、玉米［(，#1］等植株体内的 )*"水平、增加无
花果［#2］体内脯氨酸积累，增强玉米［#1］等作物根系
对 !"的选择性吸收和运输，降低 )*" 0 !"［#/］，从而
缓解盐胁迫症状，改善生长状况。然而也有意见认
为，+*- " 对水稻地上部 )*" 的浓度没有影响［#3］。
45*67等［#1］发现亚精胺也能提高玉米体内的 !"含
量，减少 )*"含量，调节离子平衡。本研究发现，采
用营养液加钙和喷施外源腐胺两种方式处理，均明
显提高了叶片含水量和脯氨酸含量，而且抑制了植
株对 )*"的吸收，同时抑制根系中的 )*"向叶片中
运输，虽然加钙和腐胺处理根系中的 !"0 )*"值和
+*- "0 )*"比值仍较低，但叶片中均维持了较高的 !"
0 )*"值和 +*- "0 )*"比值，这证实 +*（)8(）- 和腐胺
与 )*"的选择性吸收和运输之间关系密切，通过维
持离子平衡减轻盐害是钙和腐胺提高草莓耐盐性的
生理基础之一。本试验还发现，腐胺接合加钙对限
制 )*"的吸收与运输、增大植株 !"0 )*"值和 +*- "0
)*"比值的作用优于两种方法单用，缺钙消弱了腐
胺对离子选择性吸收与运输的调控效果，表明腐胺
和钙在调节 )*"的吸收与运输的作用中存在加合效
应，腐胺的调控作用受 +*- "限制。
参 考 文 献：
［#］ 赵福庚，孙诚，刘友良，等 9 盐胁迫对大麦叶片类囊体膜上两种
形态多胺含量和膜蛋白合成的影响［4］9 植物生态学报，-&&(，
-/（#）：#(/:#.&%
;<*= > ?，@A6 +，B5A C B !" #$ 9 DEEFGHI =E I*,H IHJFII =6 HG=K*,F6H,L *6M 6=6G=K*,F6H,L G=6NA7*HFM O=,L*P56FI 56 ,F*E HPFPRJ*6F 5I=,*HFM EJ=P R*J,FL IFFM,567I［4］9 SGH* T-&&(，-/（#）：#(/:#.&%
［-］ TJ*Q*I< B，TJ*H<*O*IF6* ?9 TAHJFIG56F JFMAGFI )*+,:56MAGFM 56<5R5U
H5=6 =E 7FJP56*H5=6 *6M F*J,L IFFM,567 7J=VH< J5GF［4］9 SAIH 9 49 T,*6H
T［(］ 晏斌，戴秋杰，刘晓忠，等 9 钙提高水稻耐盐性的研究［4］9 作物
学报，#$$1，-#（2）：231:2$&%
C*6 W，X*5 Y 4，B5A Z ; !" #$ 9 [H*6GF =E J5GF RL G*,G5AP［4］9 SGH* S7J=69 @569，#$$1，-#（2）：231:
2$&%
［.］ 宗会，李明启 9 钙信使在植物适应非生物逆境中的作用［4］9 植
物生理学通讯，-&&#，(/（.）：((&:((1%
;=67 \，B5 ] Y9 ^=,F =E G*,G5AP PFIIF67FJ 56 O,*6H *GG,5P*H5=6 H=
*R5=H5G IHJFIIFI［4］9 T,*6H T((1%
［1］ 刘友良，汪良驹 9 植物对盐胁迫的反应和耐盐性［S］9 余叔文，
汤章成 9 植物生理与分子生物学［]］9 北京：科学出版社，
#$$3% /1-:/2$%
B5A C B，_*67 B 49 T,*6H JFIO=6IF H= I*,H IHJFII *6M I*,H H=,FJ*6GF
［S］9 CA @ _，[*67 ; +（FMI）9 T,*6H O=7L［]］9 WF5N567：@G5F6GF TJFII，#