全 文 ：收稿日期：!""#$"%$&’ 接受日期：!""#$"#$&"
基金项目：教育部科学技术研究重点项目（!"#"&"）；河北省自然科学基金（!""#"""%%!）；河北农业大学博士基金资助。
作者简介：李青云（&’(’—），男，河北永清人，副教授，博士，主要从事蔬菜栽培生理等方面的研究。
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!"#$胁迫下外源腐胺和钙对草莓幼苗
离子吸收的影响
李青云，葛会波，胡淑明
（河北农业大学园艺学院，河北保定 "#&""&）
摘要：在 &-" 11<+ = > ?2@+ 胁迫条件下，以达塞莱克特草莓为试材，利用基质盆栽方法研究了外源腐胺和钙对草莓
生长、叶片含水量、脯氨酸含量及 @2! A、?2A和 @+$吸收的影响。结果表明，在营养液中添加 &% 11<+ = > 硝酸钙和叶
面喷施 & B &"$ - 1<+ = > 腐胺均可提高盐胁迫草莓植株的地上部和地下部干鲜重，提高叶片含水量、脯氨酸含量，抑
制 ?2A和 @+$的吸收及运输，提高根系和叶片的CA = ?2A值和@2! A = ?2A值，硝酸钙和腐胺同时处理的效果优于单独
处理。缺钙条件下，喷施外源腐胺的CA = ?2A值和@2! A = ?2A值显著或极显著低于腐胺加钙处理，@+$含量显著高于
腐胺加钙处理。外源腐胺对 ?2A和 @+$吸收的调控作用受到 @2! A的调节。
关键词：草莓；盐胁迫；钙；腐胺；离子含量
中图分类号：D((,:("& 文献标识码：E 文章编号：&"".$-"-F（!"".）",$"-%"$"(
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>G H3560785，I/ J830K<，JL DM801356
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POS*PP U*S* PO8T3*TY )M* R+25OP NT3PP<+Z*T 35 58OS3*5O P<+8O3<5 Y )M* S*P8+OP PM
O*5O，RS<+35* ;<5O*5O，CA = ?2A 25T @2! A = ?2A U*S* 31RS
:#6 4’-0&：POS2UK*SS7；P2+O POS*PP；;2+;381；R8OS*P;35*；3<5 ;<5O*5O
多胺是生物体代谢过程中具有生物活性的低分
子量脂肪族含氮碱，主要有腐胺（\8OS*P;35*，\8O）、亚
精胺（DR*S13T35*，DRT）和精胺（DR*S135*，DR1）。多
胺与植物体对包括盐在内的环境胁迫反应关系密
切。据报道，?2@+ 处理后，与大麦根系质膜蛋白共
价键结合的腐胺及以非共价键结合的亚精胺等多胺
含量下降［&］；喷施适量外源多胺可在一定程度上缓
解水稻盐害［!］。在植物抗逆机理研究领域，信号传
导备受关注，已知钙信使参与植物盐胁迫反应。盐
胁迫下阻碍水稻苗的 @2! A = @2] 信使系统传导后，
植物营养与肥料学报 !"".，&%（,）：-%" $ -%-
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
\+25O ?8OS3O3<5 25T W*SO3+3^*S D;3*5;*
水稻苗的 !"# $ %#升高，耐盐性下降［&’(］。草莓属于
盐敏感植物，盐害阈值为 ) *+ $ ,（约 -.-/(0）［1］。23
等［/］研究证实，外源钙可提高盐胁迫草莓的膜脂不
饱和度，稳定膜系统，缓解草莓盐害；但是，盐胁迫
下腐胺及腐胺与钙共同调控对草莓离子吸收与平衡
的影响未见报道。本研究通过外源腐胺结合加钙和
缺钙处理，旨在探讨多胺和钙对盐胁迫草莓离子平
衡的调节作用。
! 材料与方法
!"! 试验设计
试验于 4--(年 5月!)-月在河北农业大学聚
碳酸酯板加温温室内进行，供试草莓品种为达塞莱
克特（!"#$#"%# #&#&#’’# 6789: 8; : 6"<=>?>8@）。5月下
旬选取用无毒母株繁育的 )年生匍匐茎苗，栽入直
径 4- 8,的塑料盆中（基质为蛭石），每盆 ) 株。温
室内昼温（41 A &）B、夜温（)4 A &）B，自然光照，预
培养 1 * 后进行如下处理：)）去离子水 # ( ,,C? $ 2
D"（!E&）4（D%），4）)1- ,,C? $ 2 !"D? # )( ,,C? $ 2
D"（!E&）4（ #D"），&）)1- ,,C? $ 2 !"D? 不加 D"4 #
（ ’D"），(）)1- ,,C? $ 2 !"D? # ) F )-’ 1 ,C? $ 2 G7@ # )(
,,C? $ 2 D"（!E&）4（G7@ # D"），1）)1- ,,C? $ 2 !"D? # )
F )-’ 1 ,C? $ 2 G7@不加 D"4 #（G7@’D"）。各处理的 )1-
,,C? $ 2 !"D?溶解在日本园试营养液中进行盐胁迫，
方法是把配好的处理液倒入相应的盆中，直到盆底
渗出液与加入溶液的电导率相同为止，具体方法见
文献［/］。其中对照的营养液中不含 !"D?，D"4 #绝
对浓度为 ( ,,C? $ 2；处理 4 和处理 ( 的营养液中
D"4 #的绝对浓度为 )( ,,C? $ 2。在 !"D? 胁迫处理
后，处理 (和处理 1 及时对植株芯部和叶面喷施 )
次，浓度为 ) F )-’ 1 ,C? $ 2 腐胺（G7@），用量为每株
4-- ,2，其它处理则叶面喷施等量去离子水。每处
理 )-株，重复 & 次。处理时间为下午 ( 时，此时光
照较弱，温度也较低，喷施的腐胺蒸发量小，能被充
分吸收。
!"# 测定项目与方法
于处理后的 -、&、/、5 * 取样，用称重法测定叶
片含水量，用磺基水杨酸法测定脯氨酸含量。处理
)4 * 取根系和叶片的干样，用原子吸收法（日立 H ’
I--型原子吸收光谱仪）测定 !"#、%#和 D"4 #的含
量，用 JK!E&滴定法［L］测定 D? ’含量。
试验数据用 +G++ 统计软件处理，进行 2+6 检
验。
# 结果与分析
#"! 腐胺对盐胁迫草莓生长的影响
!"D?胁迫造成植株严重失水，生理代谢紊乱，从
而导致草莓地上部和根系的干鲜重降低。在盐胁迫
)4 *，各处理草莓地上部和根系的干、鲜重显著低于
对照，处理间差异明显；其中缺钙处理地上部和根系
的干鲜重均为最低，# D"和 G7@#D"、G7@’D"处理最高
（图 )）。表明营养液中加钙和喷施外源腐胺可减轻盐
胁迫对草莓植株的伤害，提高生物产量。在缺钙条件
下喷施外源腐胺对减小植株干重的损失效果稍差；
硝酸钙对盐胁迫草莓生长量的影响较明显。
图 ! 腐胺和钙对盐胁迫草莓生物产量的影响
$%&’! ())*+,- .) /0,1*-+%2* 324 +35+%06 .2 /532, 7*%&8, .) -,1379*11: 024*1 -35, -,1*--
#"# 盐胁迫下外源腐胺和钙对草莓叶片脯氨酸含
量和含水量的影响
随着盐胁迫时间的延长，各处理草莓叶片脯氨
酸含量均呈先增加后减少的趋势（图 4J）。在盐胁
)(1&期 李青云，等：!"D?胁迫下外源腐胺和钙对草莓幼苗离子吸收的影响
迫 ! "和 # "，各处理草莓叶片脯氨酸含量显著大于
对照，盐胁迫 # " 出现峰值，其中 $%& ’ ()处理的脯
氨酸含量最高，增幅 *+,-./，’ ()（0)(1 ’ ()）处理
次之，2 ()（0)(12()）处理最低，增幅 33,-./。但缺
钙条件下，喷与不喷施腐胺差异不显著。表明外源
腐胺和硝酸钙处理可显著促进草莓体内脯氨酸的积
累，进而增强草莓的渗透调节能力；在缺钙条件下
喷施外源腐胺对脯氨酸积累的调控作用不明显。
在盐胁迫条件下，各处理草莓叶片含水量随着
胁迫时间的延长呈下降趋势（图 *4）。 ’ ()和 $%& ’
()处理水分损失最少，在盐胁迫 5 "，两处理叶片含
水量分别减少了 *,-,/和 *,-+/，其次是 $%&2()处
理，减少了 !#-,/，而 2()处理水分减少了 63-5/。
说明加钙有利于叶片维持较高的含水量，喷施外源
腐胺在一定程度上可减少缺钙植株叶片水分的损
失，但在钙充足的条件下腐胺的调控作用不明显。
图 ! 腐胺和钙对盐胁迫草莓叶片脯氨酸含量和含水量的影响
"#$%! &’’()*+ ,’ -.*/(+)#0( 102 )13)#.4 ,0 -/,3#0( 102 51*(/ ),0*(0*+ #0 +*/156(//7 3(18(+ .02(/ +13* +*/(++
!9: 盐胁迫下外源腐胺和钙对草莓离子吸收与分
配的影响
*-!-3 盐胁迫下外源腐胺和钙对草莓 7’和 0)’含
量的影响 盐胁迫下草莓植株 0)’含量明显增加
（表 3），各处理间 0)’含量存在明显差异。其中草
莓植株 0)’含量以 2()处理最高，$%&2()和 ’()处
理居中，$%&’() 处理含量最低，表明外源钙和腐胺
配合施用，抑制了草莓对 0)’的吸收。
在 3,8 99:1 ; < 0)(1胁迫下，加钙和喷施腐胺均
改变了 0)’在草莓植株体内的分布规律。 ’()、$%&
’()和 $%&2()处理草莓叶片中的 0)’含量分别为根
系中的 #5/、#*/和 5#/，表明外源钙和腐胺抑制
了 0)’从根系向地上部的运输，其中腐胺对 0)’选
择性运输的调控受钙的影响，缺钙则消弱了腐胺对
0)’运输的调控作用。
植物体内的7’; 0)’比值直接反映植物对离子
吸收的选择性。从表 3还看出，0)(1胁迫极显著降
低了草莓植株的 7’; 0)’ 比值。在草莓叶片中，
7’; 0)’比值以 $%&’()处理最高，2()处理最低；根
系中的7’; 0)’比值在处理间差异较小，以 ’()处理
的7’; 0)’比值较低。由于各处理间 7’含量差异不
明显，进一步说明硝酸钙和腐胺对 0)’离子吸收及
转运的抑制，增大了地上部的 7’; 0)’比值，配合施
用的效果好于单独施用。
表 ; 腐胺和钙对盐胁迫草莓 <=和 >1=含量和 <= ? >1=的影响（44,3 ? $，@A）
B163( ; &’’()*+ ,’ -.*/(+)#0( 102 )13)#.4 ,0 <= 102 >1= ),0*(0* 102 <= ? >1= ,’ +*/156(//7 .02(/ +13* +*/(++
处理 根系 =::& 叶片 <>)? 全株 $1)@&
AB>)&9>@& 7’ 0)’ 7’ ; 0)’ 7’ 0)’ 7’ ; 0)’ 7’ 0)’ 7’ ; 0)’
(7 8-.. 8-85 +-,# )C 3-5, 8-3* 3#-*, )C *-.* 8-*3 3*-5, )C
0)(1 ’ () 8-+! 3-8, 8-.5 D( *-#8 8-.* !-#3 D( !-6! 3-.. 3-56 D(
0)(12() 8-58 8-+8 3-3! E4 *-,. 3-,# 3-#, "F !-6. *-!# 3-6. "F
0)(1 ’ $%& ’ () 8-.! 8-## 3-33 E4 *-.3 8-63 #-#3 E4 !-66 3-8. !-** E4
0)(1 ’ $%&2() 8-+# 8-+, 3-83 E D4 *-#* 8-+* !-*8 D( !-6+ 3-#. *-8+ D(
注（0:&>）：同列中数据后不同大、小写字母表示差异达 3/和 ,/显著水平。G)1%>H I@ >)DJ D:1%9@ ?:11:K>" EL "I??>B>@& D)MI&)1 )@" H9)11 1>&&>BH
)B> HIN@I?ID)@&1L "I??>B>@& )& 3/)@" ,/ 1>O>1H B>HM>D&IO>1LP
*6, 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 36卷
!"#"! 外源腐胺和钙对盐胁迫草莓 $%! &’ (%&比值
的影响 钙作为膜结构成分对维持细胞膜的稳定性
具有重要作用，$%! &’ (%&比值则被认为是植物耐盐
能力高低的指标之一。(%$) 胁迫极显著降低了草
莓叶片和根系中的 $%! &’ (%&比值，由于各处理草莓
体内钙含量差异较大，其比值也存在明显差异（图
#）。在各种盐胁迫处理中，以 *+, & $% 的 $%! &’ (%&
比值最大，与其它处理相比差异达极显著水平。*+,
& $%处理 $%! &’ (%&比值高于 & $%处理，主要是由
于加钙和喷施外源腐胺均减少了植株对 (%&的吸
收，引起植株体内 (%&浓度降低所致（表 -）。$%! &’
(%&比值增加，利于维持体内的离子平衡，提高植株
的耐盐能力，腐胺和钙同时处理效果最好，而在缺钙
培养条件下喷施外源腐胺的效果不明显。
图 ! 腐胺和钙对盐胁迫草莓 "#$%& ’#%比值的影响
()*+! ,--./01 2- 3405.1/)6. #67 /#8/)49 26 "#$ % & ’#% 5#0)2
2- 105#:;.55< 467.5 1#80 105.11
!"#"# 盐胁迫下外源腐胺和钙对草莓 $) .含量的
影响 氯离子是造成盐胁迫的主要离子之一，正常
生 长 的 草 莓 植 株 $) . 含 量 很 低，仅 有
-/"#0 12) ’ 3，45。(%$)胁迫下极显著增加了草莓植
株体内的 $) . 含量，各处理 $) . 含量是对照的 #"6
!/"7倍（图 /）。盐胁迫下钙和腐胺影响了草莓对
$) .的吸收与运输，其中 *+, &$%和 &$% 处理的 $) .
含量显著低于其它处理，其叶片与根系中 $) .含量
的比值分别只有 -"//和 -"67，而 .$%处理的 $) .含
量最高，叶片与根系 $) .含量比值达 -"07。表明喷
施外源腐胺和营养液加钙配合对抑制植株吸收和运
输 $) .的效果最好。
! 讨论
脯氨酸是植株体内主要的大分子渗调物质，还
是自由基清除剂、酶和蛋白的保护物质，脯氨酸的积
图 = 腐胺和钙对盐胁迫草莓 "8>含量的影响
()*+= ,--./01 2- 3405.1/)6. #67 /#8/)49 26 "8> /260.60
2- 105#:;.55< 467.5 1#80 105.11
累是植物抵抗渗透胁迫的有效方式之一，在渗透胁
迫条件下植物通过谷氨酸途径或鸟氨酸途径积累脯
氨酸。植物体氮素水平、生育时期和物种等因素影
响脯氨酸代谢途径［8］，假俭草在水分胁迫下喷施
$%$)!引起谷氨酸途径关键酶!-.吡咯啉. 7.羧酸合
成酶（*7$9）和鸟氨酸途径中的关键酶!.鸟氨酸转
氨酶（!.:;<）活性增加，但 # = 后 *7$9 活性下降；
而喷施外源 ;>;时 *7$9和 :;<则先后出现活性高
峰，脯氨酸代谢呈现出与 $%$)! 处理不同的响应机
制［0］。本研究在加钙的同时喷施外源腐胺，脯氨酸
含量极显著高于单独加钙处理，表明钙和腐胺引起
的脯氨酸合成途径可能存在差异，而缺钙条件下喷
施外源腐胺对脯氨酸积累无明显作用，说明外源腐
胺引起的脯氨酸合成又与钙存在某种联系。至于钙
和腐胺如何调控盐胁迫下脯氨酸的合成代谢，还需
进一步研究。
保持胞质中高于某一特定值的 ?&浓度，对植
物生长和耐盐性都是非常必要的［-@］。近年来，关于
?&与植物耐盐性的关系研究进展很快。AB+ 等［-@］
认为，?&营养是影响非盐生植物耐盐性的关键性因
素。据报道，高等盐生植物和非盐生植物的 (%&、
?&吸收及 (%&、?&选择性相关的耐盐机理明显不
同。>2,C))%［--］等提出，高等非盐生植物玉米在受到
低浓度盐胁迫（-@!7@ 112) ’ D）时，?&吸收减少而
(%&吸收增加，组织中的 ?&’ (%&明显降低，导致生
长受抑制。而某些高等盐生植物［-!］在中等浓度盐
胁迫下，?&的吸收并不受影响或有明显增加，(%&
吸收也在增加，但生长却明显受到抑制。草莓是高
等非盐生植物，本试验发现，-7@ 112) ’ D (%$) 胁迫
下，草莓根系中 ?&含量与对照无明显差异，叶片中
#/7#期 李青云，等：(%$)胁迫下外源腐胺和钙对草莓幼苗离子吸收的影响
!"含量比对照增加了 #$%&’!($%&’。表明 )*+,
胁迫在导致草莓大量吸收 )*"的同时，也在一定程
度上促进草莓对 !"的吸收，但 !"含量的增幅远远
低于 )*"的增幅（-.#%/’!#-&&%&’），因此各处理
草莓植株的 !" 0 )*"值极显著降低，植株生长也受
到不同程度的抑制。本研究表明，)*"的大量吸收
是引起离子失衡和离子毒害的主要因素；在 !"稳
态与植物耐盐性的关系上，盐对作物造成的伤害似
乎与 !"和 )*"的平衡之间关系更密切，与植株体内
的 !"含量关系不大。
非盐生植物对离子胁迫的适应机制多数以拒盐
为主［#(］，降低地上部盐分浓度是植物耐盐的重要机
理之一。前人的研究证实，在盐胁迫条件下耐盐品
种的 !"0 )*"值高于不耐盐品种［#.］，外源 +*- "通过
降低水稻、玉米［(，#1］等植株体内的 )*"水平、增加无
花果［#2］体内脯氨酸积累，增强玉米［#1］等作物根系
对 !"的选择性吸收和运输，降低 )*" 0 !"［#/］，从而
缓解盐胁迫症状，改善生长状况。然而也有意见认
为，+*- " 对水稻地上部 )*" 的浓度没有影响［#3］。
45*67等［#1］发现亚精胺也能提高玉米体内的 !"含
量，减少 )*"含量，调节离子平衡。本研究发现，采
用营养液加钙和喷施外源腐胺两种方式处理，均明
显提高了叶片含水量和脯氨酸含量，而且抑制了植
株对 )*"的吸收，同时抑制根系中的 )*"向叶片中
运输，虽然加钙和腐胺处理根系中的 !"0 )*"值和
+*- "0 )*"比值仍较低，但叶片中均维持了较高的 !"
0 )*"值和 +*- "0 )*"比值，这证实 +*（)8(）- 和腐胺
与 )*"的选择性吸收和运输之间关系密切，通过维
持离子平衡减轻盐害是钙和腐胺提高草莓耐盐性的
生理基础之一。本试验还发现，腐胺接合加钙对限
制 )*"的吸收与运输、增大植株 !"0 )*"值和 +*- "0
)*"比值的作用优于两种方法单用，缺钙消弱了腐
胺对离子选择性吸收与运输的调控效果，表明腐胺
和钙在调节 )*"的吸收与运输的作用中存在加合效
应，腐胺的调控作用受 +*- "限制。
参 考 文 献：
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中国土壤学会第十一届全国会员代表大会暨
第七届海峡两岸土壤肥料学术交流研讨会
:;;S年 R月 :>—:@日在北京召开
土壤资源是人类的生存平台和粮食生产基地，其重要性不言而喻。我国人均耕地、林地、牧草地数量均
远远低于世界人均数量，并且整体质量偏低、退化沙化现象较为严重，加之近年城市化的扩张，非农占用耕地
大量增加，土壤资源与社会发展之间的矛盾日益突出。为加强我国土壤资源领域的交流，推动对土壤科学与
社会可持续发展的学术研究，由中国土壤学会主办，中国农业大学资源与环境学院等九单位承办，于 :;;S年
R月 :>—:@日在北京召开“中国土壤学会第十一届全国会员代表大会暨第七届海峡两岸土壤肥料学术交流
研讨会”。
大会主题：土壤科学与社会可持续发展
主要议题：
（一）围绕土壤科学与农业可持续发展、土壤科学与资源可持续利用和土壤科学与生态安全和环境健康
等内容，开展分专题的学术研讨和交流。
"土壤资源现状、问题与展望；
"土壤性质与演变过程；
"生态环境协调与粮食安全保障；
"工业化和城市化及肥料高投入对土壤质量与生态环境的影响；
"土壤在社会、环境和农业可持续发展中的作用；
"土壤资源合理利用和提高土壤质量的政策与建议；
"土地资源利用—生态环境友好—粮食安全保障和谐的政策、措施与建议。
（二）总结中国土壤学会第十届理事会工作；修改和制定有关条例；选举第十一届中国土壤学会理事、常
务理事、理事长，确定各专业委员会主任；讨论和确定第十一届理事会的主要任务。
（三）颁奖表彰。
组委会联系方式：
通讯地址：北京市海淀区圆明园西路 :号 中国农业大学资源与环境学院
邮编：=;;;R> 联系人：王雪娟 张福锁
电话：;=;KP:@Q::Q: 传真：;=;KP:@Q=;=P 手机：=QS==SRQ=:Q
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