全 文 ：书西北植物学报!
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基金项目$国家十二五(科技支撑计划"
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#&国家星火计划"
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#&西北农林科技大学校基金"
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#
作者简介$张
!
丽"
#353&
#!女!在读硕士研究生!主要从事设施园艺研究)
89:-;
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通信作者$胡晓辉!博士!副教授!主要从事设施园艺研究)
89:-;
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叶面喷施亚精胺对盐碱胁迫下番茄幼苗
生长及其叶绿素合成前体含量的影响
张
!
丽!徐志然!胡晓辉"!胡立盼!邹志荣!潘雄波
"西北农林科技大学 园艺学院!农业部西北设施园艺工程重点实验室!陕西杨陵
+#!#""
#
摘
!
要$以盐碱敏感型番茄品种*中杂
3
号+幼苗为试验材料!研究叶面喷施
"*!$99@;
,
D
&#亚精胺"
E
<
F
#对
+$
99@;
,
D
&#盐碱溶液胁迫下番茄幼苗生长-净光合速率及叶绿素合成前体物质含量的影响!探讨
E
<
F
在缓解番茄
盐碱胁迫伤害的生理机制)结果显示$"
#
#盐碱胁迫下番茄叶片叶绿素合成前体物质原卟啉
"
"
G=@H@
"
#-镁

原卟
啉
"
"
I
J

<
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"
#-原叶绿素酸"
G?B;
#含量均显著降低!而
#

氨基酮戊酸"
1D1
#-胆色素原"
G04
#-尿卟啉原
$
"
K=@
$
#显著积累!
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$
到
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"
的转化受阻!引起叶片叶绿素
:
"
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#-叶绿素
M
"
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#和总叶绿素"
LB;
#含
量显著降低!以及幼苗叶片净光合速率"
!
/
#-叶面积-叶片相对含水量-地上和地下部干鲜重的生长指标均显著降
低)"
!
#盐碱胁迫下!叶面喷施
E
<
F
可显著促进番茄幼苗的生长!抑制叶片内
1D1
-
G04
-
K=@
$
的积累!并提高
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"
-
I
J

<
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"
-
G?B;
-
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-
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-
LB;
含量和相应
!
/
值)研究表明!盐碱胁迫显著抑制番茄幼苗的生长!叶
面喷施
E
<
F
可通过缓解
K=@
$
到
G=@H@
"
的转化受阻程度!促进盐碱胁迫下番茄叶片的叶绿素合成!提高叶绿素
含量和净光合速率!减轻盐碱胁迫对幼苗生长的伤害)
关键词$叶面喷施&亚精胺&番茄&盐碱胁迫&叶绿素合成前体物质
中图分类号$
63($*+5
文献标志码$
1
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随着人类活动对环境破坏的加剧!日益严重的
全球土壤盐碱化已成为一个世界性的环境-资源和
生态问题!近年来引起了人们的普遍关注.#/)当前!
全球盐碱地面积已达
3*$` #"
5
B9
!
.
!
/
!中国的盐渍
土总面积约
%*)` #"
+
B9
!
!并且有
3*!` #"
+
B9
! 的
耕地正在面临盐碱化.%/!主要分布在西北-华北及东
北等地区!严重影响作物的产量-品质和效益)土壤
盐碱化是限制植物生长和生产的重要因素!已经成
为世界灌溉农业可持续发展的资源制约因素)
多胺"
G1.
#是植物体内普遍存在的一类具有强
烈生物活性的低分子量脂肪族含氮碱!主要包括腐
胺"
GAH
#-亚精胺"
E
<
F
#和精胺"
E
<
9
#!
G1.
通过促
进生物大分子合成-稳定生物膜-清除活性氧自由
基-影响跨膜质子电化学梯度及渗透调节等作用!参
与植物体内许多重要的代谢过程及提高植物抗逆性
反应.(/)近年来!
E
<
F
对植物抗盐性的影响机理研
究日趋深入!但已有研究主要集中在
7:L;
上.$)/!
而对碱性盐或混合盐碱逆境的相应研究报道相对较
少)本课题组前期研究表明!外源
E
<
F
可提高盐碱
胁迫下番茄幼苗的光合作用效率!减轻盐碱胁迫对
番茄幼苗抑制效应!且对敏感品种的作用效果更为
显著.(/!但
E
<
F
对番茄等蔬菜叶绿素"
LB;
#合成调
控的机理尚不清楚)因此!为进一步探讨
E
<
F
对盐
碱胁迫下影响番茄幼苗叶绿素合成的机理!本试验
以盐碱敏感的*中杂
3
号+番茄为试验材料!采用水
培的方式!研究叶面喷施外源
E
<
F
对盐碱胁迫下番
茄幼苗生长及叶绿素合成前体物质含量的影响!旨
在探讨
E
<
F
在缓解番茄盐碱胁迫伤害的生理机制!
以期为进一步研究和利用
E
<
F
提供参考依据)
#
!
材料和方法
C*C
!
试验材料
试验于
!"#%
年
(
%
##
月在西北农林科技大学
科研温室中进行!以*中杂
3
号+"盐碱敏感型#番茄
"
#$%&($
)
*#
+
,-./*(
#
.
(
!
+
/为试验材料)
C*D
!
试验处理
采用穴盘育苗!待番茄幼苗长至三叶一心时!选
取长势一致健壮的幼苗定植于盛有
#
%
!
剂量
O@:
J

;:/F
营养液的水培槽中预培养!用气泵通气)幼苗
长至六叶一心时进行不同试验处理)试验共设
(
个
处理$"
#
#对照"
LX
#$
#
%
!
剂量
O@:
J
;:/F
营养液
a
叶面喷施蒸馏水&"
!
#
E
<
F
处理"
E
<
F
#$
#
%
!
剂量
O@
:
J
;:/F
营养液
a
叶面喷施
"*!$99@;
,
D
&#
E
<
F
.
+
/
&
"
%
#盐碱处理"
IE
#$
+$99@;
,
D
&#盐碱溶液"
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7:
!
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(
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%
b7:
!
LQ
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#
a
叶
面喷施蒸馏水&"
(
#盐碱
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<
F
处理"
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<
F
#$
+$
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,
D
&#盐碱溶液
a
叶面喷施
"*!$99@;
,
D
&#
E
<
F
)每天
#5
$
""
%
#5
$
%"
!叶片正反面均匀喷施
E
<
F
"喷施前加入
!
滴
]S>>/!"
#或等量的蒸馏水!
以叶面产生水膜为止)处理第
)
天时选取幼苗生长
点下第
!
片完全展开叶片测定叶绿素含量-净光合
速率-叶绿素合成前体物质含量及生长指标)每处
理
(5
株!
(
次重复)
C*E
!
测定指标与方法
C*E*C
!
干重-鲜重-叶面积-叶片相对含水量
!
选取
各处理
#"
株植株!用蒸馏水冲洗干净!吸水纸吸干
表面水分称鲜重!再经
##$d
杀青
#$9-/
!
+$d
烘
干至恒重!称干重&叶面积测定参照高建昌.5/的方
法!用台式扫描仪"
8GEQ7e+""
#扫描番茄叶片图
像!然后用
9^:
J
>f
软件进行叶面积分析&叶片相对
含水量参照杨国会等.3/的方法测定)
C*E*D
!
净光合速率
!
采用
D-)(""
便携式光合仪
"
D-L@=^/?
!
KE1
#!上午
3
$
""
%
##
$
%"
对各处理植
株生长点下第
!
片完全展开功能叶的净光合速率进
行测定)设定叶室温度为
!)d
!照射光强为
5""
&
9@;
,
9
&!
,
.
&#
!
LQ
!
浓度为
(""
&
9@;
,
9@;
&#
)
C*E*E
!
叶绿素和叶绿素合成前体物质含量
!
叶绿
素含量测定参照张宪政.#"/的方法)原卟啉
"
"
G=@
H@
"
#-镁

原卟啉
"
"
I
J
G=@H@
"
#和原叶绿素酸酯
"
G?B;
#含量测定按文献.
##
/进行&尿卟啉原
$
"
K=@
$
#和胆色素原"
G04
#含量按
0@
J
@=:F
.
#!
/方法测定&
#

氨基酮戊酸"
1D1
#含量按文献.
#%
/进行)
C*F
!
数据处理和分析
试验数据采用
8C?>;!"#"
绘图和
E1E5*#
软
)!#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
件进行方差分析和
2A/?:/
+
.
多重比较)
!
!
结果与分析
DGC
!
叶面喷施
3
/
!
对盐碱胁迫下番茄幼苗生长的
影响
由表
#
可知!正常栽培条件下!叶面喷施
E
<
F
处
理显著提高了番茄幼苗的叶面积-地上部鲜重-干重
和地下部干重&盐碱胁迫处理显著抑制番茄幼苗的
生长!使番茄的叶面积-叶片相对含水量-地上部鲜
重-地下部鲜重-地上部干重-地下部干重分别比对
照降低了
(5*3"g
-
#3*53g
-
$5*#%g
-
$)*#5g
-
)"*3!g
和
%+*$"g
&与单纯盐碱处理相比!盐碱胁
迫下叶面喷施
E
<
F
处理的番茄幼苗的叶面积-相对
含水量-地上部鲜重和干重-地下部鲜重和干重分别
增加了
!"*%%g
-
#"*!+g
-
!5*!#g
-
%"g
-
((*"+g
和
!"g
!且除地下部干重外!其余各指标均达到显
著水平)表明叶面喷施
E
<
F
可有效缓解盐碱胁迫
对中杂
3
号(番茄幼苗生长的抑制作用)
DGD
!
叶面喷施
3
/
!
对盐碱胁迫下番茄叶绿素含量
的影响
表
!
显示!正常栽培条件下!叶面喷施
E
<
F
使番
茄叶片总叶绿素和叶绿素
:
含量分别显著提高
+*3$g
和
5*$)g
!但对叶绿素
M
无明显提高&在处
理第
)
天时!单纯盐碱处理的番茄叶片总叶绿素-叶
绿素
:
-叶绿素
M
含量均比对照显著降低&与单纯盐
碱胁迫相比!盐碱胁迫下叶面喷施
E
<
F
显著提高了
番茄总叶绿素-叶绿素
:
-叶绿素
M
含量)表明叶面
喷施
E
<
F
能有效降低盐碱胁迫对幼苗叶绿素的破
坏作用!并且对叶绿素
M
的作用效果更显著)
DGE
!
叶面喷施
3
/
!
对盐碱胁迫下番茄幼苗叶片叶
绿素合成前体物质含量的影响
DGEGC
!
@<@
-
:95
-
H,"
!
含量
!
由图
#
可知!正常
栽培下!叶面喷施
E
<
F
对番茄幼苗叶片叶绿素合成
前体物质
1D1
和
K=@
$
含量无显著影响!而使
G04
含量有所降低&盐碱胁迫下番茄叶片
1D1
-
G04
-
K=@
$
含量较对照均有大幅度显著增加!增幅
分别达
(+*"$g
-
##"*"+g
和
#$"*(!g
&盐碱胁迫下
喷施
E
<
F
显著降低了单纯盐碱胁迫引起的
1D1
-
G04
-
K=@
$
累积!但仍显著高于对照)说明番茄幼
苗叶片
1D1
-
G04
-
K=@
$
含量在盐胁迫逆境下显
著增加!而喷施
E
<
F
能有效降低它们的积累量)
DGEGD
!
:,"("
"
-
I
2
-
/
,"("
"
-
:7*
含量
!
图
#
还
显示!正常栽培条件下!叶面喷施
E
<
F
对番茄幼苗
叶片叶绿素合成前体物质
G=@H@
"
-
I
J

<
=@H@
"
-
G?B;
含量也无显著影响&与对照处理相比!盐碱胁
迫下番茄叶片的
G=@H@
"
-
I
J

<
=@H@
"
-
G?B;
含量
显著降低!表明盐碱胁迫减弱了
G=@H@
"
-
I
J

<
=@H@
"
-
G?B;
的合成能力&与单纯盐碱胁迫相比!盐碱胁
迫下叶面喷施
E
<
F
能显著提高
G=@H@
"
-
I
J

<
=@H@
"
和
G?B;
含量!增幅分别为
##*%#g
-
#!*!3g
和
#!*)(g
!且达到与对照接近的水平!表明
E
<
F
能有
效促进盐碱胁迫下番茄叶片叶绿素的合成)
DGF
!
叶面喷施
3
/
!
对盐碱胁迫下番茄叶片净光合
速率的影响
从图
!
可知!正常栽培条件下!叶面喷施
E
<
F
对
番茄叶片的净光合速率
!
/
无显著影响&盐碱胁迫
表
D
!
叶面喷施
3
/
!
对盐碱胁迫下番茄叶绿素含量的影响
]:M;>!
!
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-/
J
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J
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J
,
J
&#
#
处理
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总叶绿素含量
LB;@=@
<
B
W
;?@/H>/H
叶绿素
:
含量
LB;@=@
<
B
W
;
:?@/H>/H
叶绿素
M
含量
LB;@=@
<
B
W
;
M?@/H>/H
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叶面喷施
3
/
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对盐碱胁迫下番茄幼苗生长的影响
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处理
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叶面积
D>:R:=>:
%
?9
!
相对含水量
_>;:H-V>S:H>=
?@/H>/H
%
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单株鲜重
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J
BH
%
J
地上部
EB@@H
地下部
_@@H
单株干重
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W
S>-
J
BH
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J
地上部
EB@@H
地下部
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E
<
F
能显著提高番茄
!
/
!与单纯盐碱胁迫处理相比显著
提高了
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!但仍低于对照水平)这表明盐碱
胁迫下外源
E
<
F
可显著提高*中杂
3
号+番茄幼苗的
净光合速率!在一定程度上缓解盐碱胁迫对幼苗光
合作用的抑制)
%
!
讨
!
论
生物量变化是植物对盐碱胁迫的综合反应!是
评估胁迫程度和植物抗盐能力的可靠指标.#(/)本
研究表明番茄各项生长指标在盐碱处理
)F
时均降
低!其中番茄植株干重尤为显著&盐碱胁迫下!叶面
喷施
E
<
F
处理能够显著改善番茄幼苗地上部的生
长状况!缓解盐碱胁迫对地上部生物量积累的抑制
作用!但对植株地下部生长的促进效应并不明显)
叶片光合色素含量是反映植物光合能力的一个
重要指标!环境因子的改变会引起叶绿体色素含量
的变化!进而引起光合性能的改变.#$/)本研究结果
表明!盐碱胁迫后!番茄幼苗叶片叶绿素含量显著降
低!而叶面喷施
E
<
F
可以显著提高番茄幼苗的叶绿
素含量!且对叶绿素
M
含量影响更为明显!可能是因
为
E
<
F
处理后!一部分叶绿素
:
先与反应中心蛋白
结合形成特殊状态下的叶绿素
:
!达到饱和后剩余
的叶绿素
:
在脱植基叶绿素
:
加氧酶的作用下经过
两步氧化反应最终生成叶绿素
M
!这与
21)
处理桃
树叶片的结果一致.#)/)本研究中盐碱胁迫下番茄
叶绿素含量的高低与净光合速率高低变化趋势相一
致!说明叶绿素含量的变化可影响净光合速率的变
化!这与华春等.#+/的研究结果相一致)
E
<
F
可通过
参与膜构成阻止膜脂过氧化及膜蛋白的水解作用-
稳定类囊体膜组成-阻止叶绿素损失.#5/!进而显著
提高盐碱胁迫下番茄幼苗的净光合速率)
叶绿素的生物合成主要通过以下途径$谷氨酸
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前的合成过程均在叶绿体基质进行!而后发生在类
囊体膜上.#%/)其中!任何一步出现障碍都会导致受
阻碍部位以前的中间产物显著积累!受阻位点之后
的产物则显著降低.#3/)本试验结果表明!盐碱胁迫
下叶绿素合成前体物质
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G04
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$
大量积
累!而
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-
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说明盐碱胁迫造成番茄叶绿素合成受阻发生在
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$
向
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"
的转化!这与郝树芹等.!"/关于西葫芦
银叶病发病叶片叶绿素合成受阻位点的研究结果相
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西
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北
!
植
!
物
!
学
!
报
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一致!发生此变化的原因可能与类囊体膜受损有关)
叶绿素合成途径的很多酶属脂溶性!与叶绿体类囊
体膜的发育密切相关.!#/)多胺作为多聚阳离子!生
理
<
O
条件下带正电荷可与带电荷的磷酸基团-蛋
白质及核酸等相互作用!稳定类囊体组成并参与膜
构建.!!/)本试验中!盐碱胁迫下!叶面喷施
E
<
F
降
低了
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$
的积累!促进了
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"
向叶绿素的合
成!提高了净光合速率!有效缓解盐碱胁迫对
K=@
$
到
G=@H@
"
转化的阻碍作用!这可能是
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<
F
有助
于稳定逆境胁迫下叶绿体类囊体膜的发育.!%/!从而
保证了叶绿素合成由
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$
到
G=@H@
"
转化过程
中有充足的酶参与催化!促进了叶绿素的合成)但
E
<
F
对盐碱胁迫下番茄幼苗叶绿体结构以及合成关
键酶的影响仍需要进一步深入研究)
综上所述!盐碱胁迫阻碍番茄幼苗叶片叶绿素
合成中间产物
K=@
$
到
G=@H@
"
的转化!影响叶绿
素的合成!造成叶绿素含量降低!进而降低其净光合
速率!抑制植株生长)叶面喷施
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<
F
能有效缓解盐
碱胁迫下叶绿素合成步骤中
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