全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
#""",&"!+
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-/001-#""",&"!+-!"#$-"%-"&(
收稿日期$
!"#+,#!,%#
&修改稿收到日期$
!"#$,"!,!(
基金项目$陕西省科学技术研究发展计划"
!"#%2"#,%*
#
作者简介$曹翠玲"
#($")
#!女!博士!教授!主要从事植物养分生理的研究
3,45/6
$
78/6/1
9
75:
!
1;085<-=>8-7:4
金银花根系
$%&
真菌侵染过程观察
曹翠玲#!张玖玲!!杨向娜#!邵
!
阳#
"
#
西北农林科技大学 生命科学学院!陕西杨陵
#!#""
&
!
深圳华大基因研究院!广东深圳
+#*"*%
#
摘
!
要$在金银花生长季节!从西北农林科技大学北校区药用植物园采集金银花根系及根际土壤!采用形态学方法
观察研究了
?@A
真菌侵染其根系的过程!并对其孢子进行了初步的形态学分类结果表明$"
#
#
?@A
真菌侵染
金银花根系时!先形成附着胞!然后入侵到皮层细胞!在根内形成线性菌丝(圈状菌丝&菌丝末端产生泡囊&在较粗的
菌丝上产生丛枝状菌丝!而且
?@A
胞内菌丝主干可以穿越相邻的
!
个皮层细胞!在皮层中连续形成丛枝&
?@A
菌丝
形成丛枝时!首先是胞内菌丝上膨大产生乳状突起!而后在乳状突起上产生较粗的丛枝柄!最后在这些丛枝柄上产生
极细的丛枝状菌丝形成成熟的丛枝结构"
!
#
?@A
真菌菌丝在金银花皮层细胞中!有伸展状态(菌丝圈及丛枝状态!
所以金银花与
?@A
真菌形成的菌根是混合型菌根"
%
#金银花根际土壤中至少存在
%
种类型的
?@A
真菌孢子!因
此认为金银花至少可与
%
种
?@A
真菌共生"
&
#金银花种植地土壤有效磷含量"
$-$4
9
%
B
9
#显著高于对照空地土壤
有效磷含量"
%-+4
9
%
B
9
#&金银花生长旺盛季"
&
月下旬到
+
月中旬#
?@A
真菌对其根系的侵染率高达
*#C

关键词$金银花根系&
?@A
真菌&侵染过程
中图分类号$
D(&&-+
文献标志码$
@
()*+,#
-
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1
2"330#4.5"36#(
-
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1
+829:*
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1
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1
2"330#4.:
"
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#
E@FE8/6/1
9
#
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GH@IJK/86/1
9
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L@IJM/51
9
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NH@FL51
9
#
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9
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L51
9
6/1
9
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9
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NR=1YR=1
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J851
9
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9
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ER/15
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#
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087B6=
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9
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5
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!
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W
Q/1
W
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WR5=
7:86>
500QRP:8
9
RQ;:1=/
9
R]:P/1
9
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W
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WR5=
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!
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9
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QR=1;/7R=>]P::4-
"
!
#
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9
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W
,
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9
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R
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W
087B6=;/QR?@A4
W
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9
Q:4/X=>4
W
7:PPR/Y56-
"
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#
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9
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&
/1<=7Q/:1
P:7=00
!!
金银花"
!"#$%&(
)
(
*
"#$%(
#是著名清热解毒的
良药金银花性甘寒!功能清热解毒(消炎退肿!对
细菌性痢疾和各种化脓性疾病都有效已生产的金
银花制剂有*银翘解毒片+(*银黄片+(*银黄注射液+
等*金银花露+是用蒸馏法提取的金银花芳香性挥
发油及水溶性溜出物!为清火解毒的良品!可治小儿
胎毒(疮疖(发热口喝等症&暑季用以代茶!能治温热
痧痘(血痢等茎藤称*忍冬藤+!也供药用,#-&同时!
由于金银花耐荫!且是灌木状!还可以用来做绿化矮
墙!亦可以利用其缠绕能力制作花廊(花架(花栏(花
柱以及缠绕假山石等等,!-
早在
#(""
年!人们就在土壤中发现了与农业生
产关系最为密切(分布最广的一种内生菌根真菌即
丛 枝 菌 根 真 菌 "
5P]807865P 4
W
7:PPR/Y56<81
9
/
!
@AT
#
@AT
是广泛分布于土壤中的一类微生物!
由于其菌丝体能侵入到宿主植物组织细胞内部!在
根部皮层细胞内产生*泡囊+和*丛枝+两大典型结
构!所以俗称为泡囊
,
丛枝菌根"
V=0/7865P,5P]807865P
4
W
7:PPR/Y5
!
?@A
#
,
%
-

?@A
真菌是一类能够与大
多数植物形成共生关系的真菌!与许多植物共生形
成菌根后!显著促进植物对磷元素的吸收!进而促进
植物的生长发育及产量,&-!如
?@A
真菌侵染马铃
薯根系后!马铃薯产量显著提高,+-&黄花蒿接种摩西
球囊霉后!
I
(
`
(
2
的吸收明显增加!净光合速率提
高!植株茎(小枝和叶中的青蒿素含量明显提高,$-
因此与
?@A
真菌共生的植物矿质营养(生理活性
得以改变!提高了植物的生理代谢活性,,#"-
国外一直都十分重视对
@A
真菌种质资源(分
布特征(生物多样性及其生态功能的研究,##,#+-中
国近年来在该领域也开展了大量工作,#$,#-了解
?@A
真菌与植物互生关系!对开发利用
?@A
真
菌有及其重要的意义目前有学者研究了丹参(牡
丹,#*,#(-等植物根围的
?@A
真菌多样性!但关于金
银花根围
?@A
多样性及
?@A
真菌侵染其根系过
程的观察研究未见报道笔者调查了在自然条件
下!
?@A
真菌侵染金银花根系的过程!以期了解并
丰富中国药用植物金银花与
?@A
真菌互生关系的
理论知识!丰富
?@A
生活史的内容!以期为利用菌
根真菌提高药用植物生长提供理论依据
#
!
材料和方法
>->
!
样地概况
本试验采样地在西北农林科技大学北校区试验
田!地理位置是
#"*a"&b3
%
%&a#*bI
!属渭河谷地新生
代断陷地带!海拔
+#$-&
"
+&"-#4
!土质为 土!暖
温带半湿润半干旱气候!四季冷暖干湿分明!年均气
温
#!-( c
!年降水量
$%+-#44
!土壤
H
值为
-!%

>-?
!
样品采集
!"#!
年
%
月至
+
月陆续取样每次取样均随
机选定
#"
年生金银花
%
株取土时先除去金银花
根围
%74
厚的表层土!而后挖取
#"74d#"74d
#"74
的土样"其中有金银花的根系#!迅速装入自
封袋后拿回实验室然后选直径
"-+44
左右的根
系!将附在根上的土壤轻轻抖落于无菌自封袋中!用
自来水清洗根系!而后用
T@@
固定根段
!&R
!用于
观察
?@A
真菌侵染状况&将剩下的根系和附近根
际土在无菌自封袋中轻轻抖动约
#4/1
!风干并保
存!用于测定土壤有效磷含量和
H
值或采取根
际土壤!用于提取孢子
>-@
!
测定项目及方法
>-@->
!
菌根侵染过程观察
!
不同时间取回的根系!
均采用
ERP/0Q:
R=P
,
!"
-的方法先将植物细根剪
下!在
T@@
中固定过夜&然后在
+C 2FH
溶液中
加热"略低于沸点#
!"4/1
!洗去碱液后用
"-#4:6
.
O
)#盐酸软化
#4/1
!倒去酸液后放进
"-#C
甲烯
蓝溶液中染色
("4/1
染色完成后以甘油为浮载
剂将细根做成临时装片用
F6
W
4
80eM+%
显微镜
观察!并用
[45
9
=,`P: 6`80
软件进行观察拍照
>-@-?
!
菌根侵染率的调查和计算方法
!
细根染色(
分色后在显微镜下观察
?@A
真菌侵染情况按
"C
(
#"C
(
!"C
(
%"C
//
#""C
的侵染数量计算出
每条根段的侵染率,#-!并记录依下列公式计算该
样品的菌根侵染率$
侵染率
f
0
#
"
Cd
根段数
g#"Cd
根段数
g
!"Cd
根段数
g@@g#""Cd
根段数#1
h
观察总
根段数
>-@-@
!
金银花根际土壤中孢子外形观察
!
采用湿
筛倾析法分离
?@A
真菌孢子!在
I/B:1NAG!+
体
视镜下观察记录孢子形态
>-@-A
!
土壤有效磷含量测定
!
用钼锑抗法,!#-测定
!
!
结果与分析
?B>
!
$%&
真菌对土壤有效磷的影响
通过重复测定
#"74
深度金银花采样地土壤和
同等条件下空地土壤!结果显示!金银花采样地土壤
有效磷含量为
$-$4
9
%
B
9
&同等条件下空地土壤有
效磷含量为
%-+4
9
%
B
9
二者之间的差异显著
"*&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
"+
"
"-"+
#这可能是由于金银花根围每年都有大
量的落叶等有机物累积而造成的但不论是金银花
采样地还是空白地!土壤均属缺磷土壤
?B?
!
金银花根系
$%&
真菌侵染分析
?@A
是植物根系和
?@A
真菌在适宜生态条
件下的共生体!因此侵染率大小与土壤温度以及植
物的生长状态有密切关系图
#
显示!在金银花生
长季节!随着时间的延续!菌根侵染率逐渐升高从
%
月
!*
日到
&
月
!$
日!间隔
!(>
!菌根侵染率增加
了
+C
&从
&
月
!$
日到
+
月
#+
日!间隔
#(>
!侵染率
增长了
!*C
统计分析表明!
%
月
!*
日与
&
月
!$
日之间的浸染率差异不显著!而它们与
+
月份的浸
染率差异达极显著水平"
+
"
"-"#
#这说明!
?@A
真菌侵染金银花根系的最佳时间是
&
月下旬到
+
月
中旬这可能是由于
+
月份土壤温度逐渐升高(根
系生理代谢旺盛(根系分泌物增加!比较有利于
?@A
真菌生长
?B@
!
$%&
真菌对金银花根系的侵染及其菌丝发育
过程观察
?B@B>
!
附着胞的形成
!
附着胞是
?@A
真菌与植
物建立共生体系过程中形态上发生的特异性变化!
标志着该真菌成功识别到一个潜在的宿主植物
上,!!-本试验观察到
?@A
真菌侵染金银花根时!
孢子萌发形成的根外菌丝在金银花根表形成一个扁
平的膨大结构!即附着胞!其上可见菌丝"图版
$
!
#
#附着胞发生的部位即为
?@A
侵入宿主的侵入
点一般来说附着胞出现
&
"
+R
后!宿主根表皮细
胞内细胞核会向侵入点处移动!并引导形成侵入结
构"
P=
=1=QP5Q/:15
\5P5Q80
!
`` @
#
,
!%
-
附着胞形
成后!
?@A
真菌在根皮层侧形成纤细的针状感染
型菌丝!进而
?@A
真菌就在植物根的皮层细胞内
伸展繁衍
图
#
!
不同月份的菌根侵染率
T/
9
-#
!
R^=7R51
9
=0:<7:6:1/Y5Q/:1P5Q=/1>/<<=P=1Q4:1QR
?-@-?
!
根内菌丝
!
?@A
真菌菌丝在宿主根内有
不同的形态!其菌根名称亦不同!菌丝在细胞内形成
丛枝结构的!菌根结构类型为疆南星型&菌丝在细胞
内呈菌丝圈的!其菌根结构类型为重楼型"简称
,`
型#&细胞内存在大量胞间菌丝和孢内圈状菌丝的!
菌根结构类型被称为中间型"简称
[,
型#,!&,!+-本试
验结果显示!在金银花根部!
?@A
真菌菌丝能形成
大量的丛枝结构"图版
$
!
"
$
#!同时菌丝又以菌丝
圈"图版
$
!

(
*
#形式存在同时结果还表明!金银
花根内菌丝还有大量的胞间菌丝"图版
$
!

#但金
银花根内大量的
`
型菌丝主要分布在近中柱的皮
层处!此处细胞大且排列疏松!菌丝侵入细胞后在细
胞内卷曲(紧贴细胞壁生长一圈至两圈后!在原来进
入细胞的部位再伸出细胞而进入相邻细胞!再形成
菌丝圈&还可以看到!形成菌丝圈的菌丝上有不规则
膨大!似乎呈串珠状"图版
$
!
*
#由此看来!金银花
与
?@A
真菌形成的菌根是混合型菌根
E5V5
9
1,
5P:=Q56
,
!$
-认为
?@A
结构类型主要由宿主植物本
身的特性"根系皮层细胞壁的结构和细胞间隙的大
小#所决定
?-@-@
!
丛枝结构
!
丛枝是菌丝在皮层细胞内形成
的杂乱无章的菌丝结构即吸器结构
#("+
年
J56,
658>
因这种结构很像细小的树枝将其命名为
@P,
]807865P
"来自于拉丁文
5P]8078684
!意思是灌丛或
者小乔木#,!-丛枝的功能主要是吸收和释放养
分因此丛枝是真菌与宿主植物细胞间进行物质交
换的结构本试验结果显示!与金银花根系共生的
?@A
真菌在皮层细胞内能形成大量的丛枝结构
"图版
$
! #!而且丛枝似乎是菌丝生长到一定时间
后!在多个皮层细胞中同时发生"图版
$
!
%
#因此
推测!
?@A
真菌侵入金银花根皮层细胞后!可能是
随着根延伸生长!菌丝一边在多个皮层细胞延伸生
长!一边在较粗的菌丝上形成丛枝当
?@A
菌丝
形成丛枝时!首先在胞内菌丝上膨大产生一个乳突
状结构"图版
$
!
&
#!在其上再产生较粗的丛枝柄!然
后在这些丛枝柄上产生极细的丛枝菌丝形成成熟的
丛枝结构"图版
$
!
+
(
$
#整体来看!金银花根皮层
细胞内!
?@A
真菌形成丛枝!分枝似鹿角!主干菌
丝"直径
+
"
#"
%
4
#上再产生
!
"
%
级的分枝!有些
二级分枝膨大!呈乳突状!其直径超过了菌丝!然后
在其上产生向周围伸出的细小丛枝结构"直径小于
#
%
4
&图版
$
!
&
"
$
#同时作者还观察到!金银花
根中的
?@A
胞内菌丝主干可以穿越相邻的
!
个皮
层细胞!连续形成丛枝"图版
$
!
+
#
#*&
%
期
!!!!!!!!!!!!!!
曹翠玲!等$金银花根系
?@A
真菌侵染过程观察
?-@-A
!
泡囊
!
泡囊是菌丝膨大而形成的结构在
丛枝出现后泡囊即开始生长!但在丛枝普遍退化后
泡囊仍继续生长发育直至成熟泡囊中有脂肪和细
胞质!所以被认为是重要的营养物质储藏器官,!*-
本试验观察结果显示!在金银花根中!有正在发育的
泡囊"图版
$
!
(
#!发育成熟的泡囊充满了所在的皮
层细胞"图版
$
!
#"
#!其形状相似于所在的皮层细胞
形状!多是单独存在"图版
$
!
##
#
本试验观察到!泡囊似乎可聚集发生"图版
$
!
#!
#!似乎是菌丝在不同的皮层细胞中可以连续膨大
而形成囊泡金银花根中的泡囊!还可以出泡形成
泡囊"图版
$
!
#%
#!这与
@]]:QQ
,
!(
-的结果相似
?BA
!
金银花根际的
$%
真菌的孢子形态
孢子是
?@A
的繁殖体通常具有多层细胞
壁!内部含有细胞质以及多个核有研究表明!在陕
西农田中!主要分布的有
,-"./0."00&(&
(
,1(
2
3
2
&
2
(4/.
(
,1%(-&5"#$/.
(
,1
2
&"0
*
"/.
(
,16&0$3
7
".&
(
,15$."
*
$%/.
和
,1%"#04$%4/.
,
%"
-这几个
种其中
,-"./0."00&(&
和
,1(
22
&
2
(4/.
出现
机率较大本研究观察结果显示!在金银花根际存
在
%
种颜色的
?@A
真菌孢子"图版
$
!
#&
(
#+
#$黑
色(棕色和黄色孢子其中黑色孢子直径为
#("
"
!+"
%
4
!棕色直径是
!*$
%
4
!黄色孢子的直径是
!#"
"
!$
%
4
这个结果说明!在金银花根际!存在
着
?@A
真菌多样性!也就是说!金银花同时可以和
多种
?@A
真菌共生!形成
?@A
参照
N7R=17B
等,%#-的*
?@A
真菌鉴定手册+以及刘润进等,#-的
分类标准!初步判定这几种
?@A
真菌可能都属于
球囊霉目到底是哪种!尚需做进一步的分子鉴定
%
!
讨
!
论
在自然状况下!一种宿主植物根际土壤中通常
生活着几种
?@A
真菌,%!,%%-!它们与植物形成了共
生关系!植物为
?@A
真菌提供了一个安全的生态
位!并为其提供生长繁殖所需的碳水化合物!而真菌
则帮助植物增强对磷(锌(铜等矿质元素和水分的吸
收!并增强植物的抗逆性!竞争能力等
A:00=
认为
任何一种
?@A
真菌均可以感染任意一种植物形成
?@A
菌根!即
?@A
真菌与宿主植物之间无专一
性,%&-但李涛等,%+-研究结果显示!不同宿主植物根
际能容纳
?@A
真菌的种群数以及各种群数量明显
不同!即不同植物根际土壤中
?@A
真菌种群的组
成和数量是有区别的!也就是说虽然
?@A
真菌对
宿主植物不存在专一性!但宿主植物对
?@A
真菌
却有选择本试验支持后者的观点
侵染率是表征根系菌根化程度高低的常用指
标刘永俊等,%$-指出!
@AT
总侵染率的最高和最
低值分别出现在柠条的生长初期"
&
月#和末期"
#"
月#&
@AT
侵染率和土壤孢子密度具有显著的季节
性变化!宿主植物根系内的
@AT
群落组成也有季
节性差异,%$-这是因为
@AT
的季节性主要受宿
主植物物候关系的影响,%,%(-本试验样地地处关中
平原!实验进行时间也是
%
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真菌的理
论知识库
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柠条根系中丛枝菌根真菌的季节
性变化及影响因素,
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应用生态学报!
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真菌生长发育影响因素及其
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中国土壤与肥料!
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图版说明$
图版
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皮层细胞
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正在发育的泡囊&
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皮层细胞中分布的泡囊&
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泡囊形状相似于所在皮层细胞形
状&
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连续发生多个泡囊&
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泡囊分裂&
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具有胞连丝的孢子皮层细胞
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!编辑"潘新社#
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曹翠玲!等$金银花根系
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真菌侵染过程观察