全 文 ：书西北植物学报!
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-/001-#""",&"!+-!"#$-"%-"&( 收稿日期$
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&修改稿收到日期$!"#$,"!,!(
基金项目$陕西省科学技术研究发展计划" !"#%2"#,%* # 作者简介$曹翠玲"
#($") #!女!博士!教授!主要从事植物养分生理的研究 3,45/6$
78/6/1
9
75:
!
1;085<-=>8-7:4
金银花根系
$%& 真菌侵染过程观察 曹翠玲#!张玖玲!!杨向娜#!邵 ! 阳# " # 西北农林科技大学 生命科学学院!陕西杨陵 #!#"" & ! 深圳华大基因研究院!广东深圳 +#*"*% # 摘 ! 要$在金银花生长季节!从西北农林科技大学北校区药用植物园采集金银花根系及根际土壤!采用形态学方法
观察研究了
?@A
真菌侵染其根系的过程!并对其孢子进行了初步的形态学分类结果表明$" # # ?@A 真菌侵染 金银花根系时!先形成附着胞!然后入侵到皮层细胞!在根内形成线性菌丝(圈状菌丝&菌丝末端产生泡囊&在较粗的 菌丝上产生丛枝状菌丝!而且 ?@A 胞内菌丝主干可以穿越相邻的 ! 个皮层细胞!在皮层中连续形成丛枝& ?@A 菌丝 形成丛枝时!首先是胞内菌丝上膨大产生乳状突起!而后在乳状突起上产生较粗的丛枝柄!最后在这些丛枝柄上产生 极细的丛枝状菌丝形成成熟的丛枝结构" ! # ?@A 真菌菌丝在金银花皮层细胞中!有伸展状态(菌丝圈及丛枝状态! 所以金银花与 ?@A 真菌形成的菌根是混合型菌根" % #金银花根际土壤中至少存在 % 种类型的 ?@A 真菌孢子!因 此认为金银花至少可与 % 种 ?@A 真菌共生" & #金银花种植地土壤有效磷含量"$-$4 9 % B 9 #显著高于对照空地土壤 有效磷含量" %-+4 9 % B 9 #&金银花生长旺盛季" & 月下旬到 + 月中旬# ?@A 真菌对其根系的侵染率高达 *#C 关键词$金银花根系&
?@A
真菌&侵染过程
中图分类号$D(&&-+ 文献标志码$
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(
*
"#$%( #是著名清热解毒的 良药金银花性甘寒!功能清热解毒(消炎退肿!对 细菌性痢疾和各种化脓性疾病都有效已生产的金 银花制剂有*银翘解毒片+(*银黄片+(*银黄注射液+ 等*金银花露+是用蒸馏法提取的金银花芳香性挥 发油及水溶性溜出物!为清火解毒的良品!可治小儿 胎毒(疮疖(发热口喝等症&暑季用以代茶!能治温热 痧痘(血痢等茎藤称*忍冬藤+!也供药用,#-&同时! 由于金银花耐荫!且是灌木状!还可以用来做绿化矮 墙!亦可以利用其缠绕能力制作花廊(花架(花栏(花 柱以及缠绕假山石等等,!- 早在 #("" 年!人们就在土壤中发现了与农业生 产关系最为密切(分布最广的一种内生菌根真菌即 丛 枝 菌 根 真 菌 " 5P]807865P 4 W 7:PPR/Y56<81 9 / ! @AT # @AT 是广泛分布于土壤中的一类微生物! 由于其菌丝体能侵入到宿主植物组织细胞内部!在 根部皮层细胞内产生*泡囊+和*丛枝+两大典型结 构!所以俗称为泡囊 , 丛枝菌根" V=0/7865P,5P]807865P 4 W 7:PPR/Y5 ! ?@A # , % - ?@A 真菌是一类能够与大 多数植物形成共生关系的真菌!与许多植物共生形 成菌根后!显著促进植物对磷元素的吸收!进而促进 植物的生长发育及产量,&-!如 ?@A 真菌侵染马铃 薯根系后!马铃薯产量显著提高,+-&黄花蒿接种摩西 球囊霉后! I ( ` ( 2 的吸收明显增加!净光合速率提 高!植株茎(小枝和叶中的青蒿素含量明显提高,$-
因此与
?@A
真菌共生的植物矿质营养(生理活性
得以改变!提高了植物的生理代谢活性,,#"-
国外一直都十分重视对
@A
真菌种质资源(分
布特征(生物多样性及其生态功能的研究,##,#+-中
国近年来在该领域也开展了大量工作,#$,#-了解 ?@A 真菌与植物互生关系!对开发利用 ?@A 真 菌有及其重要的意义目前有学者研究了丹参(牡 丹,#*,#(-等植物根围的 ?@A 真菌多样性!但关于金 银花根围 ?@A 多样性及 ?@A 真菌侵染其根系过 程的观察研究未见报道笔者调查了在自然条件 下! ?@A 真菌侵染金银花根系的过程!以期了解并 丰富中国药用植物金银花与 ?@A 真菌互生关系的 理论知识!丰富 ?@A 生活史的内容!以期为利用菌 根真菌提高药用植物生长提供理论依据 # ! 材料和方法 >-> ! 样地概况 本试验采样地在西北农林科技大学北校区试验 田!地理位置是 #"*a"&b3 % %&a#*bI !属渭河谷地新生 代断陷地带!海拔 +#$-&
"
+&"-#4
!土质为 土!暖
温带半湿润半干旱气候!四季冷暖干湿分明!年均气
温
#!-( c
!年降水量
$%+-#44 !土壤 H 值为 -!% >-? ! 样品采集 !"#! 年 % 月至 + 月陆续取样每次取样均随 机选定 #" 年生金银花 % 株取土时先除去金银花 根围 %74 厚的表层土!而后挖取 #"74d#"74d #"74 的土样"其中有金银花的根系#!迅速装入自 封袋后拿回实验室然后选直径 "-+44 左右的根 系!将附在根上的土壤轻轻抖落于无菌自封袋中!用 自来水清洗根系!而后用 T@@ 固定根段 !&R !用于 观察 ?@A 真菌侵染状况&将剩下的根系和附近根 际土在无菌自封袋中轻轻抖动约 #4/1 !风干并保 存!用于测定土壤有效磷含量和 H 值或采取根 际土壤!用于提取孢子 >-@ ! 测定项目及方法 >-@-> ! 菌根侵染过程观察 ! 不同时间取回的根系! 均采用 ERP/0Q: R=P , !" -的方法先将植物细根剪 下!在 T@@ 中固定过夜&然后在 +C 2FH 溶液中 加热"略低于沸点# !"4/1 !洗去碱液后用 "-#4:6 . O )#盐酸软化 #4/1 !倒去酸液后放进 "-#C 甲烯 蓝溶液中染色 ("4/1 染色完成后以甘油为浮载 剂将细根做成临时装片用 F6 W 4 80eM+% 显微镜 观察!并用 [45 9 =,`P: 6`80 软件进行观察拍照 >-@-? ! 菌根侵染率的调查和计算方法 ! 细根染色( 分色后在显微镜下观察 ?@A 真菌侵染情况按 "C ( #"C ( !"C ( %"C // #""C 的侵染数量计算出 每条根段的侵染率,#-!并记录依下列公式计算该 样品的菌根侵染率$
侵染率
f
0
#
"
Cd
根段数
g#"Cd
根段数
g
!"Cd
根段数
g@@g#""Cd
根段数#1
h
观察总
根段数
>-@-@
!
金银花根际土壤中孢子外形观察
!
采用湿
筛倾析法分离
?@A
真菌孢子!在
I/B:1NAG!+
体
视镜下观察记录孢子形态
>-@-A
!
土壤有效磷含量测定
!
用钼锑抗法,!#-测定
!
!
结果与分析
?B>
!
$%& 真菌对土壤有效磷的影响 通过重复测定 #"74 深度金银花采样地土壤和 同等条件下空地土壤!结果显示!金银花采样地土壤 有效磷含量为$-$4 9 % B 9 &同等条件下空地土壤有 效磷含量为 %-+4 9 % B 9 二者之间的差异显著 "*& 西 ! 北 ! 植 ! 物 ! 学 ! 报 !!!!!!!!!!!!!!!!!!! %$
卷
"+
"
"-"+
#这可能是由于金银花根围每年都有大
量的落叶等有机物累积而造成的但不论是金银花
采样地还是空白地!土壤均属缺磷土壤
?B?
!
金银花根系
$%& 真菌侵染分析 ?@A 是植物根系和 ?@A 真菌在适宜生态条 件下的共生体!因此侵染率大小与土壤温度以及植 物的生长状态有密切关系图 # 显示!在金银花生 长季节!随着时间的延续!菌根侵染率逐渐升高从 % 月 !* 日到 & 月 !$
日!间隔
!(>
!菌根侵染率增加
了
+C
&从
&
月
!$日到 + 月 #+ 日!间隔 #(> !侵染率 增长了 !*C 统计分析表明! % 月 !* 日与 & 月 !$
日之间的浸染率差异不显著!而它们与
+
月份的浸
染率差异达极显著水平"
+
"
"-"#
#这说明!
?@A
真菌侵染金银花根系的最佳时间是
&
月下旬到
+
月
中旬这可能是由于
+
月份土壤温度逐渐升高(根
系生理代谢旺盛(根系分泌物增加!比较有利于
?@A
真菌生长
?B@
!
$%& 真菌对金银花根系的侵染及其菌丝发育 过程观察 ?B@B> ! 附着胞的形成 ! 附着胞是 ?@A 真菌与植 物建立共生体系过程中形态上发生的特异性变化! 标志着该真菌成功识别到一个潜在的宿主植物 上,!!-本试验观察到 ?@A 真菌侵染金银花根时! 孢子萌发形成的根外菌丝在金银花根表形成一个扁 平的膨大结构!即附着胞!其上可见菌丝"图版$
!
#
#附着胞发生的部位即为
?@A
侵入宿主的侵入
点一般来说附着胞出现
&
"
+R
后!宿主根表皮细
胞内细胞核会向侵入点处移动!并引导形成侵入结
构"
P=
=1=QP5Q/:15
\5P5Q80
!
`` @
#
,
!%
-
附着胞形
成后!
?@A
真菌在根皮层侧形成纤细的针状感染
型菌丝!进而
?@A
真菌就在植物根的皮层细胞内
伸展繁衍
图
#
!
不同月份的菌根侵染率
T/
9
-#
!
R^=7R51
9
=0:<7:6:1/Y5Q/:1P5Q=/1>/<<=P=1Q4:1QR
?-@-?
!
根内菌丝
!
?@A
真菌菌丝在宿主根内有
不同的形态!其菌根名称亦不同!菌丝在细胞内形成
丛枝结构的!菌根结构类型为疆南星型&菌丝在细胞
内呈菌丝圈的!其菌根结构类型为重楼型"简称
,`
型#&细胞内存在大量胞间菌丝和孢内圈状菌丝的!
菌根结构类型被称为中间型"简称
[,
型#,!&,!+-本试
验结果显示!在金银花根部!
?@A
真菌菌丝能形成
大量的丛枝结构"图版
$! "$
#!同时菌丝又以菌丝
圈"图版
$! ( * #形式存在同时结果还表明!金银 花根内菌丝还有大量的胞间菌丝"图版$
!

#但金
银花根内大量的
`
型菌丝主要分布在近中柱的皮
层处!此处细胞大且排列疏松!菌丝侵入细胞后在细
胞内卷曲(紧贴细胞壁生长一圈至两圈后!在原来进
入细胞的部位再伸出细胞而进入相邻细胞!再形成
菌丝圈&还可以看到!形成菌丝圈的菌丝上有不规则
膨大!似乎呈串珠状"图版
$! * #由此看来!金银花 与 ?@A 真菌形成的菌根是混合型菌根 E5V5 9 1, 5P:=Q56 , !$
-认为
?@A
结构类型主要由宿主植物本
身的特性"根系皮层细胞壁的结构和细胞间隙的大
小#所决定
?-@-@
!
丛枝结构
!
丛枝是菌丝在皮层细胞内形成
的杂乱无章的菌丝结构即吸器结构
#("+
年
J56,
658>
因这种结构很像细小的树枝将其命名为
@P,
]807865P
"来自于拉丁文
5P]8078684
!意思是灌丛或
者小乔木#,!-丛枝的功能主要是吸收和释放养
分因此丛枝是真菌与宿主植物细胞间进行物质交
换的结构本试验结果显示!与金银花根系共生的
?@A
真菌在皮层细胞内能形成大量的丛枝结构
"图版
$! #!而且丛枝似乎是菌丝生长到一定时间 后!在多个皮层细胞中同时发生"图版$
!
%
#因此
推测!
?@A
真菌侵入金银花根皮层细胞后!可能是
随着根延伸生长!菌丝一边在多个皮层细胞延伸生
长!一边在较粗的菌丝上形成丛枝当
?@A
菌丝
形成丛枝时!首先在胞内菌丝上膨大产生一个乳突
状结构"图版
$! & #!在其上再产生较粗的丛枝柄!然 后在这些丛枝柄上产生极细的丛枝菌丝形成成熟的 丛枝结构"图版$
!
+
(
$#整体来看!金银花根皮层 细胞内! ?@A 真菌形成丛枝!分枝似鹿角!主干菌 丝"直径 + " #" % 4 #上再产生 ! " % 级的分枝!有些 二级分枝膨大!呈乳突状!其直径超过了菌丝!然后 在其上产生向周围伸出的细小丛枝结构"直径小于 # % 4 &图版$
!
&
"
$#同时作者还观察到!金银花 根中的 ?@A 胞内菌丝主干可以穿越相邻的 ! 个皮 层细胞!连续形成丛枝"图版$
!
+
#
#*&
%
期
!!!!!!!!!!!!!!
曹翠玲!等$金银花根系 ?@A 真菌侵染过程观察 ?-@-A ! 泡囊 ! 泡囊是菌丝膨大而形成的结构在 丛枝出现后泡囊即开始生长!但在丛枝普遍退化后 泡囊仍继续生长发育直至成熟泡囊中有脂肪和细 胞质!所以被认为是重要的营养物质储藏器官,!*- 本试验观察结果显示!在金银花根中!有正在发育的 泡囊"图版$
!
(
#!发育成熟的泡囊充满了所在的皮
层细胞"图版
$! #" #!其形状相似于所在的皮层细胞 形状!多是单独存在"图版$
!
##
#
本试验观察到!泡囊似乎可聚集发生"图版
$! #! #!似乎是菌丝在不同的皮层细胞中可以连续膨大 而形成囊泡金银花根中的泡囊!还可以出泡形成 泡囊"图版$
!
#%
#!这与
@]]:QQ
,
!(
-的结果相似
?BA
!
金银花根际的
$% 真菌的孢子形态 孢子是 ?@A 的繁殖体通常具有多层细胞 壁!内部含有细胞质以及多个核有研究表明!在陕 西农田中!主要分布的有 ,-"./0."00&(& ( ,1( 2 3 2 & 2 (4/. ( ,1%(-&5"#$/.
(
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2
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*
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,16&0$3 7 ".& ( ,15$."
*
$%/. 和 ,1%"#04$%4/.
,
%"
-这几个
种其中
,-"./0."00&(&
和
,1(
22
&
2
(4/.
出现
机率较大本研究观察结果显示!在金银花根际存
在
%
种颜色的
?@A
真菌孢子"图版
$! #& ( #+ #$黑
色(棕色和黄色孢子其中黑色孢子直径为
#("
"
!+"
%
4
!棕色直径是
!*$% 4 !黄色孢子的直径是 !#" " !$
%
4
这个结果说明!在金银花根际!存在
着
?@A
真菌多样性!也就是说!金银花同时可以和
多种
?@A
真菌共生!形成
?@A
参照
N7R=17B
等,%#-的*
?@A
真菌鉴定手册+以及刘润进等,#-的
分类标准!初步判定这几种
?@A
真菌可能都属于
球囊霉目到底是哪种!尚需做进一步的分子鉴定
%
!
讨
!
论
在自然状况下!一种宿主植物根际土壤中通常
生活着几种
?@A
真菌,%!,%%-!它们与植物形成了共
生关系!植物为
?@A
真菌提供了一个安全的生态
位!并为其提供生长繁殖所需的碳水化合物!而真菌
则帮助植物增强对磷(锌(铜等矿质元素和水分的吸
收!并增强植物的抗逆性!竞争能力等
A:00=
认为
任何一种
?@A
真菌均可以感染任意一种植物形成
?@A
菌根!即
?@A
真菌与宿主植物之间无专一
性,%&-但李涛等,%+-研究结果显示!不同宿主植物根
际能容纳
?@A
真菌的种群数以及各种群数量明显
不同!即不同植物根际土壤中
?@A
真菌种群的组
成和数量是有区别的!也就是说虽然
?@A
真菌对
宿主植物不存在专一性!但宿主植物对
?@A
真菌
却有选择本试验支持后者的观点
侵染率是表征根系菌根化程度高低的常用指
标刘永俊等,%$-指出! @AT 总侵染率的最高和最 低值分别出现在柠条的生长初期" & 月#和末期" #" 月#& @AT 侵染率和土壤孢子密度具有显著的季节 性变化!宿主植物根系内的 @AT 群落组成也有季 节性差异,%$-这是因为
@AT
的季节性主要受宿
主植物物候关系的影响,%,%(-本试验样地地处关中
平原!实验进行时间也是
%
月到
+
月!在此期间!关
中地区温度逐渐升高(光照时间逐渐延长(降水量逐
渐上升!恰是金银花旺盛生长阶段!因此在
%
"
+
月
份!
?@A
真菌侵染率呈升高趋势这充分说明
?@A
真菌侵染植物根系!除与植物类型有关外!还
与外界环境条件密切相关$温度越低!光照强度越 弱(植物生长越缓慢! ?@A 真菌生长发育就越迟 缓在自然界中! ?@A 真菌可能与寄主植物的生 长发育进程是同步的,&"- 但是关于金银花中 ?@A 真菌孢子详细发育过 程!作者还未观察到本研究拟进一步观察研究孢 子发育的详细过程!以期丰富金银花 ?@ 真菌的理 论知识库 参考文献! , # - ! 国家药典委员会 - 中华人民共和国药典"一部#, A - - 北京$中国
医药科技出版社!
"#"
$!"+- , ! - ! 唐密林!金银花经济价值及繁殖栽培技术, K - - 农村实用技术! !"## !" % #$
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%$- , % - ! 宋福强!程 ! 蛟!常 ! 伟!等 - 黑土农田施加 @A 菌剂对大豆根 际菌群结构的影响, K - - 土壤学报! "#+ !" ! #$
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