全 文 ：　　收稿日期: 1999-05-31
基金项目: 浙江省科委重点攻关项目(编号: 952072A)“高产高效叶用银杏促成栽培”研究课题( 1995～1999年)的部分
内容。
* 北京市农林科学院张美庆研究员帮助菌种审定,特此致谢。
第一作者简介: 陈连庆( 1943-) ,男,河北唐山人,研究员。
　　文章编号: 1001-1498( 1999) 06-0581-04
浙江地区的银杏 VA 菌根真菌*
陈连庆, 韩宁林
(中国林业科学研究院亚热带林业研究所,浙江富阳　311400)
摘要: 通过对浙江地区银杏共生菌根的调查研究,肯定了银杏为内生菌根树种,并首次发现, 自然
界有4属共9种真菌能使银杏形成 VA 菌根,其中硬囊霉属( S cler ocy stis) 1种,球囊霉属( Glomus ) 5种,
盾巨孢囊霉属( Scutellosp ora) 1种,巨孢囊霉属( Gigasp ora) 2种。
关键词: 银杏; VAM 真菌; 硬囊霉属; 球囊霉属; 盾巨孢囊霉属; 巨孢囊霉属
中图分类号: S718. 81　　　　文献标识码: A
　　菌根是真菌和高等植物联合形成的共生体,泡囊-丛枝菌根( VAM )是菌根类型中重要的
一类。VAM 真菌和世界上90%以上的植物种类都能形成共生体, 真菌通过菌根这种共生体,
对植物产生多方面的影响。它能改善植物的营养状况,维持和促进植物生长, 以及在某些条件
下对提高产量和改善品质都具有不可忽视的作用。具有“活化石”之称的银杏( Ginkgo biloba
L. ) , 经对其根组织解剖、镜检鉴定确定为内生菌根树种,其菌根具有典型的泡囊( Vesicles)和
丛枝( Arbuscules)结构,简称 VA 菌根。经过作者对浙江省散生、人工林分和苗圃地银杏进行共
生真菌资源调查,现已发现4属9种真菌能与银杏发生共生关系,形成 VA 菌根。这对高产高效
叶用银杏的速生丰产, 将起着重要的作用。现将银杏 VAM 真菌种类报道导如后。
1　材料与方法
1. 1　采样
在浙江省银杏散生、人工林分和育苗圃地上,挖取20 cm 深含有银杏根和根际土的混合土
样,质量约2 kg ,记录采样情况。
1. 2　孢子的筛选和鉴定
称取土样20 g, 采用倾注湿筛法筛选孢子 [ 1]。对各级别筛目网面上的物质, 用自来水多次
冲洗,然后分别转移到培养皿中。在 XT T 立体显微镜下, 把各级孢子全部挑选出来, 于光学显
微镜下逐个观测, 鉴定到种 [ 2, 3]。
2　结果与讨论
　　通过孢子鉴定, 现已发现1科4属9种真菌, 能与古老树种银杏发生共生关系, 形成 VA 菌
根。
林业科学研究　1999, 12( 6) : 581～584
For est Resear ch 　　 　　
2. 1　浙江地区银杏 VAM 真菌
2. 1. 1　枫香硬囊霉
Sclerocy st is liquidambar is Wu & Chen, Trans. M ycol. Soc. R. O. C. , 2: 73, 1987.
孢子果圆球形或近圆球形,直径370～560
m,棕黑色, 孢子果由呈放射状排列的厚垣孢
子组成,并被“侧丝结构”的顶部封闭包裹。“侧丝结构”圆柱形, 棒形至匙形, 部分顶端产生分
叉,深褐色,壁厚3～5
m, 长度达200
m, 起自中心菌丝丛,穿过厚垣孢子层, 进入包被,顶部
把孢子果紧紧封裹住。厚垣孢子圆柱状棒形至倒卵形, 110～125
m×4～60
m, 棕色至深棕
色,孢壁顶端厚17～22
m,基部厚7～8
m,侧壁厚3～3. 5
m。有时有透明的内生孢子。
标本号: ZJYX96002, ZJYX97006。
宿主植物:银杏。
2. 1. 2　摩西球囊霉
Glomus mosseae ( Nicol. & Gerd. ) Gerd. & T rappe, M ycolog ia M em . , 5: 40, 1974.
孢子圆球形至近圆球形,有时呈不规则形, 单生,或端生于根外菌丝丛中,或枯根内,或孢
子果内。大部分孢子果只含1个孢子, 直径105～260
m, 孢子壁厚1. 5～4. 5
m,有2层: 外壁无
色透明, 0. 5～1
m, 成熟后常脱落, 内壁淡黄或浅黄棕色, 1. 5～3
m。壁在连点处增厚至6

m,连点漏斗状,宽10～35
m,漏斗底部有厚凹隔。连孢菌丝8
m 左右。
标本号: ZJYX96001, ZJYX97008。
宿主植物:银杏。
2. 1. 3　聚丛球囊霉
Glomus aggregatum Schenck & Smith emend. Koske, M ycologia, 77: 621～623, 1985.
孢子果由疏松、无包被的孢子聚积而成, 淡黄色或淡黄棕色至黄棕色,直径250～800
m。
孢子在孢子果内生成,或在土中单生,球形, 30～100
m,椭圆形或不规则形, 45～100×30～
80
m。孢子壁1层或2层, 厚1. 5～2. 5
m, 如有2层, 外层稍厚。孢壁在基部略增厚。
标本号: ZJYX96003, ZJYX97010。
宿主植物:银杏。
2. 1. 4　地球囊霉
Glomus geosp orum ( Nicol. & Gerd. ) Walker, M ycotax on, 15: 56, 1982.
Glomus macrocarpum var. geosp orum ( Nicol. & Gerd. ) Gerd. & Trappe, Mycologia M emoir,
5: 55, 1974.
厚垣孢子在土壤中单生。孢子深黄棕色至深红棕色, 或黑红色,多为圆形至近圆形,或椭圆
形、扁圆形,偶有梨形等,直径100～170
m。孢壁厚5～12
m,分3层。外层无色透明, 厚1
m,
成熟后常脱落;第2层黄棕色,厚4～10
m; 内层淡黄色, 膜状,小于或等于1
m,紧附于第2层,
有时不易分辨。孢壁在连点部位增厚明显,连点宽11～27
m, 直或小喇叭状, 有时缢缩。连点
处有隔,隔源于内壁。连孢菌丝宽8～12
m, 直或向孢子一侧弯曲,其壁在连点处厚6～8
m,
向下逐渐减薄,至距连点30～90
m后减至1
m。
标本号: ZJYX96005, ZJYX97001。
宿主植物:银杏。
2. 1. 5　变形球囊霉
582 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　第12卷
Glomus versif orme ( Karsten) Berch, Can. J. Bot . , 61: 2608～2617, 1983.
孢子单生于土壤, 黄色,直径95～300
m。连孢菌丝无色透明,粗处达10
m,并嵌入孢壁。
孢壁由3层组成,第3层在透色光下呈亮金黄色, 该种能生成地表孢子果, 只是一般难于发现。
标本号: ZJYX96013, ZJYX97012。
宿主植物:银杏。
2. 1. 6　苏格兰球囊霉
Glomus caledonium ( Nicol. & Gerd. ) Trappe & Gerd. , M ycolog ia M emoir, 5: 56, 1974.
Syn. Endogone macrocarpa var . caledonia Nicol. & Gerd. , M ycologia, 60: 318, 1968.
厚垣孢子土壤中单生。孢子淡黄色, 圆形或近圆形,直径100～300
m。孢子壁2层,分2组:
A 组1层,无色透明,厚1～2
m,在连点处略增厚,易和内壁分离; B组1层,淡黄色,层状,厚2～
8
m。菌丝连点宽10～35
m,直或小喇叭状, 外壁伸入连孢菌丝一段距离,连点处有一薄隔。
连孢菌丝直径9～12
m,色较浅。在 Melzer′s试剂中, 外壁呈现粉红至红色,内壁呈鲜黄至桔
黄色,连丝显红色。在棉蓝试剂中,外壁和连丝均呈蓝色, 内壁则不染色。
标本号: ZJYX96011, ZJYX97005。
宿主植物:银杏。
2. 1. 7　异配盾巨孢囊霉
Scutellosp or a heterogama ( Nicol. & Gerd. ) Walker & Sanders, M ycolog ia, 77: 702～720,
1985.
孢子单生于土壤中, 顶生或侧生鳞茎状柄样细胞上。孢子圆形或近圆形, 170～190
m×
200～225
m,在落射光下黄棕色至红棕色。孢子壁由4层组成,分2组: W1与W2紧密联合为一
个壁组。W1为具有疣状乳突的均一壁, 黄棕色,厚1～2
m, 疣排列紧密, 高0. 5～1. 0
m; W2为
层状壁,黄棕至红棕色, 4～5
m 厚。W3和W4为一个壁组, 两层之间易被无定形内含物将其分
开。W3和W4均为无色膜状壁,厚度小于1
m。鳞茎状柄样细胞33～35
m 宽,上有1～2个栓样
菌丝突起。萌芽盾片在破裂孢子的基部可见,淡黄色至黄色。在萌芽盾片的边缘或沿伸至中部
有排列成环状的萌芽孔。孢子萌发时,芽管由萌芽孔伸出。
标本号: ZJYX96009, ZJYX97004。
宿主植物:银杏。
2. 1. 8　巨大巨孢囊霉
Gigasp ora gigantea ( Nicol. & Gerd. ) Gerdemann & Trappe, M ycologia M emoir, 5: 76,
1974.
拟接合孢子单生于土壤, 圆形或椭圆形, 180～350
m×250～380
m, 孢子黄色至黄绿
色。孢子壁为一层薄的外壁紧紧覆盖在一层内壁上, 内壁厚5～7
m。球茎状柄样细胞40～50

m, 有一较长的菌丝与其连接,连孢菌丝宽41～51
m,泡囊生于土中, 20～37
m×20～34

m, 1～15个聚生于卷曲的菌丝上,在泡囊顶端形成小刺。
标本号: ZJYX96006, ZJYX97002。
宿主植物:银杏。
2. 1. 9　珍珠巨孢囊霉
Gigasp ora margarita Becker & Hall, M ycotax on, 4: 155～160, 1976.
583第6期　　　　　　　　　　　陈连庆等: 浙江地区的银杏 VA 菌根真菌
该种与 Gigasp or a gigantea较相似, 但可以从孢子的颜色和孢子壁的结构加以区别开来。
Gigasp ora gigantea的孢子为黄色, 孢子壁为一层薄的外壁紧紧覆盖在一层内壁上,而该种孢
子为白色或透明, 孢子壁由4～10层组成的层状壁,每层厚1～2
m。
标本号: ZJYX96012, ZJYX97007。
宿主植物:银杏。
2. 2　银杏 VA菌根真菌孢子数量的季节性变化
从1996年1月至1997年12月,在每个季度内选有代表性的月份到银杏地取样作菌根真菌筛
选,调查每个季节 VA 菌根真菌孢子的数量。调查结果表明, 夏季和秋季的孢子数量较高, 每百
克干土中, 平均各种活孢子的总量达200个以上; 春季平均总量在100个左右, 冬季平均只有30
个孢子。由此可见,银杏在夏秋季生长发育高峰期时,共生 VA 菌根真菌的生活力最强,产生的
孢子量也最多。
参考文献:
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[ 4]　王幼珊,张美庆,邢礼军,等.我国东南沿海地区的 VA 菌根真菌[ J ] .真菌学报, 1996, 15( 3) : 161～165.
[ 5]　张美庆,王幼珊.我国北部的七种 VA 菌根真菌[ J] .真菌学报, 1991, 10( 1) : 13～21.
[ 6]　张美庆,王幼珊.我国东南沿海的 VA 菌根真菌Ⅱ.球囊霉属四个种[ J ] .真菌学报, 1996, 15( 4) : 241～246.
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[ 8]　张美庆,王幼珊.我国北部的八种 VA 菌根真菌[ J] .真菌学报, 1992, 11( 4) : 258～267.
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Identification of Ginkgo VA Mycorrhizal
Fungi in Zhejiang Province
CH EN L ian-qing , H AN N ing-lin
( Th e Research Inst itute of Subt ropical Forest ry, CAF,Fuyang　311400, Zhejian g,Ch ina)
Abstract: An invest igat ion w as made from 1996 to 1997 in order to make sure that ginkgo is the
host of VA mycorrhizal fungi. The results show ed that 9 species of fungi belonging to 4 genera
can form VA mycorrhizae in ginkgo. They were Sclerocy stis ( S. liquidambaris) , Glomus ( G.
mosseae, G. aggregatum, G. geosp orum, G . versif orme and G. caledonium ) , Scutellosp ora ( S.
heter ogama) and Gigasp ora ( G. gigantea and G . mar garita) .
Key words: ginkgo; VA mycorrhizal fungi; Sclerocy stis; Glomus; Scutellosp ora; Gigasp ora
584 林 业 科 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　第12卷