全 文 ：书西北植物学报!
"#$
!
%$
"
#
#$
""$&""()
!"#$%&#%&()$*+,""-.)/#0-/
!!
文章编号$
#"""*)"!$
"
!"#$
#
"#*""$&*"+
!!!!!!!!!!!!!!!
!"#
$
#",&("(
%
-
,.//0,#"""*)"!$,!"#$,"#,""$&
收稿日期$
!"#)*"+*")
&修改稿收到日期$
!"#$*"#*"$
基金项目$国家自然科学基金委资助项目"
%##(""$!
#
作者简介$热依拉热合曼"
#1+1
#!女!在读硕士研究生!主要从事资源植物学研究(
2*34.5
$
#$(#1$11#$
!66
,783
"
通信作者$帕孜来提拜合提!博士!副教授!主要从事资源植物学!细胞生物学研究(
2*34.5
$
9
:4;<.
!
=
-
>,?@>,70
铜离子胁迫对两种地衣细胞结构的影响
热依拉!热合曼"帕提姑!依明"阿不都拉!阿巴斯"帕孜来提!拜合提"
"新疆大学 生命科学与技术学院!乌鲁木齐
+%"")(
#
摘
!
要$采用光学显微镜徒手切片技术和透射电子显微镜超薄切片制备技术!以两种叶状地衣即中国树花"
!"#"$
%&"(&)(&(
#和地卷"
*)%+&
,
)-"-.
/
)(0)(
#为实验材料!研究了不同浓度
A>BC
)
")
#
)
!
)
%
)
3385
%
D
#处理
!);
后地
衣体细胞的存活率以及
A>
!E胁迫对细胞超微结构的影响(结果显示$"
#
#光学显微镜下可初步确定!
A>
!E浓度越
大中国树花共生藻细胞存活率越小!而同样处理条件下地卷共生藻细胞的存活率则基本保持不变("
!
#低浓度
A>
!E
"
#
#3385
%
D
#对中国树花细胞结构基本无影响!细胞壁)细胞膜及细胞内的线粒体)叶绿体完整&随着
A>
!E浓
度增加!当处理
A>
!E浓度为
!3385
%
D
时!细胞壁无损!但细胞膜开始破坏形成小空泡!线粒体嵴变凌乱!叶绿体也
出现皱缩!类囊体膨胀!基粒排列紊乱&当
A>
!E处理浓度大于
!3385
%
D
时!共生藻的细胞膜和细胞器出现不同程
度的损伤&当
A>
!E浓度为
%3385
%
D
时!细胞壁变薄!细胞膜形成的空泡变大!细胞内部结构变松散!蛋白核消失!
叶绿体与细胞质混在一起!基粒片层扭曲!分布混乱!线粒体变形&当
A>
!E浓度达
)3385
%
D
时!细胞结构完全受到
破坏("
%
#不同浓度
A>
!E处理对地卷共生藻细胞结构无明显的影响!在所有处理条件下地卷共生藻细胞壁)细胞
膜都完整!且大多数共生藻细胞处于分裂状态(研究认为!中国树花对
A>
!E胁迫较敏感!
A>
!E耐受在
#
"
!3385
%
D
之间!
A>
!E浓度与中国树花细胞结构的损伤程度存在着明显的剂量效应关系!
A>
!E浓度越高!其属于共球藻的真
核共生藻细胞受损程度越大&地卷对
A>
!E胁迫具有一定的耐性!
A>
!E胁迫下地卷属于蓝藻的原核共生藻细胞仍能
繁殖分裂产生子代细胞(
关键词$铜离子胁迫&中国树花&地卷&细胞结构
中图分类号$
F!$(
&
F1)$,&
文献标志码$
G
$%%&("%)*
+,
-(.&//("(0&)&1-(.*(*.&"%23"4#0&5-
6
&#&/
H4
I
.54HGJKGL
!
M4<.
N
>5OKOL
!
G:@>54GPPGB
!
M4Q.54"
"
D.S?B7.?07?40@R?7;0858
NI
A85?
N
?8ST.0
-
.40
N
U0.V?W/.<
I
!
UW>3
6
.+%"")(
!
A;.04
#
78/(.9(
$
R;?V.<45.<
I
40@7?5/7<>W457;40
N
?/8S<;?5.7;?0/43
9
5?/8SA>BC
)
"!
#
!!
%
!
)3385
%
D
#
4S@.?@:
I
>/.0
N
5.
N
;<3.7W8/78
9I
40@>59
?
!
W?/
9
?7<.V?5
I
!
<8S.0@8><<;??SS?7
!E
/7<>W?,
H?/>5$"
#
#
R;?V.<45.<
I
8S!"#"%&"(&)(&(
9
;8<8:.80
9N
W4@?8S
<;?
!E
7807?0!
:><<;?
9
;8<8:.80I
8S*)%+&
,
)-"-.
/
)(0)(/??3/<8:?W?34.0/<4*
:5?,
"
!
#
L88:V.8>/7;40
N
?/.0<;?7?5X45
!
7?5 3?3:W40?
!
3.<87;80@W.440@7;58W8
9
54/!"#"%&"(&)(&(/
I
3:.80<>0@?W58XA>
!E
7807?0"
#
#3385
%
D
#
N
W8>
9
,Y./<.07<@434*
N
?/
!
?/
9
?7.45
I
<87?53?3:W40?40@8W
N
40?5?//>7;4/3.<87;80@W.440@7;58W8
9
54/
9
*
N
W4@?@A>
!E
7807?0"
$
!3385
%
D
#
,O<./75?4WSW83<;?W?/>5N
;?W<;?7807?0!
/N
?W<;?@434
N
?/,
"
%
#
O0<;?8<;?W/<>@.?@5.7;?0/
9
?7.?/
!
*1-.
/
)(0)(X;.7;X?W?
!E
783*
95?I
/43?4/!1(&)(&(
!
0840
I
@434
N
?/740:?@?N
;?WN
W8>
9
,O0780!
0>3?W8>/8S<;?@.V.@.0
N
7?5/X?W?8:/?WV?@
!
<;4
NN
?/9
;8<8:.80/
)(0)(/??3/<8:?
38W?<85?W40<<;402-)34.5&"
9
;8<8:.80N
;?W7807?0
!E
:&
;
3".!/
$
A>
!E
/&
!"#"%&"(&)(&(
&
*)%+&
,
)-"-.
/
)(0)(
&
7?5/7<>W?
!!
地衣是一类特殊的生物类群!是异养的真菌和
自养的藻类所形成的共生体(地衣的形态!按生长
型可分为壳状)叶状)枝状三种主要类型(地衣无根
茎叶分化!地衣缺乏像高等植物那样的真皮层和蜡
质层!污染物容易进入体内!致使体内有害物质高出
周围许多倍!在重金属胁迫条件下大多数地衣不能
生长!会出现*地衣荒漠+,#-(近年来工矿企业*三
废+排放量的增加和含有铜)锌等重金属废水及杀菌
剂在农业上的频繁使用!使环境中的金属含量增加!
重金属成为一类具有潜在危害的重要污染物!有关
生物对重金属的吸收)积累和生理生化变化以及耐
性机理等方面的研究已成为国际科学领域的研究热
点之一,!*)-(
文献报道!绝大多数地衣对环境中的重金属很
敏感!是监测环境污染理想的材料,$*&-(
#1(+
年
)
月在荷兰举行的*大气污染对于动植物影响+会议也
曾作出决议!推荐隐花植物"主要指苔藓和地衣#为
大气污染的指示植物,+*#"-(因此!除了地衣学工作
者外!越来越多的应用生物学家和环境生态学家对
地衣作为环境污染指示生物发生了兴趣(研究报
道!铜离子胁迫对叶状地衣中国树花生理生化特性
具有明显的影响!中国树花对铜离子胁迫较敏感!可
作为大气污染较理想的指示生物,##-(最近
K4W<.0
等,#!*#$-研究了重金属胁迫对多种地衣的影响!发现
地卷对铜具有富集能力!具有一定的耐性!可见不同
地衣对同一种重金属胁迫的响应存在明显的差异(
新疆分布有大量的中国树花和地卷!中国树花"
!"$
#"%&"(&)(&(
#属于地衣植物门"
D.7;?0?/
#)茶渍
目"
D?7408W45?/
#)树花科"
H4345.047?4?
#)树花属
"
!"#"%&"
#!而地卷"
*)%+&
,
)-"-.
/
)(0)(
#属于地
衣植物门"
D.7;?0?/
#)地卷目"
M?5<.
N
?W45?/
#)地卷科
"
M?5<.
N
?W47?4?
#)地卷属"
*)%+&
,
)-"
#(目前重金属
对生物体伤害或耐性机制研究所用的众多方法中!
用细胞超微结构的变化监测重金属对生物体的影响
是一种很好的方法之一(因此本研究以在新疆有大
量分布的这两种叶状地衣即中国树花和地卷为主要
研究对象!首次用光学显微镜和透射电子显微镜技
术研究了不同浓度
A>
!E胁迫对地衣细胞结构的影
响!这一研究从细胞水平考察地衣生物对重金属铜
的响应特点!为进一步深入探索地衣重金属伤害或
耐性机理具有重要的参考价值(
#
!
材料和方法
<,<
!
供试材料
中国树花和地卷于
!"#%
年
$
月采自乌鲁木齐
南山八一林场!海拔高度为
#&&13
(采集的标本
在实验室由新疆大学中国新疆干旱区地衣研究中心
的阿不都拉阿巴斯教授的帮助下!按照传统的地
衣分类方法进行分类鉴定(
<,+
!
实验设计
在空培养皿中放入滤纸!每个培养皿中的滤纸
上喷洒不同浓度,
"
"对照组#)
#
)
!
)
%
)
3385
%
D
-的
A>BC
)
"
$3D
#以后!将预先从采集样本中选择出的
新鲜)地衣体大小几乎相等的中国树花和地卷的地
衣体材料分别放入喷洒
A>BC
)
的滤纸上!盖上培养
皿盖!放入光照培养箱内!
#+
"
!"Z
条件下处理
!)
;
(每种质量浓度设
%
个重复(
!);
后!一部分样
品用于光学显微镜观察统计细胞的存活率!而另一
部分样品放入
%[
戊二醛固定液中
)Z
保存!用于
超薄切片的制备(
<,=
!
光学显微镜观察
将用于光学显微镜观察的材料制作徒手切片!
光学显微镜"
#"\)"
#下观察两种地衣藻层与菌层的
变化并用中性红染色约
#$3.0
!统计死亡细胞数量
并按以下公式计算活细胞率(
活细胞率
]
"细胞总数

死细胞数#%细胞总数
\#""[
细胞总数指一定视野范围的可观察细胞数量!
每个处理组观察
$"
个不同视野范围进行观察统计!
%
个重复实验组共观察统计
#$"
个视野范围!取平
均值!计算活细胞率(
<,>
!
样品超薄切片的制备
)Z
保存的用于超薄切片制备的样品从
%[
戊
二醛固定液中取出!用
",!385
%
D
磷酸缓冲液洗涤
!;
(接着!用
#[
饿酸制作固定液后固定
#,$;
!然
后在常温下用磷酸缓冲液冲洗
",$;
(分别进行
%"[
%
$"[
%
&"[
的乙醇脱水!每次
#$3.0
(然后
放
)Z
冰箱过夜(第
!
天继续分别进行
+"[
%
+$
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
1"[
乙醇脱水!每次
#$3.0
!最后
#""[
乙醇脱水
!
次!每次
",$;
(接着用丙酮
E
乙醇"
#^ #
#脱水
",$
;
!丙酮
E
乙醇"
)^#
#脱水
",$;
!纯丙酮脱水
",$
;
(脱水温度均为
"Z
"
)Z
!即每次换好脱水剂之
后立即放进符合温度要求的冰箱(分别用丙酮$包
埋剂"环氧树脂
+#!
#为
#^ #
)
#^
和纯的渗透剂进
行渗透(
#^ #
比例渗透
#;
!
)^ #
渗透
%;
!处理温
度均为
%!Z
"
%$Z
(最后!加纯包埋剂"环氧丙烷
包埋剂
+#!
#渗透(切片用枸椽酸铅和
![
醋酸铀双
染色"分别用铀和铅染色#(在电镜室的日立
J*(""
型透射电子显微镜下进行观察)拍摄(
!
!
结果与分析
+?<
!
)*
+, 胁迫对两种地衣及共生藻细胞活性的
影响
#3385
%
DA>
!E浓度处理结果显示!中国树花
地衣体中共生藻细胞层的面积与对照组"图版
#
!
#
#
相比较变化不明显!但菌层开始出现变黑现象"图版
#
!#(
A>
!E浓度为
!3385
%
D
时!共生藻层的面积
开始变小!共生菌层的变黑现象也明显"图版
#
!
%
#(
A>
!E浓度为
%3385
%
D
时!共生藻层的面积变得更
小!共生菌丝大部分已变黑"图版
#
!
)
#(
A>
!E浓度
增高到
)3385
%
D
时整个地衣体的共生藻细胞与菌
丝基本上大部分死亡"图版
#
!
$
#(
另一种研究材料地卷用不同浓度的
A>
!E处理
后的结果与中国树花截然不同!对照组地卷共生藻
层与菌层的界限清楚!且菌层的面积明显比藻层大
"图版
#
!
(
#(
A>
!E浓度为
!3385
%
D
时!藻层的面
积变化不明显!菌层也完整"图版
#
!
&
#(
A>
!E处理
浓度达到
%3385
%
D
以及
)3385
%
D
时!地卷共生
藻层与菌层结构完整!与对照组比较无明显的变化
"图版
#
!
+
)
1
#(
用中性红染色法统计死亡细胞数量并计算
A>
!E胁迫下两种地衣体共生藻细胞的存活率!结果
显示$处理
A>
!E浓度越大中国树花共生藻细胞死亡
率越大"图
#
#!对照组活细胞率为
11[
!而
A>
!E浓
度增加到
)3385
%
D
时!中国树花共生藻细胞的存
活率仅是
#&[
!说明中国树花对低浓度的
A>
!E较
敏感(而同样的
A>
!E浓度处理条件下!地卷共生藻
细胞的存活率基本保持不变!处理
A>
!E浓度提高到
)3385
%
D
时!地卷共生藻的活细胞率是
1%[
(为
了进一步弄清
A>
!E胁迫对这两种地衣共生藻细胞
的影响!对其共生藻细胞超微结构的变化进行了
研究(
图
#
!
A>
!E胁迫下中国树花与地卷共生藻细胞活细胞率
_.
N
,#
!
R;?7?5V.<45.<
I
8S!1(&)(&(40@
*1-.
/
)(0)(
9
;8<8:.800@?WA>
!E
/+,+
!
铜离子胁迫对中国树花藻细胞超微结构的
影响
在透射电镜下可见!对照组中的中国树花共生
藻细胞壁较厚!细胞形态规则!细胞膜与蛋白核清
楚!结构完整"图版
$
!
#
&图版
%
!
#
#(
在
#3385
%
DA>
!E处理时!中国树花共生藻细
胞外部结构稍微变形!但细胞壁没有受损!细胞膜的
变化不太明显&蛋白核变小!细胞内的线粒体)叶绿
体可以看清(线粒体聚集在细胞膜的边缘!线粒体
呈比较规则的球形或椭球形!双层被膜结构完整!嵴
清晰可见!呈随机排列!在细胞质基质中少量分布(
叶绿体多为椭圆形!内部的基粒片层发生肿胀!内部
结构清晰!基粒片层排列整齐!基粒类囊体和基质片
层形成完整的膜系统!分布于细胞边缘!贴于细胞壁
"图版
$
!&图版
%
!
"
)
#(
当
A>
!E 浓度提高到
!3385
%
D
时!细胞的形
态)细胞壁都无损!细胞膜开始受到破坏!形成小空
泡和小的淀粉颗粒!蛋白核已消失(叶绿体开始皱
缩!外膜发生部分解体!类囊体发生膨胀!空泡化加
剧!基质片层扭曲!基粒排列紊乱甚至模糊成絮状!
叶绿体膜系统受损(线粒体嵴凌乱呈破坏状态!有
的线粒体膨胀!有的嵴数量较少!大多膨大成囊泡状
"图版
$
!
%
&图版
%
!
$
)
(
#(
A>
!E浓度为
%3385
%
D
时!细胞壁变薄!细胞膜
出现比较明显的变化!形成的空泡变大!空泡里可以
看出淀粉颗粒!细胞内部结构变松散!蛋白核已消
失(叶绿体与细胞质混在一起!基粒片层扭曲!分布
混乱(线粒体变形!线粒体膜破裂!嵴的数量减少且
结构模糊!几乎很难分辨细胞内的线粒体结构"图版
$
!
)
&图版
%
!
&
)
+
#(
A>
!E浓度高达
)3385
%
D
时!细胞结构完全受
到破坏!细胞壁基本上已消失!细胞膜已破坏(细胞
1$
#
期
!!!!!!!!!!!!
热依拉热合曼!等$铜离子胁迫对两种地衣细胞结构的影响
内物质出现凝聚状态!细胞壁完全消失!细胞膜的损
伤更严重!形成的空泡更大!形成较多的脂肪颗粒
"图版
$
!
$
&图版
%
!
1
#(
+,=
!
铜离子胁迫对地卷藻细胞超微结构的影响
不同浓度
A>
!E处理对地卷藻细胞结构无明显
的影响!在所有处理条件下地卷共生藻细胞壁)细胞
膜都完整(地卷的共生藻"蓝绿藻#细胞本身无蛋白
核!细胞内部结构也完整!大多数藻细胞不但没受到
破坏!反而都处于分裂状态"图版
$
!
(
"
1
#!很可能
A>
!E对地卷共生藻细胞的分裂生长有利!并起一定
的促进作用"相关验证实验正在进行中#(
)3385
%
D
A>
!E处理浓度还没达到破坏藻细胞的程度!这一实
验结果说明地卷共生藻对
A>
!E胁迫有较强的耐性(
%
!
讨
!
论
=?<
!
)*
+,胁迫对中国树花产生伤害
光学显微镜结果表明!中国树花对较低浓度的
A>
!E也很敏感(不同浓度的
A>
!E胁迫对中国树花
共生藻细胞形态结构的影响呈现阶段性的变化(对
照组和低浓度
A>
!E
"小于
#3385
%
D
#对中国树花细
胞结构基本上无影响!而随着
A>
!E处理浓度的增大
"大于
!3385
%
D
#细胞膜结构开始受到损伤(
细胞膜主要是由双层磷脂和蛋白质构成!富有
大量不饱和脂肪酸(各种外界元素进入到细胞内之
前!首先要经过细胞壁和细胞膜(因此!细胞壁和细
胞膜是细胞自我保护的第一道屏障,#(*#&-(过量的
A>
!E会导致氧化胁迫!胁迫的结果是发生脂质过氧
化反应!破坏细胞的膜结构(植物由于接触重金属
产生过量的自由基!这些自由基攻击细胞膜上的不
饱和脂肪酸!使细胞膜结构松散!导致细胞内的一些
物质外流!细胞迅速失水干燥!细胞膜的这些变化导
致其功能的下降乃至丧失!使得重金属更容易进入
细胞内!这样就形成恶性循环!导致更严重的毒
害,#(*#+-(本研究结果显示
A>
!E胁迫对中国树花的
伤害中!细胞膜损伤最显著且较严重(
一旦细胞膜破损就会导致细胞内与产能有关的
两个重要细胞器的损伤(叶绿体是植物细胞所特有
的能量转换器!其超微结构与光合功能密切相关(
A>
!E胁迫浓度越高!细胞受损程度越大!叶绿体膜
系统受损!类囊体空泡化现象十分明显!研究表明!
空泡化或解体往往造成全部功能的丧失,#1-(线粒
体结构的损伤!会导致其内部的电子传递体系和氧
化磷酸化循环受阻!从而导致细胞呼吸作用减弱!有
氧糖代谢受阻!最终影响植物的呼吸作用,!"-(
较高浓度
A>
!E
"
$
%3385
%
D
#使细胞壁变薄!
细胞膜的损伤更严重!细胞核逐渐解体!细胞器数量
明显减少!叶绿体的类囊体膜残留结构依稀可见!细
胞内出现大量的脂肪体积累(可见!不同浓度铜离
子胁迫下!中国树花地衣共生体中营养成分的主要
生产者即共生藻和共生菌的变化都非常明显(
=?+
!
地卷对
)*
+,胁迫的耐受性
藻类重金属胁迫相关研究指出!有些藻类对
A>
!E胁迫具有一定的耐性(崔亚伟等研究蓝藻对
铜离子的生物吸附能力,!#-!发现蓝藻对重金属具有
较高的吸附性及耐性!其吸附能力往往比其他生物
高(李晨辰等报道
A>
!E作为藻类呼吸作用和光合
作用中多种酶的辅助因子是藻类生长所需的微量元
素之一!低浓度
A>
!E
"
,""#
"
",#3
N
%
D
#能促进绿
色微囊藻的生长!但过高浓度的
A>
!E
"
#
"
#""
3
N
%
D
#对绿色微囊藻的生长表现出了明显的胁迫效
应!在一定程度上抑制了绿色微囊藻的增殖,!!-(
本研究结果显示!不同浓度的
A>
!E 处理条件
下!地卷共生藻细胞结构保持完整!没有明显的变
化!引起中国树花共生藻细胞彻底破坏的最高处理
组"
)3385
%
DA>
!E
#对地卷共生藻未能产生任何影
响!反而使藻细胞处于分裂状态!
A>
!E胁迫下地卷
藻细胞仍然能繁殖!分裂产生子代细胞(地卷的藻
类属于蓝藻或蓝细菌"
L8/<87
#!蓝藻属于原核生物!
地卷藻细胞没有叶绿体)线粒体)液泡等细胞器!也
没有蛋白核(我们的研究结果与
K4W<.0
等的研究
结果一致!显示地卷共生藻对
A>
!E胁迫具有一定的
耐受性(另一个研究对象中国树花共生藻是一类共
球藻"
RW?:8>=.4
#属于绿藻门!是一类真核生物!具
有线粒体)叶绿体等细胞器以及较明显的蛋白核!但
这一类地衣对
A>
!E胁迫却很敏感(
张伟等的研究也指出了不同藻类对铜离子胁迫
的响应存在明显差异(他们研究的
%
种藻类中!斜
生栅藻对铜最敏感!而月形藻对铜有很强的抵抗能
力!蛋白核小球藻在两者之间!导致藻类对铜敏感性
不同的主要原因是不同藻种细胞大小的不同和藻细
胞壁表面所含硫基团的不同,!%-(地衣是藻类与真
菌长期共生而产生的一类特殊生物!地衣体中的共
生藻与自然界单独生存的藻类存在很大的差异(两
种叶状地衣中国树花和地卷对
A>
!E胁迫响应的明
显差异及其机制的进一步深入研究正在进行中(
"(
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
参考文献!
,
#
-
!
KGBCL2J,R;?:.858
NI
8S5.7;?0/
,
K
-
,D80@80
$
2@X4W@G385@M>:5./;?W/D<@
!
#1+%
$
1&#"&,
,
!
-
!
BJG` aG`
!
AJ2RRHOK`
!
BGbOYOBR,O3
9
47<8S;?4V
I
3?<45/
"
78
99
?W
!
Q.07
!
40@5?4@
#
80<;?7;58W8
9
;
I
5780,
c
-
,6-07189&-41:4+"#1245&04%
!
""+
!
$)
$
)#!)!#,
,
%
-
!
PGA` CHK
!
_GJB2DRY
!
YGdOYBCLHY
!
)+"%,2SS?799
?W80X.5@40@<85?W409
;8<8:.80=.4?W.7.
"
7;58W8
9
;
I
<4
#
40@
9
8//.:5?<85?W407?3?7;40./3/
,
c
-
,6-07189&-41:4+"#1245&04%1
!
""%
!
)$
$
#$1#(&,
,
)
-
!
PGA` CHK
!
D`2cYUBP
!
dGLRCdGO
!
)+"%,M;
I
/.858
N
.7454@4
9
<4<.80/.0<;?5.7;?0/*)%+&
,
)-"-.
/
)(0)(40@:%";&""-3.(0.%"V4W,
#&+&(
!
40@<;?38//!"04#&+-&.#%".
,
&4(.#<878
99
?W*W.7;/>:/,
c
-
,:7)#4(
<
7)-)
!
""1
!
&(
$
#%)"#%)%,
,
$
-
!
阿不都拉阿巴斯
,
新疆地衣,
K
-
,
乌鲁木齐$新疆科技卫生出版社!
#11+
!
@
"
(
#$
#)"#)$,
,
(
-
!
魏江春
,
中国地衣综览,
K
-
,
北京$万国学术出版社!
#11#,
,
&
-
!
吴金陵!中国地衣植物图鉴,
K
-
,
北京$中国展望出版社!
#1+$,
,
+
-
!
AGCR
!
bGLeK
!
GLD
!
)+"%,G.W
6
>45.<
I
S8W3?<45/40@/>5S>W.0B;40
N
;4.
!
A;.04
!
@?N
/
,
c
-
,89&-4#)+"%*4%%.$
+&4
!
""1
!
"
#
#$
#!&"#!&+,
,
1
-
!
KCLL2R_
!
PCHYGB_
!
Y2DUAJGRd
!
)+"%,U/?8S<;?4
6
>4<.75.7;?0=)-#"+40"-
<
4%.-&;.#4/:.8.0@.74<8W8S78
99
?W
9
85><.80
$
G7*
7>3>54<.8040@7?5>54W@./<.80,
c
-
189&-4#)+"%*4%%.+&4
!
""$
!
#%+
$
)$$)(#,
,
#"
-
!
JGDDcD,A?5>54W3?7;40./3/S8W;?4V
I
3?<45@?<8=.S.74<.8040@<85?W407?
,
c
-
,85
<
)1>4+1
!
""!
!
$%
$
###,
,
##
-
!
MGfODGRP
"帕孜来提拜合提#!
GHfOeUDa
"阿孜古力玉苏甫#
,O0S5>?07?8S78
99
?W/9
;
I
/.858
N
.74540@:.87;?3.7457;4W47*
9
?7.?/
,
c
-
,804%4
,?
";89&-4#)+"%@0&)0)(
"生态环境学报#!
"#"
!
<@
"
##
#$
!&"+!&#!
"
.0A;.*
0?/?
#
,
,
#!
-
!
PGA` CHK
!
MGbDO`*B` CbHCLP
!
RCK C`c
!
)+"%,H?/
9
80/?<878
99
?W/9
8/
I
3:.8<.745
IN
W8X05.7;?03
I
78:.80<:%";4&"
0-&(+"+)%%"
$
>
9
<4g?
!
V.4:.5.<
I
!
?W
N
8/9
W8@>7<.808S080*
9
W8,
c
-
1A
?
04%1!)(1
!
""(
!
##"
$
11)111,
,
#%
-
!
J2P2GA
!
KGHOGhGDM,2SS?7I
3?<45/A>
!E
!
L.
!E
!
M:
!E
!
40@f0
!E
80/83?
9
;
I
/.858
N
.745
9
4W43?)""#3%
?
40%";"
,
c
-
,804+45&04%4
,?
";89&-4#)+"%@"
/
)+
?
!
""#
!
(&
$
1((,
,
#)
-
!
KCLL2R_
!
PCHYGB_
!
Y2DUAJGRd
!
)+"%,R8=.7.<
I
8S78
99
?W?=7?//80<;?5.7;?0Y?W34<874W
9
805>W.@>3
$
G0<.8=.@40I
3?47*
<.V.<.?/
,
c
-
,:7)#4(
<
7)-)
!
""(
!
($
$
#+"(#+#%,
,
#$
-
!
AGBGLC,C=.@4<.V?/7?/@./<.07<
9
;
I
/.858
N
.745W?/
9
80/?/.0<;?9
;
I
78:.80/
"-&"0)"
,
c
-
161>4+1
!
"##
!
#"&
$
#"1##+,
,
#(
-
!
2BKOHGeG
!
RGKODDGBB
!
KUBRG_GGa,J?4V
I
3?<45477>3>54<.80.06-+)#&(&"40@S85.47?8>/5.7;?0/
9
?7.?/SW83<;?GQ?W:4.
-
40
S58W4
,
c
-
,C4-1@4DE";(01!)(1
!
""(
!
CD
"
%
#$
%%1%)+,
,
#&
-
!
JGb B`bCHRJYD
!
HCB2_,D.7;?04/M85><.80K80.<8W/
!
B<>@.?/.0P.858
NI
,
K
-
,D80@80
$
2@X4W@GW085@
!
#1&(,
,
#+
-
!
ACLROK2
!
A2AAJ2RROe,P.858
N
.745380.<8W.0
N
$
5.7;?0/4/:.8.0@.74<8W/8S4.W
9
85><.804//?//3?0<4W?V.?X
,
c
-
,89&-4#)+"%*4%$
%.+&4
!
""#
!
<<>
"
!
#$
)&#)1!,
,
#1
-
!
M2LeK
"彭
!
鸣#!
bGLeJT
"王焕校#!
bUaBJ
"吴玉树#
,U57<>W457;40
N
?/.0@>7?@:
I
74@3.>340@5?4@.078W0/??@5.0
N
7?5
,
c
-
,:7&"89&-4#)+@0&)0)
"中国环境科学#!
#11#
!
<<
"
(
#$
)!()%#
"
.0A;.0?/?
#
,
,
!"
-
!
aU`D
"宇克莉#!
K2LeFK
"孟庆敏#!
fCUcJ
"邹金华#
,2?SS?7!E
80/??@.0
NN
W8X<;
!
7;5W8
9
;
I
540@>5W?/.034.Q?
,
c
-
,:7&"89&-4#)+"%@0&)0)
"中国环境科学#!
"#"
!
+A
"
%
#$
##+#!%
"
.0A;.0?/?
#
,
,
!#
-
!
AUOab
"崔亚伟#!
fJGLDD
"詹莉莉#
,H?4/?W7;8S<;?:.8*4@/8W.
9
<.80?SS?7
!E
8S<;?7
I
08:47,
c
-
,F."
,
$
;4
,
:7)#&0"%G;.(+-
?
"广东化工#!
"#%
!
+<
"
)"
#$
!#!$
"
.0A;.0?/?
#
,
,
!!
-
!
DOAJAJ
"李晨辰#!
YUeB
"杜桂森#
,2SS?7<8S78
99
?W80
N
W8X<;8S3.7W87
I
./<./V.W.@./
,
c
-
,H4-%;@0&2)"07!I=
"世界科技研究与发
展#!
"##
!
)
$
("$(!
"
.0A;.0?/?
#
,
,
!%
-
!
fJGLeb
"张
!
伟#!
aGLJ
"阎
!
海#!
bUfJD
"吴之丽#
,R8=.7?SS?799
?W80.0;.:.<.808S<;?
N
W8X<;8S>0.7?5>54W
N
W??045*
N
4?
,
c
-
,:7&"89&-4#)+"%@0&)0)
"中国环境科学#!
""#
!
+<
"
#
#$
)&
"
.0A;.0?/?
#
,
#(
#
期
!!!!!!!!!!!!
热依拉热合曼!等$铜离子胁迫对两种地衣细胞结构的影响
!!
图版
#!
不同浓度
A>
!E胁迫下中国树花与地卷地衣体的徒手切片显示共生菌藻的变化!
\)"
#
"
$,
中国树花$
#,
对照组"
3385
%
DA>
!E
#!绿色共生藻细胞组成的藻层与共生菌层可清楚辨别&
!,#3385
%
DA>
!E处理!藻层的变化不
明显!而菌层出现变黑现象&
%,!3385
%
DA>
!E处理!藻层的面积明显变小!菌层变黑也较明显&
),%3385
%
DA>
!E处理!藻层的面积变得更小!
菌丝大部分已变黑&
$,)3385
%
DA>
!E处理!地衣体中共生藻层的藻细胞及与其共生的菌丝基本上大部分都死亡&
(
"
1,
地卷$
(,
对照组"
"
3385
%
DA>
!E
#!地衣体的藻层与共生菌层结构图&
,!3385
%
DA>
!E处理!共生藻层及共生菌层均无明显的变化&
+,%3385
%
DA>
!E处理!共生
菌藻与对照相比较均无明显变化&
1,)3385
%
DA>
!E处理!共生菌藻层似乎无任何影响(
E19(&
#!
RW??*;40@/?7<.80/8S!1(&)(&(40@*1-.
/
)(0)(>0@?WA>
!E
/!
\)"
_.
N
,#$,!1(&)(&(
$
_.
N
,#,eW??0
9
;8<8:.80I
78:.80<54
I
?W/.0<;?780N
W8>
9
"
3385
%
DA>
!E
#&
_.
N
,!,#3385
%
DA>
!E
3?0<
N
W8>
9
!
<;?3
I
78:.80!
:><088:V.8>/7;40
N
?/8S
9
;8<8:.80&
_.
N
,%,!3385
%
DA>
!E
N
W8>
9
!
9
;8<8*
:.80I
?W:?783?<;.00?W
!
40@@4Wg0?//8S<;?3
I
78:.80&
_.
N
,),%3385
%
DA>
!E
N
W8>
9
!
9
;8<8:.80<54
I
?W:?783?V?W
I
<;.040@3
I
78:.80<54
I
?W/:547g?@8V?W
&
_.
N
,$,)3385
%
DA>
!E
N
W8>
9
!
S?X
9
;8<8:.80I
78:.80<54
I
?WX4/7835?I
@4Wg*
?0?@
&
_.
N
,(1,*1-.
/
)(0)(
$
_.
N
,(,eW??0
9
;8<8:.80I
78:.80<54
I
?W/.0<;?780N
W8>
9
"
3385
%
DA>
!E
#&
_.
N
,&,L88:V.8>/7;40
N
?/
X?W?8:/?WV?@:8<;.0
9
;8<8:.80<40@3
I
78:.80<54
I
?W/.0!3385
%
DA>
!E
N
W8>
9
&
_.
N
,+,O0%3385
%
DA>
!E
N
W8>
9
!
0840
I
@.SS?W?07?/:8<;.0
9
;8<8:.80<40@3
I
78:.80<54
I
?W/783
9
4W?@X.<;780&
_.
N
,1,O0)3385
%
DA>
!E
N
W8>
9
!
/<.5088:V.8>/7;40
N
?/
740:?/??0S8W:8<;
9
;8<8:.80<40@3
I
78:.80<54
I
?W/,
!(
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
!!
图版
$!
不同浓度
A>
!E胁迫对中国树花和卷地藻细胞超微结构的影响
A;,
叶绿体&
R;,
类囊体片层&
B,
淀粉粒&
M,
蛋白核&
d,
小泡&
AX,
细胞壁&
K,
线粒体
#
"
$,
中国树花$
#,"3385
%
DA>
!E处理
!);
!共生藻细胞超微结构图!
\+"""
&
!,#3385
%
DA>
!E处理!共生藻细胞结构仍完整!
\#""""
&
%,
共生藻细胞膜开始破坏形成小空泡和小的淀粉颗粒"
!3385
%
DA>
!E
#!
\+"""
&
),
共生藻细胞膜破坏并且膜下形成的空泡变大数量增加"
%
3385
%
DA>
!E
#!
\+"""
&
$,
共生藻细胞结构完全受到破坏"
)3385
%
DA>
!E
#!
\#!"""
&
(
"
1,
地卷$
(,"3385
%
DA>
!E处理
!);
!共生藻细胞超
微结构图!
\!$"""
&
,
共生藻细胞仍完整"
!3385
%
DA>
!E
#!
\!$"""
&
+,
共生藻细胞仍无任何损伤而且进行细胞分裂"
%3385
%
DA>
!E
#!
+"""
&
1,
共生藻细胞结构完整并处于分裂状态"
)3385
%
DA>
!E
#!
\!$"""
(
E19(&
$!
2SS?7<8S@.SS?W?0<7807?0
!E
<8<;?>57<>W?8S!1(&)(&(40@*1-.
/
)(0)(
9
;8<8:.80A;,A;58W8
9
54/<
&
R;,R;
I
54g8.@543?54
&
B,B<4W7;
N
W4.0
&
M,M
I
W?08.@
&
d,d47>85?
&
AX,A?5X45
&
K,K.<87;80@W.80
_.
N
,#$,!1(&)(&(
$
_.
N
,#,U57<>W?8S
9
;8<8:.80"
3385
%
DA>
!E
#!
\+"""
&
_.
N
,!,L88:V.8>/7;40
N
?/X?W?8:*
/?WV?@.0
9
;8<8:.80"
#3385
%
DA>
!E
#!
\#""""
&
_.
N
,%,A?5 3?3:W40?/8S
9
;8<8:.80N
40<8@./W>
9
<40@4S?X/345V47>85?/X?W?4
9
*
9
?4W?@
"
!3385
%
DA>
!E
#!
\+"""
&
_.
N
,),D4W
N
?WV47>85?/0>3:?W/X?W?.07W?4/?@.0
9
;8<8:.80"
%3385
%
DA>
!E
#!
\+"""
&
_.
N
,$,U5/7<>W?8S
9
;8<8:.809
5?I
:W8g?0
"
)3385
%
DA>
!E
#!
\#!"""
&
_.
N
,(1,*1-.
/
)(0)(
$
_.
N
,(,M;8<8:.80"
"
3385
%
DA>
!E
#!
\!$"""
&
_.
N
,&,L88:V.8>/7;40
N
?/X?W?8:/?WV?@.0
9
;8<8:.80<
"
!3385
%
DA>
!E
#!
\!$"""
&
_.
N
,+,A?5@.V./.808S
9
;8<8*
:.80"
%3385
%
DA>
!E
#!
\+"""
&
_.
N
,1,B<.5088:V.8>/7;40
N
?/.0
9
;8<8:.80"
)3385
%
DA>
!E
#!
\!$""",
%(
#
期
!!!!!!!!!!!!
热依拉热合曼!等$铜离子胁迫对两种地衣细胞结构的影响
!!
图版
%!
不同浓度
A>
!E胁迫对中国树花共生藻细胞超微结构的影响
#,
共生藻细胞内的完整蛋白核结构"对照即
"3385
%
DA>
!E
#!
\!$"""
&
!,
共生藻细胞膜结构开始破坏并在膜下出现空泡"
!3385
%
D
A>
!E
#!
\!$"""
&
%,
线粒体规则!叶绿体完整"
#3385
%
DA>
!E
#!
\%$"""
&
),
线粒体嵴!叶绿体类囊体清晰"
#3385
%
DA>
!E
#!
\%$"""
&
$,
基粒
片层排列整齐"
#3385
%
DA>
!E
#!
\%$"""
&
(,
基粒排列紊乱"
!3385
%
DA>
!E
#!
\#&"""
&
,
叶绿体与细胞质混在一起!基粒片层扭曲!分布混
乱"
%3385
%
DA>
!E
#!
\%$"""
&
+,
线粒体)叶绿体结构破坏"
%3385
%
DA>
!E
#!
\%$"""
&
1,
空泡化加剧!细胞膜破坏"
)3385
%
DA>
!E
#!
!$"""
(
E19(&
%!
2SS?7<8SA>
!E
/7<>W?8S!1(&)(&(
9
;8<8:.80_.
N
,#,M
I
W?08.@/7<>W?.0<;?
9
;8<8:.80<7?5
"
780%
DA>
!E
#!
\!$"""
&
_.
N
,!,A?53?3:W40?:?
N
40<8@./W>
9
<40@V47>85?/
X?W?4
99
?4W?@
"
!3385
%
DA>
!E
#!
\!$"""
&
_.
N
,%,O0<47<3.<87;80@W.440@7;58W8
9
54/9
;8<8:.80<7?5/
"
#3385
%
DA>
!E
#!
\%$"""
&
_.
N
,),
O0<47<3.<87;80@W.457W./<4?40@<;
I
54g8.@/7<>W?/.0<;?
9
;8<8:.80<7?5/
"
#3385
%
DA>
!E
#!
\%$"""
&
_.
N
,$,CW@?W5
I
4WW40
N
?@<;
I
54g8.@
3?3:W40?/
"
#3385
%
DA>
!E
#!
\%$"""
&
_.
N
,(,Y./8W@?W5
I
4WW40
N
?@<;
I
54g8.@3?3:W40?/>0@?W<;??SS?7<8S!3385
%
DA>
!E
!
\#&"""
&
_.
N
,&,
A80S>/.808S<;?<;
I
54g8.@3?3:W40?/>0@?W<;??SS?7<8S%3385
%
DA>
!E
!
\%$"""
&
_.
N
,+,Y./W>
9
<.808S3.<87;80@W.440@7;58W8
9
54/<
"
%
3385
%
DA>
!E
#!
\%$"""
&
_.
N
,1,B?V?W?V47>854<.8040@@./W>
9
<.808S7?53?3:W40?>0@?W<;??SS?7<8S)3385
%
DA>
!E
!
\!$""",
!编辑"潘新社#
!!
)(
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷