全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$国家重点基础研究发展计划"
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项目#"
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#
作者简介$昝丹丹"
#&3&
#!女!硕士研究生!主要从事资源植物研究
4)56.7
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3!+***!&*
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,9:5
"
通信作者$庄
!
丽!教授!主要从事资源植物与生态保护方面的研究
4)56.7
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!88
,9:5
不同梭梭种群同化枝的解剖结构特征
及其与生态因子的关系分析
昝丹丹!庄
!
丽"!黄
!
刚!刘
!
鸯!吕新华
"石河子大学 生命科学学院!新疆石河子
3%!"""
#
摘
!
要$该研究于中国西北干旱区按自然降水梯度从东向西选择
$
个梭梭种群!取其当年生同化枝作为试验材料!
采用石蜡切片法!应用光学显微技术测定同化枝
&
项解剖结构指标!分析不同生境下梭梭同化枝解剖结构的变异
特点以及与生态因子的关系!为干旱区生态环境保护和梭梭资源的保护与利用提供理论依据结果表明$"
#
#干旱
荒漠环境的梭梭同化枝解剖结构具有连续的栅栏组织(花环结构(含晶细胞和贮水组织等结构特征!但其表皮细
胞(角质层厚度(气孔位置和气下室与旱生植物结构有差异!主要表现为表皮细胞和角质层较薄!气孔半下陷且气
下室不发达"
!
#梭梭同化枝各种群间的
&
项解剖结构指标都存在显著差异!其中变异系数较大的是维管束个数%
直径和角质层厚度!变异系数分别为
!!,+3;
和
#(,!";
&相关分析表明$同化枝直径(栅栏细胞切向长(贮水组织
厚度和维管柱直径均与经度(纬度(海拔(一月均温(七月均温(年均温(年降水量和年相对湿度等
3
个生态因子有
不同程度的相关性!其中与经度(海拔(七月均温和年平均相对湿度显著相关"
%
#
$
个梭梭种群通过聚类分析可分
为两大类!分析结果与所观察到的生境类型(地理分布的划分基本一致&随着自然降水量自东向西减少!梭梭的抗
旱性相应逐渐增强
关键词$西北干旱区&梭梭&同化枝&解剖结构&生态因子
中图分类号$
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文献标志码$
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S6756SMR.67/
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F
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F
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F
S:
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RM9.
V
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R6A.M0S
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T
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V
ZMSWMM0
606S:5.967A.NNMRM09M/60AM9:7:
F
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F
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$"
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F
/K::S/
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V
67./6AMS.//LM
!
/SRL9SLRM
!
9R
T
/S679M760AW6SMR/S:R6
F
M:R
F
60.P6S.:0/SRL9SLRM
!
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V
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!
9LS.076
T
MRSK.9\0M//
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K:7M
V
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F
6/9K65ZMRA.NNMRM09MW.SKXMR:
V
K
T
SM/SRL9SLRM
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56.07
T
A./
V
76
T
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V
.AMR5679M7/60A
9:R0M:L/76
T
MR./SK.00MR
!
V
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T
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F
6/9K65ZMR./0:SAMQM7:
V
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"
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967/SRL9SLRM/:NSKM6//.5.76S.0
F
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V
M9.M/K6QM/.
F
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A.NNMRM09M/Z
T
Q6R.609M6067
T
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T
9:MNN.9.M0S/6RM
F
RM6SMR.0SKM0L5ZMR:NQ6/9L76RZL0A7M
60A9LS.97MSK.9\0M//W.SKSKMQ67LM/:N!!,+3;60A#(,!";
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RM/
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M9S.QM7
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1:RRM76S.:06067
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M69K.0AMXK6/A.NNMRM0SAM
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F
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!
76S.SLAM
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67)
S.SLAM
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6QMR6
F
MSM5
V
MR6SLRM.0]60L6R
T
60A]L7
T
!
600L676QMR6
F
MSM5
V
MR6SLRM
!
600L67
V
RM9.
V
.S6S.:060A600L)
676QMR6
F
MRM76S.QMKL5.A.S
T
,UKMA.65MSMR:N6//.5.76S.0
F
/K::S/SK.9\0M//
!
V
67./6AM9M79LSS:7M0
F
SK
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W6SMR
/S:R6
F
MS.//LMSK.9\0M//60AQ6/9L76R9
T
7.0AMRA.65MSMRK6QMA.NNMRM0SAM
F
RMM/:N9:RRM76S.:0W.SKM.
F
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F
.967N69S:R/,
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T
97L/SMR6067
T
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UKMRM/L7S/:N97L/SMR6067
T
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M/60A
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F
R6
V
K.967A./SR.ZLS.:0:N!,"(-
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F
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7
T
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SLRM
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F
.967N69S:R/
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梭梭"
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#属藜科"
1KM)
0:
V
:A.69M6M
#梭梭属"
!"#$%
&
#$2L0
F
M
#超旱生小
乔木!呈高大灌木状!为国家濒危三级保护植物)#*
以梭梭为建群种的梭梭荒漠!在亚(非荒漠区有大面
积分布!并形成水平地带性独特景观在中国梭梭
荒漠主要分布在西北荒漠地区!约占全国荒漠总面
积"不包括山地#的十分之一)!)%*梭梭主侧根发达!
叶退化为同化枝进行光合作用!对干旱有较强的适
应性!是中国西部荒漠化地区植树造林首选树种!也
是极好的薪炭材和饲用植物近几年中国学者对梭
梭的研究多集中在分类学)*)$*!分子生物学)+)&*及生
理生态学)#")#(*等方面!早期对该植物同化枝解剖结
构的研究己有报道)#$)#3*!但针对不同种群间梭梭同
化枝解剖结构比较的研究未见报道
植物叶片是植物进行光合作用和呼吸作用的重
要器官!与周围环境紧密联系!是植物体暴露于大气
环境中面积最大的器官!对水分(温度(光照(降水
量(海拔等环境因子的变化敏感(可塑性大!主要表
现为叶形的变化(叶片的大小(厚度及解剖结构的不
同!而叶片的形态结构特征是植物适应环境的具体
表现)#&*叶片结构在不同种类的植物之间具有明
显的差异!由于环境条件的不同!同种植物叶片的解
剖结构表现出明显的差异)!"*同化枝是一种特殊
的光合器官!常常存在于适应干旱环境的植物中!是
旱生结构的主要特征之一同化枝为了减少蒸腾面
积!叶片退化为膜质鳞片!取代叶进行光合作用&幼
茎呈绿色!肉质特化)!#*由于同化枝是介于叶与茎
之间!具有独特的结构特点!本研究通过对不同生境
下梭梭同化枝在解剖结构的变化进行研究!分析了
梭梭同化枝结构变异的特点及与生态因子的相关
性!旨在于揭示其与生态因子的关系!为干旱区生态
环境保护和梭梭资源的保护与利用提供理论依据
#
!
材料和方法
;,;
!
实验材料
!"#*
年
3
月!以内蒙古阿拉善(甘肃民勤(新疆
奇台(阜康(石河子和精河为实验材料采集地!以生
长健康且基径(株高(冠幅基本一致的梭梭植株为取
材对象!采用随机抽样!
$
个梭梭自然种群各采
&
株!比较不同种群梭梭同化枝解剖结构采样点的
经纬度和海拔用
D^ O
定位记录!均温(降水量及相
对湿度等生态因子数据由当地相关气象单位提供!
表
#
中气象数据为
%
年数据的均值
;,<
!
同化枝解剖结构的测定
用解剖刀截取位于同一高度的当年生同化枝!
截成
(55
小段后立即放入
_==
固定液"酒精
`
福
表
;
!
供试材料来源
U6Z7M#
!
O:LR9M/:NSM/SMA56SMR.67/
编号
?:,
地名
E:96S.:0
经纬度
E6S.SLAM60A
7:0
F
.SLAM
海拔
=7S.SLAM
%
5
一月均温
=QMR6
F
M
SM5
V
MR6SLRM
.0]60L6R
T
%
a
七月均温
=QMR6
F
M
SM5
V
MR6SLRM
.0]L7
T
%
a
年均温
=QMR6
F
M600L67
SM5
V
MR6SLRM
%
a
年均降水量
=QMR6
F
M
600L67
R6.0N67
%
55
年均相对湿度
=00L676QMR6
F
M
RM76S.QM
KL5.A.S
T
%
;
=
阿拉善
=76/K60 4#"(,**b
!
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c
民勤
c.0
F8
.0 4#"%,%3b
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奇台
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!
?**,#*b +%!," #3,& !!,$ (,3 #3&,3 $","
_
阜康
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F
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O
石河子
OK.KMP. 43$,"!b
!
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]
精河
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F
KM 43%,#%b
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"#%
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
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%$
卷
尔马林
`
冰醋酸
d&"` (` (
#中进行固定!以保证植
物组织结构完整!固定时间为
!*K
以上取固定好
的同化枝进行脱水(透明(浸蜡(包埋!用
EM.96
切片
机横向切割同化枝!将得到的石蜡切片进行番红
)
固
绿对染!中性树胶封片)!!*!在
e7
T
5
V
L/2J(#
显微
镜下观察拍照!选择有代表性的石蜡切片!记录同化
枝的横切面特征用
@.
F
.5.PMR
测量软件分别测量
同化枝直径(角质层厚度(栅栏细胞径向长(栅栏细
胞切向长(栅栏细胞密度(维管柱厚度等指标测量
值为
#"
个数值的平均值
;,=
!
数据处理
采用
c.9R:/:NS4X9M7!"#"
和
O^ OO!","
软件
进行统计分析单因素方差分析法分析各种群结构
指标的大小和差异性&采用双变量相关分析法对同
化枝解剖结构指标与生态因子之间进行相关分析&
利用类平均法"
C^ Dc=
#进行分层聚类分析
!
!
结果与分析
<,;
!
同化枝解剖结构特征
$
个梭梭种群的同化枝横切面结构相似!均呈
近圆形"图
#
!
6
"
N
#!具有以下典型的旱生特征梭
梭的叶退化!只保有瘤状突起!由同化枝代替叶进行
光合作用当年生同化枝呈淡绿色!具节和节间
梭梭同化枝解剖结构由表皮(皮层和维管柱
%
部分
组成!其中表皮光滑!无被毛!表皮细胞的形状差异
不大!排列紧密&角质层较薄!最大厚度仅有
#,*$
#
5
&表皮上有半下陷的气孔分布!气孔下分布有气
室但不发达"图
#
!
F
#表皮下有
#
层排列疏松的下
皮细胞&下皮细胞内侧的栅栏组织由单层形状细长
的栅栏细胞紧密排列组成!其中富含叶绿素栅栏
组织内侧是一层由排列紧密的粘液细胞组成的花环
细胞!其内含叶绿体整个结构呈波浪形轮廓"图
#
!
K
#花环细胞内侧是起着贮水保水作用的贮水组
织!贮水组织中央是大维管柱!其外套一圈厚壁组
织!木质部导管孔径小!贮水组织中散生小的维管
束&髓射线狭窄!不发达在栅栏组织(贮水组织和
髓内均分布含晶细胞"图
#
!
.
"
7
#
<,<
!
>
个梭梭种群的同化枝解剖结构特征比较
对不同梭梭种群的解剖结构特征进行比较"表
!
#!其中除导管孔径之外!其他特征都具有显著差异
"
.
#
","(
#同化枝直径变化范围是
("$,*+
"
+3(,&
#
5
!变异系数为
+,*!;
!最大的是
]
种群!最
小的是
c
种群角质层厚度最大的是
]
群!最小的
是
=
种群!变化范围是
#,#3
"
#,*$
#
5
&栅栏细胞
径向长最长的是
_
种群!长度为
#(,$$
#
5
!最短的
是
O
种群!长度为
&,(#
#
5
&
=
种群栅栏细胞切向长
最短!
O
种群的最长&栅栏细胞密度在
3
"
#%
个%
#
5
!最大的是
c
种群!最小的是
_
种群&
%
个指标
中栅栏细胞切向长的变异系数
#%,$!;
大于另外
!
个&小维管束个数%直径的变化范围是
(
"
&
个!其中
表
<
!
>
个种群梭梭同化枝解剖结构特征值及方差分析
U6Z7M!
!
4.
F
M0Q67LM/:N6//.5.76S.0
F
/K::S606S:5.967/SRL9SLRM:N!,"(($)*)+$
NR:5/.X
V
:
V
L76S.:0/60ASKMQ6R.609M6067
T
/./RM/L7S/
测定指标
G0AMX
种群编号
:^
V
L76S.:09:AM
= c < _ O ]
/
值
/
变异系数
01
%
;
同化枝直径
@.65MSMR:N6/)
/.5.76S.0
F
ZR609KM/
%
#
5
(!",(+f%%,+$ ("$,*+f(&,3% ($(,%$f**,"( ($+,&3f%!,!% (*$,3(f%#,++ +3(,&f(*,*%
!%,!*
"
+,*!
角质层厚度
1LS.97MSK.9\)
0M//
%
#
5
#,#3f",# #,%#f",#$ #,!3f","$ #,%*f",%% #,!$f",#* #,*$f","&
*,(*
"
#(,!"
栅 栏 细 胞 径 向 长
[6A.67
7M0
F
SK:N
V
67./6AM9M7
%
#
5
##,!"f",3* #%,33f#,(& #(,"3f!,3$ #(,$$f#,#3 &,(#f#,(% #*,%*f",3"
#",($
"
##,#3
栅栏细胞切向长
U60
F
M0S.67
7M0
F
SK:N
V
67./6AM9M7
%
#
5
#,%&f","+ #,++f",%( #,(!f","( #,3(f",*! #,&+f",* #,$!f",#3
!,+3
"
#%,$!
栅栏细胞密度
6^7./6AM9M7
AM0/.S
T
%"个%
#""
#
5
#
#"f# #%f% ##f# 3f# &f# ##f#
$,!(
"
#!,%(
小维管束个数%直径
O567
Q6/9L76RZL0A7M0L5ZMR
%
A.)
65MSMR
%"个%
55
#
$f# +f% (f# +f! +f# +f# #,&+
"
!!,+3
贮水组织厚度
Y6SMR)/S:R.0
F
V
6RM09K
T
56
%
#
5
##&,(!f+,33 #%+,!+f#(,&$ #(3,+(f#&,+3 #$",%f&,## #(&,*f#!,$# !##,"*f!!,*+
#+,&%
"
&,#(
维管柱直径
@.65MSMR:NQ6/)
9L76R9
T
7.0AMR
%
#
5
#&+,#+f*(,%+ #(#,((f&,+% #*#,!*f!3,!$ #%&,#(f&,"% #(#,$$f+,"" !$&,!3f#3,"&
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"
##,!#
导管孔径
:^RM:N96SKMSMR
%
#
5
!,##f",*" !,%(f",(! !,*3f",%( %,3&f",*# !,3&f",(% $,(%f",*$ (3,+! #",*&
!!
注$数据为平均数
f
标准差&
"
表示差异显著性"
.
#
","(
#
?:SM
$
g67LM./5M60fO@
&
"
.0A.96SM/SKM/.
F
0.N.960SA.NNMRM09M
"
.
#
","(
#
,
##%
!
期
!!!!!!!!!
昝丹丹!等$不同梭梭种群同化枝的解剖结构特征及其与生态因子的关系分析
变异系数为
!!,+3;
&贮水组织厚度的变化范围
##&,(!
"
!##,"*
#
5
!维管柱直径变化范围
#%&,#(
"
!$&,!3
#
5
!
]
种群的这
!
个指标均为最大!
=
种
群的贮水组织厚度最薄!
_
种群维管柱直径最小&不
同种群的导管孔径无显著差异
<,=
!
同化枝解剖结构指标与生态因子的相关关系
对所测定的解剖结构的
&
个指标与
3
个生态因
子进行双变量相关分析!结果"表
%
#表明$同化枝直
径与七月均温以及年均相对湿度呈显著负相关!这
说明随着七月均温和年均相对湿度的升高!同化枝
直径减小&栅栏细胞切向长与七月均温呈极显著正
相关关系!维管柱直径与七月均温呈显著正相关!与
年平均相对湿度呈极显著正相关关系!说明随着七
月均温和年平均相对湿度的增加!栅栏细胞切向长
与维管柱直径增大&贮水组织厚度与经度和海拔呈
极显著负相关关系!即随着经度以及海拔的降低!贮
水组织厚度呈现升高趋势!符合植物抗旱性特点
<,?
!
不同梭梭种群的聚类分析
根据同化枝的解剖指标特征"表
!
#!利用类平
均法"
C^ Dc=
#对
$
个梭梭种群进行聚类分析!在
梭梭同化枝横切面的完整结构$
6
"
N
分别代表
=
(
c
(
<
(
_
(
O
(
]
种群&
F"
7,
局部示意图
图
#
!
$
个种群梭梭同化枝解剖结构
UKM9:5
V
7MSM/SRL9SLRM:NSKM6//.5.76S.0
F
/K::S/:N!,"(($)*)+$
$
6NRM
V
RM/M0S=
!
c
!
<
!
_
!
O
!
]
V
:
V
L76S.:0
&
F
7,^6RS.67M076R
F
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纬度
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海拔
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一月均温
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七月均温
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年均温
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年均降水量
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年均相对湿度
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表示
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水平相关性显著&
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水平相关性极显著
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表示梭梭种群编号&
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三个居群先聚合在一起!紧接着与
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种群相聚!这
(
个种群聚为第一类&这一类所处
地生境主要为沙壤土!年均降水量接近!同化枝的解
剖特征主要表现为栅栏细胞径向长和栅栏细胞切向
长较长以及栅栏细胞密度较大第二类为
]
种群!
]
种群所在地的生境为盐碱沙土!年均降水量为
#"%,%
55
&此类的特点是角质层厚度和贮水组织厚度较
厚!同化枝直径(维管柱直径以及导管孔径较大
%
!
讨
!
论
=,;
!
同化枝解剖结构的差异性
植物的生长与分布是植物对外界环境长期适应
的结果!为了更好地适应高温(缺水等干旱环境!植
物叶片不仅在内部的生理生化特点产生变化!在自
身的形态结构特征均具有相应的变异)!%*不同的
环境会导致叶的厚度(栅栏组织(海绵组织(胞间隙
等形态的改变!其中叶片厚度是植物保水性能的重
要指标栅栏组织细胞因含有大量的叶绿体!因此
栅栏组织的厚度以及与叶片厚度的比值是植物光合
作用能力强弱的指标维管束在植物体中起到营养
物质的运输和机械支持作用!因此!维管束越发达!
植物的生命力越旺盛!植物的抗逆性越强)!*)!(*文
中所选的梭梭同化枝取代叶行使同化功能!是梭梭
进化的顶峰梭梭同化枝在结构上与环栅型叶有许
多共同点!表皮细胞表皮外有角质层!连续紧密的栅
栏组织(花环结构(粘液细胞(含晶细胞!贮水组织等
解剖特征不仅可以有效地提高光合效率!同时可使
体内的水势始终低于土壤水势!防止细胞组织失水!
提高植物的保水和吸水力!在一定程度上增强了同
化枝的耐旱性梭梭表皮细胞和角质层较薄!且气
孔半下陷!虽与旱生植物的结构有差异!但因为梭梭
是典型的超旱生植物!其必定有适应荒漠环境的特
殊机制以上结果与公维昌)!$*对梭梭植物同化枝
的解剖学研究结果相似
本研究发现!采自同一时间段"
!"#*
年
3
月#的
不同梭梭种群其同化枝解剖结构特征指数具有明显
的差异!从侧面反映了梭梭具有适应不同生境的能
力梭梭的同化枝解剖结构特征受环境影响较大!在
&
个解剖结构特征中!角质层厚度和小维管束个数%
直径差异最大!变异系数分别为
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和
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明在不同环境条件选择下!这两个特征的可塑性最
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期
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昝丹丹!等$不同梭梭种群同化枝的解剖结构特征及其与生态因子的关系分析
大&而同化枝直径和贮水组织厚度的差异相对较小!
变异系数分别为
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和
&,#(;
!表明这
!
个特征
相对稳定!受环境条件的影响不大
=,<
!
同化枝解剖结构与生态因子的关系
在长久的进化过程中!每一种植物存在于一个
适合其生长发育的地理环境内!形成了与生态因子
"如温度(降水(光照等#相互适应的分布格局通常
认为!决定大尺度植被分布格局及植物形态结构差
异的因素主要是温度和降水等气候因子而在小尺
度上!影响植物形态结构差异主要因素是微环境!如
地形条件"海拔#(土壤水分条件及其他生物因
素)!+)!&*本研究采用相关分析法分析梭梭同化枝解
剖结构与生态因子关系的研究与前人的研究有相同
的结果即在经度(纬度(海拔(一月均温(七月均
温(年均温(年降水量和年平均相对湿度
3
个生态因
子中!每个解剖结构指标都与这些因子有着不同程
度的相关性!那么必定有一种或多种同化枝结构与
这些因子呈现相关关系本研究结果显示随着七月
均温和年均相对湿度的升高!同化枝直径减小!栅栏
细胞切向长与维管柱直径增大&贮水组织厚度随着
经度和海拔的降低而呈现升高趋势其中同化枝直
径(维管柱直径和贮水组织厚度与经度(海拔和七月
均温有显著相关关系!栅栏细胞切向长和维管柱直径
与七月均温和年平均相对湿度有极显著相关关系&因
此推测这几个结构指标与梭梭的抗旱特性有关!为梭
梭抗旱结构的主要特征!而七月均温(年均相对湿度(
经度和海拔是影响同化枝结构的关键因子
=,=
!
不同梭梭种群的抗旱性聚类分析
按照邢毅等)%"*研究得出的具有相似生境特点
的种群具有相似表型特征!本研究采用聚类方法对
梭梭同化枝的解剖研究结果进行了聚类!最终这
$
个种群分为两大类!第一大类包括
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(
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(
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五
个种群!表现出相似性!其主要特点是&栅栏细胞径
向长(栅栏细胞切向长以及栅栏细胞密度较大&其生
境是荒漠地区!生长在沙垄之上&土壤为沙壤土!年
均降水量接近&第
!
类是
]
种群!该种群的生境是平
原戈壁!土壤主要为盐碱沙土和戈壁!其同化枝直
径(角质层厚度(贮水组织厚度(维管柱直径以及导
管孔径都较大通常认为!同化枝的角质层厚度(贮
水组织厚度和维管柱直径越厚!抗旱性越强!从这个
角度来说!
]
种群的抗旱能力较其他种群强!这有待
于进行抗旱生理试验来验证
*
!
结
!
论
"
#
#梭梭同化枝解剖结构对干旱荒漠环境的积
极适应性!主要表现为具有连续的栅栏组织(花环结
构(含晶细胞和贮水组织等结构&但其表皮细胞(角
质层厚度(气孔位置和气下室与旱生植物结构有差
异!主要表现在表皮细胞和角质层较薄!气孔半下陷
且气下室不发达
"
!
#不同种群梭梭同化枝解剖结构具有差异性
同化枝直径(栅栏细胞切向长(维管柱直径和贮水组
织厚度与经度(海拔(七月均温和年平均相对湿度有
显著相关关系!这
*
个指标与梭梭的抗旱特性有关!
为梭梭抗旱结构的主要特征
"
%
#
$
个梭梭种群的聚类结果与所观察到生境
类型(地理分布的划分基本一致按自然降水梯度
自东向西!随着降雨量的减少!梭梭的抗旱性增强
参考文献!
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珍稀濒危植
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艾比湖自然保护区植物群落的数量
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新疆奇台荒漠植物群落的数量分类及
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生物多样性!
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态学与地植物学丛刊!
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