全 文 ：植物病理学报
ＡＣＴＡ ＰＨＹＴＯＰＡＴＨＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ　 ４４(１): １７￣２５(２０１４)
收稿日期: ２０１３￣０２￣１０ꎻ 修回日期: ２０１３￣１０￣１５
基金项目: 国家十二五科技支撑计划课题(２０１２ＢＡＤ１９Ｂ０４￣１１)ꎻ 农业部作物种质资源保护项目(ＮＢ２０１０￣２１３０１３５￣２５ꎬＮＢ２０１２￣２１３０１３５￣
２５)ꎻ甘肃省农业科学院农业科技创新专项(２０１２ＧＡＡＳ０７￣３)
通讯作者: 金社林ꎬ 研究员ꎬ主要从事禾谷类病害研究ꎻＥ￣ｍａｉｌ:ｊｉｎｓｈｅｌｉｎ＠１６３.ｃｏｍ
第一作者: 郭 成ꎬ男ꎬ甘肃会宁人ꎬ助理研究员ꎬ主要从事植物病理学与微生物多样性研究ꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｇｓｇｕｏｃｈ＠１２６.ｃｏｍꎮ
甘肃玉米穗腐病样品中轮枝镰孢菌的分离鉴定
及生物学特性
郭 成１ꎬ 魏宏玉１ꎬ 郭满库１ꎬ 何苏琴１ꎬ 金社林１∗ꎬ 陈红梅２ꎬ 王晓鸣３ꎬ４ꎬ 郭建国１
( １甘肃省农业科学院植物保护研究所ꎬ 兰州 ７３００７０ꎻ ２云南热带作物职业学院ꎬ 普洱 ６６５０００ꎻ
３中国农业科学院作物科学研究所ꎬ 北京 １０００８１ꎻ ４国家农作物基因资源与基因改良重大科学工程中心ꎬ 北京 １０００８１)
摘要:为了明确甘肃玉米穗腐病的病原种类ꎬ于 ２００９年 ９月在甘肃省四大生态区采集玉米穗腐病样品ꎬ以组织分离法进行
病原物的分离培养ꎬ对分离得到的镰孢菌菌落进行纯化和单孢分离后ꎬ以形态学为基础ꎬ参照 Ｌｅｉｓｌｅ 分类系统进行鉴定ꎮ
结果表明:共分离到 ２７１株镰孢菌菌株ꎬ其中以轮枝镰孢菌(Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉｏｉｄｅｓ)和黄色镰孢菌(Ｆ. ｃｕｌｍｏｒｕｍ)出现频率
高ꎬ属优势种ꎮ 按照柯赫氏法则对沈单 １６和金穗 ９６８３２进行致病性测定ꎬ证实了轮枝镰孢菌对玉米果穗的致病性ꎮ 选取 ２
株轮枝镰孢菌菌株进行 ＥＦ￣１α( ｔｅｆ) 基因序列分析ꎬ将 ＰＣＲ 产物回收测序后在 ＧｅｎＢａｎｋ 上比对ꎬ菌株 ＧＳＬＴ４￣３￣２ 与 Ｇｅｎ￣
Ｂａｎｋ中登记的轮枝镰孢菌 ＦＮ１７９３３９、ＦＮ１７９３４５和 ＦＮ１７９３３８ꎻＧＳＴＳ２４￣２￣１与轮枝镰孢菌 ＦＮ１７９３４３、ＦＮ１７９３４６、ＦＮ１７９３４０、
ＦＮ１７９３４４和 ＦＮ２５２３８４亲缘关系最近ꎬ序列同源性达 １００％ꎮ 轮枝镰孢菌 ＧＳＹＣ１７￣２￣１的生长温度范围为 １５~３５℃ꎬ最适温
度为 ２８℃ꎬｐＨ 值为 ８ꎻ菌落在 ｐＨ值为 ４~１０的培养基上能够迅速扩展ꎬｐＨ值为 ７时产孢量最大ꎻ碳源对轮枝镰孢菌菌丝生
长影响相对稳定ꎬ而氮源对其营养生长影响的变幅较大ꎻ完全黑暗条件下ꎬ菌丝扩展最快ꎬ１２ ｈ光暗交替对产孢量有明显的
促进作用ꎻ病原菌菌丝致死温度为 ７０℃ꎬ１０ ｍｉｎꎮ
关键词:甘肃ꎻ 玉米穗腐病ꎻ 轮枝镰孢菌ꎻ ＥＦ￣１αꎻ 生物学特性
Ｉｓｏｌａｔｉｏｎꎬ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉｏｉｄｅｓ
ｆｒｏｍ ｍａｉｚｅ ｅａｒ ｒｏｔ ｓａｍｐｌｅｓ ｉｎ Ｇａｎｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ 　 ＧＵＯ Ｃｈｅｎｇ１ꎬ ＷＥＩ Ｈｏｎｇ￣ｙｕ１ꎬ ＧＵＯ Ｍａｎ￣
ｋｕ１ꎬ ＨＥ Ｓｕ￣ｑｉｎ１ꎬ ＪＩＮ Ｓｈｅ￣ｌｉｎ１ꎬ ＣＨＥＮ Ｈｏｎｇ￣ｍｅｉ２ꎬ ＷＡＮＧ Ｘｉａｏ￣ｍｉｎｇ３ꎬ４ꎬ Ｇｕｏ Ｊｉａｎ￣ｇｕｏ１ 　 ( １ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ
Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎꎬ Ｇａｎｓｕ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｌａｎｚｈｏｕ ７３００７０ꎬ Ｃｈｉｎａ ꎻ２ Ｙｕｎｎａｎ Ｖｏｃａｔｉｏｎａｌ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｃｒｏｐｓꎬ
Ｐｕｅｒ ６６５０００ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ３ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ４ Ｔｈｅ Ｎａ￣
ｔｉｏｎａｌ Ｋｅｙ Ｆａｃｉｌｉｔｙ ｆｏｒ Ｃｒｏｐ ＧｅｎｅＲｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８１ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｋｎｏｗ ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎｓ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｅａｒ ｒｏｔ ｉｎ Ｇａｎｓｕ Ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ ｓａｍｐｌｅｓ ｗｅｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ４
ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｚｏｎｅｓ ｉｎ ｓｅｐｔｅｍｂｅｒꎬ ２００９. Ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎｓ ｗｅｒｅ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｂｙ ｔｉｓｓｕｅ ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄ ｆｒｏｍ ｃａｎｋｅｒｅｄ
ｍａｉｚｅ ｅａｒ ｏｎ ｓｔａｎｄａｒｄ ｍｅｄｉｕｍ. Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｃｏｌｏｎｉｅｓ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ
Ｌｅｉｓｌｅ ａｆｔｅｒ ｂｅｉｎｇ ｓｕｂｃｕｌｔｕｒｅｄ ａｎｄ ｓｉｎｇｌｅ￣ｓｐｏｒｅｄ . Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ２７１ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｗｅｒｅ ｏｂ￣
ｔａｉｎｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｉｔｅｓꎬａｎｄ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｅｒｅ Ｆ. ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉｏｉｄｅｓ ａｎｄ Ｆ. ｃｕｌｍｏｒｕｍ. Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ
Ｋｏｃｈｓ Ｐｏｓｔｕｌａｔｅꎬ ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｏｆ ｉｓｏｌａｔｅ ＧＳＹＣ１７￣２￣１ ｗａｓ ｔｅｓｔｅｄ ｗｉｔｈ ｍｉｘｅｄ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｏｎ ｍａｉｚｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
Ｓｈｅｎｄａｎ １６ ａｎｄ Ｊｉｎｓｕｉ ９６８３２ ａｎｄ ｖｅｒｉｆｉｅｄ ｔｈａｔ Ｆ. ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉｏｉｄｅｓ ｗａｓ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｔｏ ｍａｉｚｅ ｅａｒ. Ｔｈｅ ｔｗｏ Ｆ. ｖｅｒｔｉｃｉｌ￣
ｌｉｏｉｄｅｓ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｗｅｒｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｒａｎｄｏｍｌｙ ｆｏｒ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ＥＦ￣１α (ｔｅｆ) ｇｅｎｅ. Ｔｈｅ ＰＣＲ ｐｒｏｄｕｃｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ
ｉｓｏｌａｔｅｓ ｗｅｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄꎬ ｐｕｒｉｆｉｅｄ ａｎｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅｄ. Ｔｈｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｗｅｒｅ ａｌｉｇｎｅｄ ｉｎ ＧｅｎＢａｎｋ. Ｉｔ ｗａｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ａ
ｖｅｒｙ ｃｌｏｓｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｏｆ ｉｓｏｌａｔｅｓ ＧＳＬＴ４￣３￣２ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ＦＮ１７９３３９ꎬ ＦＮ１７９３４５ ａｎｄ ＦＮ１７９３３８ꎻ ａｎｄ ｔｈａｔ ｏｆ
　
植物病理学报 ４４卷
ＧＳＴＳ２４￣２￣１ ｗｉｔｈ ＦＮ１７９３４３ꎬ ＦＮ１７９３４６ꎬ ＦＮ１７９３４０ꎬ ＦＮ１７９３４４ ａｎｄ ＦＮ２５２３８４ ｄｏｗｎｌｏａｄｅｄ ｆｒｏｍ ＧｅｎＢａｎｋꎬ
ｔｈｅｉｒ ｍａｘ ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ ｗｅｒｅ １００％ ｓｉｍｉｌａｒ ｗｉｔｈ Ｆ. ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉｏｉｄｅｓ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ａｌｓｏ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ Ｔｈｅ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｃｏｕｌｄ
ｇｒｏｗ ｕｎｄｅｒ１５~３５℃ꎬ ｐＨ ４~１０ꎬ ｗｉｔｈ ｏｐｔｉｍａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ａｔ ２８ ℃ꎬ ｐＨ ８ꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｓｔ ｃｏｎｉｄｉａ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｔ
ｐＨ ７. Ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｆ. ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉｏｉｄｅｓ ｗａｓ ｆｏｕｎｄ ｔｏ ｂｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ ｂｙ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｓｏｕｒｃｅ ｃｏｍ￣
ｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｃａｒｂｏｎ ｓｏｕｒｃｅ. Ｔｈｅ ｂｅｓｔ ｃｕｌｔｕｒａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ ｆｏｒ ｍｙｃｅｌｉａｌ ｗａｓ ２４ ｈ ｕｎｄｅｒ ｄａｒｋ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｓｔ ｓｐｏｒｕｌａ￣
ｔｉｏｎ ｑｕａｎｔｉｔｙ ｗａｓ ａｌｔｅｒｎａｔｉｎｇ ｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｄａｒｋ. Ｔｈｅ ｌｅｔｈａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｗａｓ ７０ ℃ ｆｏｒ １０ ｍｉｎ ｆｏｒ ｈｙｐｈａ ｏｆ Ｆ. ｖｅｒｔｉｃｉｌ￣
ｌｉｏｉｄｅｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｇａｎｓｕꎻ ｍａｉｚｅ ｅａｒ ｒｏｔꎻ Ｆ. ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉｏｉｄｅｓꎻ ＥＦ￣１αꎻ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
中图分类号: Ｓ４３５.１３１　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ０４１２￣０９１４(２０１４)０１￣００１７￣０９
　 　 甘肃是我国玉米主产区之一ꎬ而河西走廊是我
国重要的玉米制种基地ꎬ常年制种面积在 １０.０ ~
１３.３万 ｈｍ２ꎮ 调查表明ꎬ镰孢菌穗腐病是甘肃玉米
产区最常见的真菌性病害之一ꎬ种植区普遍发生ꎬ
２００９年病田率达 １００％ꎬ平均病穗率为 ６３􀆰 ５７％[１]ꎬ
严重影响其经济效益和商品价值ꎮ 国内外有关穗
腐病研究结果表明ꎬ禾谷镰孢菌 (Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｇｒａ￣
ｍｉｎｅａｒｕｍ)和轮枝镰孢菌(Ｆ. ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｏｉｄｅｓ)为该病
害的优势病原[２~４]ꎮ 不同国家和地区所报道的优
势病原差异较大ꎬ国外ꎬＡｎｊｏｒｉｎ 等[５]证实了非洲尼
日尔玉米穗腐病优势病原主要以曲霉菌(Ａｓｐｅｒｇｉｌ￣
ｌｕｓ ＳＰＰ􀆰 )、镰孢菌和根霉菌(Ｒｈｉｚｏｐｕｓ ＳＰＰ􀆰 )为主ꎻ
Ｇöｒｔｚ 等[６]通过分离 ２００６和 ２００７年所采集德国玉
米穗腐病样品ꎬ发现不同年度间同一地区病原菌种
类及优势病原存在差异ꎮ ２００６ 年分离到 １３ 种镰
孢菌种ꎬ其中以轮枝镰孢菌为优势种ꎬ其次为禾谷
镰孢菌、层出镰孢菌(Ｆ. ｐｒｏｌｉｆｅｒａｔｕｍ)和木贼镰孢
菌(Ｆ. ｅｑｕｉｓｅｔｉ)ꎻ２００７ 年共有 １０ 种镰孢菌ꎬ仅禾谷
镰孢菌为优势种ꎮ 国内报道ꎬ河北、陕西和吉林玉
米产区引起穗腐病的镰孢菌以串珠镰孢菌(Ｆ. ｍｏ￣
ｎｉｌｉｆｏｒｍｅ)和禾谷镰孢菌为优势种[７~１０]ꎬ而 Ｚｈａｎｇ
等[１１]２００９年通过分离从辽宁、吉林和黑龙江 ３ 省
采集的 ４３份玉米病穗ꎬ发现东北地区优势病原菌
为半裸镰孢菌(Ｆ. ｓｅｍｉｔｅｃｔｕｍ)ꎬ与 Ｒｅｎ等[１０]的研究
结果不一致ꎮ 因此ꎬ防治该病害需在明确当地优势
病原菌的前提下进行才有意义ꎮ
近年来ꎬ随着耕作制度的改变和作物种植结构
的大幅调整ꎬ甘肃玉米产业不断壮大和发展ꎬ致使
该病害在甘肃省乃至我国又开始回升蔓延并呈逐
年加重趋势ꎬ已成为一个亟待解决的问题ꎮ 为掌握
甘肃玉米穗腐病的优势病原ꎬ本文在前期调查研究
的基础上ꎬ从不同地区采集玉米穗腐病病样进行分
离鉴定及轮枝镰孢菌的生物学特性研究ꎬ旨在为深
入开展该病害的发生发展规律、综合防治以及抗病
育种提供科学依据ꎮ
１　 材料与方法
１.１　 病样采集及病原菌的分离
于 ２００９年 ８月 ２９日至 ９月 ２７日从甘肃省四
大生态区(陇东地区、陇南地区、陇中地区和河西
地区)２１县区采集全膜双垄沟播栽培田块玉米穗
腐病样品[１２]ꎮ 自然条件下风干后ꎬ分装在保鲜袋
中带回实验室ꎬ对病穗进行症状描述并拍照ꎮ 参照
文献[１３]进行病原菌分离ꎬ获得分离物后ꎬ经单孢分
离获得纯化菌株ꎮ 将病菌于 ＰＤＡ 和 ＣＬＡ 培养基
上进行培养ꎬ根据培养性状进行形态学鉴定ꎬ确定
出现频率较高的优势菌株ꎮ
１.２　 镰孢菌的鉴定
１.２.１　 形态学鉴定　 主要参考 Ｌｅｉｓｌｅ 等[１３~１５]分类
系统ꎬ依据 ＰＤＡ培养基上的培养性状、７２ ｈ后的菌
落直径ꎻＣＬＡ 培养基上大、小型分生孢子的有无ꎬ
分生孢子的形态及产生方式ꎻ厚垣孢子的有无以及
着生方式等特征进行形态鉴定ꎮ
１.２.２　 分子生物学鉴定　 在形态学特征鉴定的基
础上ꎬ从分离获得的优势种中ꎬ选取菌株 ＧＳＬＴ４￣３￣
２和 ＧＳＴＳ２４￣２￣１分别用马铃薯蔗糖液体培养基培
养ꎬ离心后用滤纸过滤回收菌丝体ꎮ 基因组 ＤＮＡ
的提取与纯化根据修改后 Ｐａｕｌ[１６]的方法进行ꎮ 使
用 引 物 ＥＦ￣１Ｈ: ５′￣ＡＴＧＧＧＴＡＡＧＧＡＡＧＡＣＡＡ￣
ＧＡＣ￣３′ꎬ ＥＦ￣２Ｔ: ５′￣ＧＧＡＡＧＴＡＣＣＡＧＴＧＡＴＣＡＴ￣
ＧＴＴ￣３′ (由上海生工合成)ꎮ 以 ２５ μＬ 体系进行
ＰＣＲ扩增[１７]ꎬ扩增后的产物送上海生工公司测序ꎮ
获得的序列与从 ＧｅｎＢａｎｋ 数据库中获得的相关镰
８１
　
　 １期 郭 成ꎬ等:甘肃玉米穗腐病样品中轮枝镰孢的分离鉴定及生物学特性
孢菌种类与翻译延长因子 ＥＦ￣１α[１８]( ｔｅｆ)基因序列
进行比较ꎬ利用 ＤＮＡ Ｓｔａｒ 软件进行同源树的构建ꎮ
１.２.３　 致病性测定　 病原菌的接种采用混合菌株
法进行[１７ꎬ１９]ꎮ 将轮枝镰孢菌的菌株 ＧＳＬＴ４￣３￣２、
ＧＳＹＣ１７￣２￣１、ＧＳＴＳ２４￣２￣１ 分别培养于 ＰＤＡ 上ꎬ
４８ ｈ后ꎬ从菌落边缘切取一直径为 ６ ｍｍ 的菌饼ꎬ
无菌条件下置于装有 １０ ｍＬ 无菌蒸馏水的试管中
并充分混匀ꎬ取配制成浓度为 １０６ 个 / ｍＬ的孢子悬
浮液 １００ μＬꎬ移至 ＰＤＡ 平板中央ꎬ２８℃黑暗培养
７２ ｈ后ꎬ用于接种玉米果穗ꎮ
在玉米灌浆后期ꎬ利用双牙签法[２０]接种于健
康的沈单 １６和金穗 ９６８３２ 果穗上ꎬ成熟期调查病
穗率ꎬ后取病穗病健交界处的籽粒ꎬ于 ＰＤＡ上分离
和纯化后ꎬ观察分离菌株与接种菌株的形态差异ꎮ
１.３　 轮枝镰孢菌的生物学特性研究
１.３.１　 病原菌对碳、氮源的利用 　 将代表性菌株
ＧＳＹＣ１７￣２￣１在 ＰＤＡ平板上 ２８℃下培养 ３ ｄꎬ用灭
菌的内径 ６ ｍｍ的打孔器切取菌落边缘菌饼ꎬ分别
移至到选用葡萄糖、蔗糖、乳糖、果糖、麦芽糖、甘露
醇和可溶性淀粉做成不同碳源的固体培养基ꎻＤＬ￣
天门冬酰胺、牛肉膏、酵母膏、硝酸钾、硫酸铵、蛋白
胨、尿素做成不同氮源的固体培养基中央ꎬ２８℃黑
暗培养 ３ ｄꎮ 每处理 ３ 次重复ꎬ３ ｄ 后用十字交叉
法测量菌落生长直径ꎬ７ ｄ 后用血球计数板镜检产
孢量[２１](下同)ꎮ
１.３. ２ 　 温度对病原菌营养生长与产孢量的影
响　 打取直径 ６ ｍｍ 的菌饼移至 ＰＤＡ 平板上ꎬ分
别于 ５、１０、１５、２０、２５、２８、３０ 和 ３５℃共 ８ 个温度下
黑暗培养 ３ ｄꎬ每处理 ３ 次重复ꎮ
１.３. ３ 　 ｐＨ 值对病原菌营养生长与产孢量的影
响　 用磷酸盐缓冲液(０.２ ｍｏｌ / Ｌ 的 Ｎａ２ＨＰＯ４－０􀆰 １
ｍｏｌ / Ｌ的柠檬酸缓冲液和 ０.０５ ｍｏｌ / Ｌ 的 Ｎａ２ＨＰＯ４
－０.１ ｍｏｌ / Ｌ的 ＮａＯＨ缓冲液)将灭过菌的 ＰＤＡ 培
养基调节 ｐＨ 值分别为 ３.０、４.０、５.０、６􀆰 ０、７.０、８.０、
９.０和 １０.０ 八个梯度ꎮ 移植 ６ ｍｍ 的菌饼于 ＰＤＡ
平板中央ꎬ２８℃下黑暗培养 ３ ｄꎬ每处理 ３ 次重复ꎮ
１.３.４　 光照对病原菌营养生长与产孢量的影响　
采用 ＰＤＡ 培养基ꎬ在人工气候箱内设置 ２４ ｈ 连续
黑暗、２４ ｈ连续光照(４０ Ｗ 日光灯)、１２ ｈ 光暗交
替处理共 ３ 种光照条件ꎮ 将 ６ ｍｍ 的菌饼移至于
ＰＤＡ平板中央ꎬ分别置于 ２８℃培养 ３ ｄꎬ每处理 ３
次重复ꎮ
１.３.５　 病原菌菌丝致死温度测定[２２] 　 将 ６ ｍｍ 菌
饼接入规格为 １５ ｍｍ×２００ ｍｍ 灭菌试管中ꎬ每管
１０ ｍＬ灭菌蒸馏水ꎬ每管接入 ３ 块菌饼ꎮ 分别在
４０、４５、５０、５５、６０、６５、７０ 和 ７５℃等 ８ 个温度的恒温
水浴锅中处理 １０ ｍｉｎꎬ处理时缓慢摇动试管使之受
热均匀ꎮ 将处理后的菌饼用灭菌针移植于 ＰＤＡ平
板中央ꎬ每处理重复 ３次ꎮ ２８℃黑暗培养 ５ ｄꎬ观察
菌丝生长情况ꎮ
２　 结果与分析
２.１　 玉米标样中真菌的分离与鉴定
在 ７５份玉米穗腐病标样中ꎬ共分离获得 ９个属
的真菌ꎬ包括镰孢菌属(Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｓｐｐ.)、木霉菌属
(Ｔｒｉｃｈｏｄｅｒｍａ ｓｐｐ.)、腐霉菌属(Ｐｙｔｈｉｕｍ ｓｐｐ.)、蠕孢
菌属 (Ｈｅｌｍｉｎｔｈｏｓｐｏｒｉｕｍ ｓｐｐ.)、青霉菌属 ( Ｐｅｎｉ￣
ｃｉｌｌｉｕｍ ｓｐ.)、曲霉菌属(Ａｓｐｅｒｇｉｌｌｕｓ ｓｐ.)、链格孢菌
属(Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ｓｐ.)、根霉菌属(Ｒｈｉｚｏｐｕｓ ｓｐ.)和丝核
菌属(Ｒｈｉｚｏｃｔｏｎｉａ ｓｐ.)ꎮ 除镰孢菌外ꎬ其它分离物
只做属的鉴定ꎬ分离频率未作统计ꎮ 本研究从甘肃
不同生态区的玉米穗腐病样中分离到 ２７１ 株镰孢
菌菌株ꎬ其中轮枝镰孢菌 １４８ 株、黄色镰孢菌
(Ｆ. ｃｕｌｍｏｒｕｍ)１０５ 株、木贼镰孢菌 １４ 株、梨孢镰
孢菌(Ｆ. ｐｏａｅ) ４ 株ꎬ其分离频率依次为 ５４. ６％、
３８.７％、５.２ ％和 １.５％ꎮ
２.２　 轮枝镰孢菌的为害症状及分布
轮枝镰孢菌引起的玉米穗腐病ꎬ多从果穗顶部
或中部向下蔓延ꎬ顶部或中部变白色、粉红色或褐
色、呈腐烂状ꎬ籽粒上或籽粒间产生白色菌丝体ꎮ
发病较重时整个果穗全部腐烂ꎬ以自交系为重ꎮ 发
病轻时果穗色泽正常ꎬ只有脱粒时才能发现籽粒间
布满菌丝体(图 １)ꎮ ２００９ 年在甘肃陇东、陇南、陇
中和河西地区共得到镰孢菌 ２７１株ꎬ其中轮枝镰孢
菌 １４８株ꎬ分离频率为 ５４.６％ꎮ 陇东地区(环县、合
水县、灵台县和泾川县)共分离得到镰孢菌 １００
株ꎬ轮枝镰孢菌 ３７ 株ꎬ分离频率为 ３７.０％ꎻ陇南地
区(徽县、武都区、成县、秦城区和清水县)轮枝镰
孢菌占 ３９.８％ꎻ陇中地区(临洮县、陇西县和临夏
县)为 ８２. ５％ꎻ河西地区(凉州区、甘州区和永昌
县)高达 ９３.８％(表 １)ꎮ
９１
　
植物病理学报 ４４卷
Ｆｉｇ. １　 Ｆｉｅｌｄ ｓｙｍｐｔｏｍ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｅａｒ ｒｏｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｙｍｐｔｏｍ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ
ｂｙ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉｏｉｄｅｓ ａｆｔｅｒ １５ ｄ
Ａ: Ｎａｔｕｒａｌ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎꎻ Ｂ: Ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ.
Ｔａｂｌｅ １　 Ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉｏｉｄｅｓ ｉｎ Ｇａｎｓｕ ｐｒｏｖｉｎｃｅ
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
ｚｏｎｅ
Ｔｏｔａｌ ｉｓｏｌａｔｅ
ｏｆ Ｆｕｓａｒｉｕｍ
Ｉｓｏｌａｔｅｓ ｏｆ
Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉｏｉｄｅｓ
Ｉｓｏｌａｔｅ
ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ / ％
Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
Ｅａｓｔｅｒｎ Ｇａｎｓｕ １００ ３７ ３７.０
Ｈｕａｎ ｃｏｕｎｔｙꎬ Ｈｅｓｈｕｉ ｃｏｕｎｔｙꎬ Ｌｉｎｇｔａｉ ｃｏｕｎｔｙ
ａｎｄ Ｊｉｎｇｃｈｕａｎ ｃｏｕｎｔｙ
Ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｇａｎｓｕ ８３ ３３ ３９.８
Ｈｕｉ ｃｏｕｎｔｙꎬ Ｗｕｄｕ ｄｉｓｔｒｉｃｔꎬ Ｃｈｅｎｇ ｃｏｕｎｔｙꎬ
Ｑｉｎｃｈｅｎｇ ｄｉｓｔｒｉｃｔ ａｎｄ Ｑｉｎｇｓｈｕｉ ｃｏｕｎｔｙ
Ｃｅｎｔｒａｌ Ｇａｎｓｕ ４０ ３３ ８２.５ Ｌｉｎｔａｏ ｃｏｕｎｔｙꎬ Ｌｏｎｇｘｉ ｃｏｕｎｔｙ ａｎｄ Ｌｉｎｘｉａ ｃｏｕｎｔｙ
Ｗｅｓｔｅｒｎ Ｇａｎｓｕ ４８ ４５ ９３.８
Ｌｉａｎｇｚｈｏｕ ｄｉｓｔｒｉｃｔꎬ Ｇａｎｚｈｏｕ ｄｉｓｔｒｉｃｔ ａｎｄ
Ｙｏｎｇｃｈａｎｇ ｃｏｕｎｔｙ
Ｔｏｔａｌ ２７１ １４８ ５４.６
２.３　 轮枝镰孢菌的形态特征描述
该菌在 ＰＤＡ 培养基上气生菌丝白色丛卷毛
状ꎬ随着培养时间增长菌丝颜色变成灰紫色ꎬ培养
基背面色素的颜色变异较大ꎬ从无色素ꎬ到灰黄色
再到灰紫色、深紫色乃至近黑色ꎮ 在 ＣＬＡ 培养基
上ꎬ大型分生孢子产生于淡橘黄色分生孢子座上ꎬ
但大多数菌株很少形成大型分生孢子ꎻ小型分生孢
子较多ꎬ大多串生于具分支分生孢子梗的单瓶梗
上ꎬ少数菌株也以假头状着生ꎬ呈卵形或棍棒形ꎬ产
孢细胞通常“Ｖ”形成对或呈“兔子耳朵”状ꎻ不产
生厚垣孢子(图 ２)ꎮ
２８℃下 ＰＤＡ 培养基上 ７２ ｈ 的菌落生长速度
为 ４６ ｍｍ / ７２ ｈꎮ
２.４　 ＥＦ￣１α基因的序列分析
以 ＥＦ￣１Ｈ和 ＥＦ￣２Ｔ 为引物ꎬ对菌株 ＧＳＬＴ４￣３￣
２和 ＧＳＴＳ２４￣２￣１ 的基因组 ＤＮＡ 进行 ＰＣＲ 扩增
后ꎬ将 ＰＣＲ 产物纯化后测序ꎬ分别得到了大小为
６９０ ｂｐ 的片段ꎮ 将 ＥＦ￣１α( ｔｅｆ) 基因序列在 Ｇｅｎ￣
Ｂａｎｋ上比对后ꎬ菌株 ＧＳＬＴ４￣３￣２和 ＧＳＴＳ２４￣２￣１的
ＥＦ￣１α 序列为镰孢菌范畴ꎬ菌株 ＧＳＬＴ４￣３￣２ 与
ＧｅｎＢａｎｋ 中 登 记 的 轮 枝 镰 孢 菌 ＦＮ１７９３３９、
ＦＮ１７９３４５和 ＦＮ１７９３３８ꎻＧＳＴＳ２４￣２￣１ 与轮枝镰孢
菌 ＦＮ１７９３４３、ＦＮ１７９３４６、ＦＮ１７９３４０、ＦＮ１７９３４４ 和
ＦＮ２５２３８４亲缘关系最近ꎬ同源性达 １００％ꎮ 利用
ＤＮＡＳｔａｒ软件绘制其系统发育树状图ꎬ结果表明ꎬ
菌株 ＧＳＬＴ４￣３￣２ 和 ＧＳＴＳ２４￣２￣１ 亦与以上亲缘关
系最近的轮枝镰孢菌位于系统发育树的同一分支ꎬ
聚为一类(图 ３)ꎮ
ＥＦ￣１α( ｔｅｆ)基因序列分析证实了本研究采用
形态学特征鉴定轮枝镰孢菌的鉴定结果是准确的ꎮ
０２
　
　 １期 郭 成ꎬ等:甘肃玉米穗腐病样品中轮枝镰孢的分离鉴定及生物学特性
Ｆｉｇ. ２　 Ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｉｏｉｄｅｓ
Ａ: Ｔｈｅ ｃｏｌｏｎｙ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｔ ｔｈｅ ｂａｃｋ ｏｆ ＰＤＡꎻ Ｂ: Ｍｉｃｒｏｓｐｏｒｅｓꎻ Ｃ: Ｍｉｃｒｏｃｏｎｉｄｉａ ｉｎ ｃｈａｉｎｓꎻ
Ｄ: Ｍｉｃｒｏｃｏｎｉｄｉａ ｉｎ ｆａｌｓｅ ｈｅａｄｓꎻ Ｅ: Ｃｏｎｉｄｉｏｇｅｎｕｓ ｃｅｌｌꎻ Ｆ: Ｍｏｎｏｐｈｉａｌｉｄｅｓ.
Ｆｉｇ. ３　 Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ｏｆ ｉｓｏｌａｔｅ ＧＳＬＴ４￣３￣２ ａｎｄ ＧＳＴＳ２４￣２￣１
２.５　 病原菌致病性测定
田间接种 ７ ｄ 后ꎬ接种部位产生白色小斑点ꎬ
１５ ｄ后病斑逐步扩展ꎬ呈腐烂状ꎬ籽粒间布满白色
菌丝体ꎮ 人工接种玉米果穗结果表明ꎬ接种病穗表
现出与自然病穗相同症状ꎬ且全部发病ꎬ接种点病
穗率为 １００％ꎻ而对照未发病ꎮ 对接种发病果穗进
１２
　
植物病理学报 ４４卷
行病菌分离ꎬ分离到与接种供试菌株培养性状相同
的病原菌ꎮ
２.６　 轮枝镰孢菌生物学特性
２.６.１　 病原菌对碳、氮源的利用 　 轮枝镰孢菌能
利用多种碳源和氮源ꎬ在供试碳源中 ２８℃下培养 ３
ｄ均能生长ꎬ生长较好的碳源为葡萄糖和麦芽糖ꎬ
平均菌落直径≥４０ ｍｍꎻ生长较差的碳源为果糖ꎬ
平均菌落直径为 ２９ ｍｍꎻ生长居中的碳源为蔗糖、
乳糖、甘露醇和可溶性淀粉ꎬ平均菌落直径为 ３３ ~
３６ ｍｍꎮ 最小平均菌落直径与最大平均菌落直径
差异仅为 １３ ｍｍꎮ 生长较好的氮源为硝酸钾、酵母
膏、硫酸铵和尿素ꎬ平均菌落直径≥３２ ｍｍꎻ生长较
差的氮源为蛋白胨ꎬ平均菌落直径仅有 １４ ｍｍꎻ生
长居中的氮源为牛肉膏和 ＤＬ￣天门冬酰胺ꎬ平均菌
落直径分别为 ２２ ｍｍ 和 ２６ ｍｍꎬ最小平均菌落直
径与最大平均菌落直径差异高达 ２３ ｍｍꎮ
试验结果表明ꎬ该菌株在以葡萄糖为碳源的培
养基上产孢量最大ꎬ１ ｍＬ 孢子悬浮液平均孢子量
为 ７.９×１０６ 个ꎻ其次为麦芽糖、甘露醇、果糖、乳糖ꎬ
１ ｍＬ孢子悬浮液平均孢子量为 ３.３×１０６ ~ ４.８×１０６
个ꎻ产孢量较低的为蔗糖和可溶性淀粉ꎬ１ ｍＬ 孢子
悬浮液平均孢子量分别为 ２.１ ×１０６、１.１ ×１０６ 个ꎮ
供试的 ７ 种氮源中ꎬ轮枝镰孢菌的产孢量以牛肉
膏、蛋白胨培养基上最大ꎬ１ ｍＬ孢子悬浮液平均孢
子量≥６.３ ×１０６ 个ꎻ在酵母膏和尿素上产孢量最
小ꎬ１ ｍＬ 孢子悬浮液平均孢子量≤１. ７ × １０６ 个ꎻ
ＤＬ￣天门冬酰胺、硝酸钾、硫酸铵培养基上产孢量
居中ꎮ
２.６.２　 温度对病原菌营养生长及产孢的影响　 轮
枝镰孢对温度的适应范围较宽ꎬ菌丝在 １５~３５℃内
均可生长ꎬ平均菌落直径为 ８ ~ ４６ ｍｍꎮ 不同温度
条件下ꎬ菌落扩展速度不同ꎬ其中适宜温度为 ２５ ~
３０℃ꎬ菌落平均直径为 ３６ ~ ４６ ｍｍꎬ最适宜温度为
２８℃ꎬ菌落平均直径为 ４６ ｍｍꎮ 低于 １０℃菌落停
止生长ꎬ高于 ３５℃生长速率减慢ꎬ菌落平均直径为
２１ ｍｍꎮ 产孢的温度范围为 １５~ ３５℃ꎬ平均产孢量
为 １.０×１０６ ~１２.３×１０６ 个孢子 / ｍＬꎬ２５~３５℃较适合
产孢ꎬ平均产孢量为 ７.７×１０６ ~ １２.３×１０６ 个孢子 /
ｍＬꎬ最适产孢温度为 ３５℃ꎬ平均产孢量为 １２.３ ×
１０６ 个孢子 / ｍＬꎮ
２.６.３　 ｐＨ 值对病原菌营养生长与产孢量的影响
　 除 ｐＨ ＝３.０ 时ꎬＰＤＡ 平板不凝固外ꎮ 轮枝镰孢
菌对酸碱度适应范围很广ꎬ代表菌株 ＧＳＹＣ１７￣２￣１
在 ｐＨ ＝４.０~１０.０ 范围内均可生长ꎬ以 ｐＨ ＝ ７.０ ~
９.０ 生长速度较快ꎬ菌落平均直径为 ４４ ~ ４７ ｍｍꎬ
ｐＨ低于 ７.０ 或高于 ９.０ 时ꎬ菌丝生长速度开始下
降ꎬ最适于菌落扩展的 ｐＨ值为 ８.０ꎬ菌落平均直径
为 ４７ ｍｍꎮ ｐＨ ＝７.０时孢子的产量(平均产孢量为
９.３×１０６ 个孢子 / ｍＬ)显著高于其它 ｐＨ 值时(平均
产孢量为 １.９×１０５ ~ ８.７ ×１０６ 个孢子 / ｍＬ)ꎬｐＨ ＝
１０􀆰 ０时ꎬ产孢量最低(平均产孢量为 １.９×１０５ 个孢
子 / ｍＬ)ꎮ
２.６.４　 光照对病原菌营养生长与产孢量的影响　
轮枝镰孢菌在完全黑暗、日光灯(４０ Ｗ)连续光照、
１２ ｈ 光暗交替处理条件下ꎬ菌落平均直径分别为
４６、４０和 ４２ ｍｍꎬ产孢量依次为 ７.９×１０６、７.１×１０６
和 １.７×１０７ 个 / ｍＬꎮ
２.６. ５ 　 病原菌菌丝致死温度 　 轮枝镰孢菌
ＧＳＹＣ１７￣２￣１在水温 ４０ ~ ６５℃经 １０ ｍｉｎ 处理的菌
丝在 ＰＤＡ培养基上均能继续生长ꎬ但在 ７０℃ꎬ１０
ｍｉｎ和 ７５℃ꎬ１０ ｍｉｎ 处理的菌丝不再生长ꎮ 表明
该菌菌丝的致死温度是 ７０℃ꎬ１０ ｍｉｎꎮ
３　 结论与讨论
本研究在形态学上主要以 Ｌｅｉｓｌｅ 等[１３]分类系
统为主ꎬ结合 Ｎｅｌｓｏｎ 等[１４]和 Ｂｕｒｇｅｓｓ 等[１５]及其他
分类方法进行鉴定ꎮ Ｌｅｉｓｌｅ 的分类系统综合了最
新镰孢菌分类进展ꎬ如将 Ｂｕｒｇｅｓｓ 分类系统中小型
分生孢子成链状生长且产生粉色或紫色色素归为
李瑟组的串珠镰孢菌分为 Ｆ. ｖｅｒｔｉｃｉｌｌｏｉｄｅｓ、 Ｆ.
ａｎｄｉｙａｚｉ、Ｆ. ａｎｔｈｏｐｈｉｌｕｍ和 Ｆ. ｔｈａｐｓｉｎｕｍ 等多个不
同种予以描述ꎮ 轮枝镰孢菌易与以上李瑟组的其
它种以及胶孢镰孢菌(Ｆ. ｓｕｂｇｌｕｔｉｎａ)和层出镰孢
菌在形态特征上相混淆ꎬ因此ꎬ本研究在形态学鉴
定的基础上ꎬ采用 ＥＦ￣１α ( ｔｅｆ) 基因序列分析作为
辅助鉴别手段ꎬ提高了本鉴定结果的准确性ꎮ
玉米穗腐病是玉米灌浆后期及贮藏期常见的
真菌性病害之一ꎬ在病穗中所占比例较高ꎮ 国内外
研究资料表明ꎬ多种镰孢菌均可引起玉米穗腐病ꎬ
Ｓｃｈａａｆｓｍａ等[２３]研究表明加拿大玉米穗腐病主要
致病镰孢菌为胶孢镰孢菌、轮枝镰孢菌和禾谷镰孢
菌ꎮ Ｌｉ等 [７]研究发现蠕孢菌属为山西省和辽宁省
玉米穗腐病的优势致病菌ꎬ而山东和河南则以镰孢
２２
　
　 １期 郭 成ꎬ等:甘肃玉米穗腐病样品中轮枝镰孢的分离鉴定及生物学特性
菌为优势种群ꎻ轮枝镰孢菌和木霉菌属为四川地区
优势病原[２４]ꎻ河南省南阳市的优势种为层出镰孢
菌[２５]ꎻＲｅｎ[８]在我国 １０２份玉米穗腐病材料中检测
到 １１ 属真菌ꎬ轮枝镰孢菌和禾谷镰孢菌复合种
(Ｆ. ｇｒａｍｉｎｅａｒｕｍ ｃｌａｄｅ)为优势病原菌和致病种ꎮ
本研究从甘肃不同生态区的玉米穗腐病样中分离
到 ２７１株镰孢菌菌株ꎬ其中轮枝镰孢菌 １４８ 株、黄
色镰孢菌 １０５株、木贼镰孢菌 １４ 株、梨孢镰孢菌 ４
株ꎬ其分离频率依次为 ５４. ６％、 ３８. ７％、 ５. ２％和
１􀆰 ５％ꎮ 轮枝镰孢菌和黄色镰孢菌为甘肃玉米穗腐
病的优势病原菌ꎮ 由此可见ꎬ我国不同玉米产区穗
腐病优势病原存在明显差异ꎬ可能与各生态区气候
条件有关ꎮ
研究结果显示ꎬ轮枝镰孢菌在不同采样区的分
离频率变化较大ꎬ在陇中和河西地区的分离频率超
过 ８０％ꎬ而在陇东和陇南地区的分离频率相对较
低ꎬ在 ３７.０％~３９.８％ 范围内ꎮ 按照柯赫氏法则用
混合菌株接种法对玉米果穗进行致病性测定ꎬ证实
了轮枝镰孢菌是甘肃玉米穗腐病的致病菌ꎮ
从轮枝镰孢菌生物学特性可以看出ꎬ其在 １５~
３５℃内均可生长ꎬ菌丝最适宜扩展温度、产孢温度
及致死温度分别为 ２８℃、３５℃和 ７０℃ꎬ１０ ｍｉｎꎻ菌
丝最适扩展的 ｐＨ 值为 ８. ０ꎬ产孢最适酸碱度为
７􀆰 ０ꎻ轮枝镰孢在 １２ ｈ 光暗交替条件下ꎬ产孢量高
达 １􀆰 ７×１０７ 个 / ｍＬꎮ 病原菌菌丝营养生长和孢子
产生的适宜条件及适应范围与甘肃玉米栽培区的
环境条件较为一致[１]ꎬ这可能是甘肃地区玉米穗
腐病近年来发病严重的原因之一ꎮ 本研究明确了
玉米穗腐优势病原轮枝镰孢菌在甘肃的地域分布
和生物学特性ꎬ可为病原菌的田间监测、流行规律
和综合防治提供科学依据ꎮ
轮枝镰孢菌的分布非常广泛ꎬ从植物和土壤中
都能分离[２６~２７]ꎬ造成农作物罹病ꎬ导致减产和品质
下降ꎮ 该菌能产生伏马毒素 ( ＦＢ ) 和 Ｔ￣２ 毒
素[２８~３１]ꎬ伏马毒素被认为与猪肺水肿症侯群
(ＰＰＥ) [３２~３３]、马脑白质软化症(ＥＬＥＭ ) [３４]、大鼠
肝癌(ＣＢＲＨ) [３５]及人类食管癌(ＥＣ) [３６~３９]等相关ꎻ
Ｔ￣２毒素与人的大骨节病(ＫＢＤ)等有关[４０]ꎬ对人
类健康和畜牧业的可持续发展构成严重威胁ꎮ
甘肃玉米栽培区气候和土壤类型多样ꎬ在已有
研究的基础上ꎬ有必要针对不同生态类型玉米栽培
区开展穗腐病优势病原病菌交配型、产毒类型与遗
传多样性等方面的研究ꎮ
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ｆｕｍｏｎｉｓｉｎ Ｂ１￣ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｍｏｎｉｌｉｆｏｒｍｅ ｃｕｌｔｕｒｅ
ｍａｔｅｒｉａｌ ｉｎ ｗｅａｎｅｄ ｐｉｇｌｅｔｓ [ Ｊ] . Ｆｏｏｄ ａｎｄ Ｃｈｅｍｉｃａｌ
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[３６] Ｗａｎｇ Ｈ Ｔꎬ Ｗｅｉ Ｈ Ｊꎬ Ｍａ Ｊ Ｌꎬ ｅｔ ａｌ. Ｔｈｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎａ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ｆｕｍｏｎｉｓｉｎ Ｂ１ ｉｎ ｃｏｒｎ ｆｒｏｍ ｈｉｇｈ ｒｉｓｋ ａｒｅａ ｏｆ
ｅｓｏｐｈａｇｅａｌ ｃａｎｃｅｒ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ｃａｎｃｅｒ Ｒｅｓｅａｒｃｈ
ｏｎ Ｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎ ａｎｄ Ｔｒｅａｔｍｅｎｔꎬ １９９９ꎬ ２６(３): １６８－１７０.
[３７] Ｓｕｎꎬ Ｇꎬ Ｗａｎｇꎬ Ｓꎬ Ｈｕꎬ Ｘꎬ ｅｔ ａｌ. Ｆｕｍｏｎｉｓｉｎ Ｂ１
ｏｎｔａｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｈｏｍｅ￣ｇｒｏｗｎ ｃｏｒｎ ｉｎ ｈｉｇｈ￣ｒｉｓｋ ａｒｅａｓ ｆｏｒ
ｅｓｏｐｈａｇｅａｌ ａｎｄ ｌｉｖｅｒ ｃａｎｃｅｒ ｉｎ ｃｈｉｎａ[ Ｊ] . Ｆｏｏｄ Ａｄｄｉ￣
ｔｉｖｅｓ ａｎｄ Ｃｏｎｔａｍｉｎａｎｔｓꎬ ２００７ꎬ ２４(２): １８１－１８５.
[３８] Ｙｏｓｈｉｚａｗａ Ｔꎬ Ｙａｍａｓｈｉｔａ Ａꎬ Ｌｕｏ Ｙ. Ｆｕｍｏｎｉｓｉｎ ｏｃｃｕｒ￣
ｒｅｎｃｅ ｉｎ ｃｏｒｎ ｆｒｏｍ ｈｌｇｈ￣ａｎｄ ｌｏｗ￣ｒｉｓｋ ａｒｅａｓ ｆｒｏｍ ｈｕｍａｎ
ｅｓｏｐｈａｇｅａｌ ｃａｎｃｅｒ ｉｎ Ｃｈｉｎａ[ Ｊ] . Ａｐｐｌｉｅｄ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎ￣
ｍｅｎｔａｌ Ｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙꎬ １９９４ꎬ ６０(５): １６２６－１６２９
[３９] Ｆｒａｎｃｅｓｃｈｉ Ｓꎬ Ｂｉｄｏｌｉ Ｅꎬ Ｂａｒｏｎ Ａ Ｅꎬ ｅｔ ａｌ. Ｍａｉｚｅ ａｎｄ
ｔｈｅ ｒｉｓｋ ｏｆ ｃａｎｃｅｒ ｏｆ ｔｈｅ ｏｒａｌ ｃａｖｉｔｙꎬ ｐｈａｒｙｎｘ ａｎｄ
ｏｅｓｏｐｈａｇｕｓ ｉｎ Ｎｏｒｔｈ￣Ｅａｓｔｅｒｎ Ｉｔａｌｙ [ Ｊ ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｃａｎｃｅｒ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅꎬ １９９０ꎬ ８２(１７): １４０７－１４１１.
[４０] Ｙａｎ Ｄ Ｌꎬ Ｋａｎｇ Ｐ Ｄꎬ Ｌｉ Ｙ Ｓꎬ ｅｔ ａｌ. Ｒａｄｉｏｇｒａｐｈｉｃ
ｆｉｎｄｉｎｇｓ ｏｆ Ｗｉｓｔａｒ ｒａｔｓ ｆｅｄ ｗｉｔｈ Ｔ￣２ ｔｏｘｉｎ ａｎｄ Ｋａｓｈｉｎ￣
Ｂｅｃｋ ｄｉｓｅａｓｅ￣ａｆｆｅｃｔｅｄ ｄｉｅｔ[ Ｊ] . Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｒｈｅｕｍａｔｉｃ Ｄｉｓｅａｓｅｓꎬ ２０１１ꎬ １４(１): ９２－９７.
责任编辑:张宗英
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