全 文 ：书西北植物学报!
"#$
!
%$
"
&
#$
##%(##)#
!"#$%&#%&()$*+,""-.)/#0-/
!!
文章编号$
#"""*+"!$
"
!"#$
#
"&*##%*",
!!!!!!!!!!!!!!!
!"#
$
#"-&"&
%
.
-/001-#"""*+"!$-!"#$-"&-##%
收稿日期$
!"#$*"#*!$
&修改稿收到日期$
!"#$*"&*"!
基金项目$国家自然科学基金"
%##"#$$
!
%#+&"$!&
#
作者简介$景举伟"
#,)%(
#!男!在读硕士研究生!主要从事植物营养与基因工程研究
2*34/5
$
.
/1
6.
789/
!
#!&-:;3
"
通信作者$徐慧妮!副教授!硕士生导师!主要从事蔬菜逆境生理及分子生物学研究
2*34/5
$
<1=7071
!
#!&-:;3
外源
$
%
&
对
(
)
*胁迫下番茄幼苗
生理生化特性的影响
景举伟#!李
!
顺#!赵
!
艳!!白学贵#!陈宣钦#!李昆志#!徐慧妮#"
"
#
昆明理工大学 生命科学与技术学院!昆明
&$"$""
&
!
云南农业大学 基础与信息工程学院!昆明
&$"!"#
#
摘
!
要$采用营养液水培方法!通过外源施加
>
!
?
供体
@4>?
"
#""
"
3;5
%
A
#!研究了信号分子
>
!
?
对
#""33;5
%
A
@B
%
(胁迫下番茄幼苗生理生化特性的影响结果表明$"
#
#
@B
%
(胁迫下!随着处理时间的延长!番茄幼苗的株高(
根长(鲜重和干重显著降低!叶绿素"
4
(
C
#含量(净光合速率(气孔导度(蒸腾速率均显著降低!而胞间
DB
!
浓度以及
丙二醛"
EFG
#(
>
!
B
!
含量增加!超氧化物歧化酶"
?BF
#(过氧化物酶"
HBF
#(过氧化氢酶"
DGI
#和抗坏血酸过氧
化物酶"
GHJ
#活性显著降低!抗坏血酸"
G0G
#和还原性谷胱甘肽"
K?>
#含量显著降低"
!
#与
@B
%
(胁迫处理相
比!外源
@4>?
处理
#
(
%
(
$L
后!番茄幼苗的株高(根长(鲜重和干重显著增加!叶绿素"
4
(
C
#含量(净光合速率(气孔
导度(蒸腾速率均显著升高!而胞间
DB
!
浓度显著降低&
EFG
和
>
!
B
!
含量降低!
?BF
(
HBF
(
DGI
和
GHJ
活性显
著增强!
G0G
和
K?>
含量显著增加!而且幼苗的硝酸还原酶(谷氨酰胺合成酶(谷氨酸合酶的活性显著增强&
A*
半
胱氨酸脱巯基酶活性和内源
>
!
?
含量增加研究认为!外源
>
!
?
可能通过提高抗氧化物酶的活性和增加抗氧化
物质含量来缓解
@B
%
(对番茄幼苗造成的伤害!从而增强其对
@B
%
(胁迫耐性
关键词$土壤次生盐渍化&硫化氢&光合特性&氮代谢&抗氧化物酶
中图分类号$
M,+$-)
文献标志码$
G
+,,-./",+0"
1
-2"345$&"2/6-76
8
4#"9"
1
#.5952!:#".6-;#.59
<65=5./-=#4/#.4",>";5/"&--!9#2
1
432!-=(
)
?
&/=-44
NO@KN789/
#
!
AO?<71
#
!
P>GBQ41
!
!
RGOJ79
6
7/
#
!
D>2@J741
S
/1
#
!
AOT71U#
!
JV>7/1/
#
"
"
#D;59
6
9;WA/W9?:/91:941LI9:<1;5;
6X
!
T713/1
6
V1/Y9Z0/[
X
;W?:/91:941LI9:<1;5;
6X
!
T713/1
6
&$"$""
!
D&
!D;59
6
9;W
R40/:?:/91:941LO1W;Z34[/;121
6
/199Z/1
6
!
Q71141G
6
Z/:75[7Z45V1/Y9Z0/[
X
!
T713/1
6
&$"!"#
!
D#
@A4/=5./
$
I<90[7L
X
/1Y90[/
6
4[9L[<99WW9:[;W
6
40[Z4103/[[9Z>
!
?
"
C
X
4LL/1
6
>
!
?L;1;Z@4>?
#
;1[<9
<
X
0/;5;
6
/:4541LC/;:<93/:45:<4Z4:[9Z/0[/:0;W<
X
LZ;
;1/:
6
Z;8[<[;34[;099L5/1
6
071L9Z1/[Z4[90[Z900-
I<9Z9075[0<;89L[<4[
$"
#
#
8/[<[<9/1:Z940/1
6
1/[Z4[90[Z900[Z94[391[[/39
!
[<90<;;[<9/
6
<[
!
Z;;[591
6
[<
!
WZ90<89/
6
<[41LLZ
X
89/
6
<[
!
:<5;Z;
<
X
5441LC:;1[91[0
!
19[
<;[;0
X
1[<9[/:Z4[9
!
6
40:;1L7:[41:941L
[Z410
/Z4[/;1Z4[9L9:Z9409L0/
6
1/W/:41[5
X
!
8!
:;1:91[Z4[/;1
!
[<9EFG41L>
!
B
!
:;1[91[0/1:Z9409L-I<94:[/Y/[/90;W07
9Z;=/L9L/037[409
!
:4[45409
!
9Z;=/L409
!
41L40:;ZC4[9
9Z;=/L409
41L[<941[/;=/L41[07C0[41:90;W40:;ZC4[941LK?>:;1[91[0L9:Z9409L4W[9Z1/[Z4[90[Z900[Z94[391[-
"
!
#
]<91@4>?8404LL9L
!
[<90<;;[<9/
6
<[
!
Z;;[591
6
[<
!
WZ90<89/
6
<[41LLZ
X
89/
6
<[
!
:<5;Z;
<
X
5441LC:;1*
[91[0
!
19[
<;[;0
X
1[<9[/:Z4[9
!
6
40:;1L7:[41:941L[Z410
/Z4[/;1Z4[9/1:Z9409L0/
6
1/W/:41[5
X
4W[9Z@4>?
4LL9LW;Z#
!
%
!
$L4
X
0
!
8!
:;1:91[Z4[/;1L9:Z9409L
!
:;3
4Z9L8/[<[<91/[Z4[90[Z900
[Z94[391[45;19-I<9EFG41L>
!
B
!
:;1[91[0L9:Z9409L
!
8X
394:[/Y/[/90;W07
9Z*
;=/L9L/037[409
!
:4[45409
!
9Z;=/L409
!
41L40:;ZC4[9
9Z;=/L409/1:Z9409L
!
C90/L90
!
[<941[/;=/L41[07C*
0[41:90;W40:;ZC4[941LK?>:;1[91[0/1:Z9409L4W[9Z@4>?8404LL9L-I<94:[/Y/[/90;W1/[Z4[9Z9L7:[409
!
6
57[4[X
1[<9[409
!
41L
6
57[434[90
X
1[<409/1:Z9409L4W[9Z@4>?8404LL9L-@4>?[Z94[391[0[/3754*
[9L[<9/1:Z9409;WA*L9075W<
X
LZ4094:[/Y/[
X
!
8
!
?:;1[91[-I<909Z9*
075[0/1L/:4[9[<4[[<9459Y/4[/;1;W[<91/[Z4[90[Z900L434
6
9;1[;34[;C
X
>
!
?3/
6
<[C9W75W/59L[6
<
/1:Z940/1
6
[<941[/;=/L41[91U
X
394:[/Y/[/9041L[<941[/;=/L41[07C0[41:90:;1[91[0-
B-
8
C"=!4
$
0;/509:;1L4Z
X
045/1/U4[/;1
&
<
X
LZ;
6
91075W/L9
&
<;[;0
X
1[<9[/::<4Z4:[9Z/0[/:0
&
1/[Z;
6
9139[4C;*
5/03
&
41[/;=/L41[91U
X
39
!!
设施作物生长周期短!复种指数高!种植结构单
一!生产中普遍存在超量不平衡施用化肥现象!加之
土壤得不到雨水淋洗!并长期处于高温高湿的环境
中!蒸腾量大!使得大量盐分集聚在土层表层!一般
在
$
#
)
年后!会发生不同程度的土壤次生盐渍
化)#*土壤次生盐渍化是温室蔬菜生长的主要障碍
之一!研究表明其土壤的盐分组成特点和滨海(内陆
盐土不同!其阴离子主要是
@B
%
(
!阳离子主要是
D4
!^ 和
T
^
)
!
*

@B
%
(离子浓度过高会将土壤固相
中的
D4
!^ 等置换出来形成各种硝酸盐!提高土壤溶
液的浓度和渗透压!降低土壤
*
植物根系
*
植物叶片
的水势梯度!引起叶片气孔关闭!同时!过量
@B
%
(
还会妨碍作物对铁的吸收利用!引起叶片黄化)%*
>
!
?
是继
@B
(
DB
之后发现的第
%
种气体信号
分子!在植物生长发育和胁迫环境中发挥着重要作
用研究表明!一定浓度的外源
>
!
?
能够缓解盐胁
迫(渗透胁迫(氧化胁迫等对植物的伤害盐胁迫下
>
!
?
参与调节植物活性氧"
_B?
#代谢!提高抗氧化
物酶的活性)+*渗透胁迫引起的番薯"
!
"
#$#%&
&(&(&)
#叶绿素含量下降!喷施
@4>?
显著提高其
超氧化物歧化酶"
?BF
#(过氧化物酶"
HBF
#(过氧
化氢酶"
DGI
#(抗坏血酸过氧化物酶"
GHJ
#活性!
降低脂氧合酶"
ABJ
#(
>
!
B
!
和
EFG
的含量!从而
缓解渗透胁迫)$*
番茄是中国设施栽培的主要蔬菜之一!其幼苗
若受高浓度盐危害!会引起幼苗老化并产生畸形果!
严重影响其品质和产量)&**番茄在
%
年以上的保
护地内栽培!每年产量会降低
#"`
#
!"`
!且病害
逐年加重)*目前外源施加
@4>?
对
@B
%
(胁迫下
番茄幼苗生理和生化特性的影响鲜见报道本试验
研究了外源添加
>
!
?
的供体
@4>?
对
@B
%
(胁迫
下番茄生长(碳氮代谢和氧化胁迫的影响!旨为丰富
气体信号分子
>
!
?
在盐胁迫下对植物调控作用的
资料并为解决设施土壤次生盐渍化伤害奠定理论
基础
#
!
材料和方法
D-D
!
材
!
料
番茄"
*#+&$,$+
-
.#
"
%/)0.,$A-
#品种为+中蔬
+
号,
@4>?
为
?/
6
34
公司产品!其他试剂均为国产
分析纯
D-%
!
幼苗培养及处理
选取籽粒饱满(大小均匀(无病虫害的番茄种
子!
%`
次氯酸钠溶液消毒
#"3/1
!蒸馏水冲洗
%
#
$
次!播种在垫有
!
层滤纸的直径为
,:3
的培养皿内
催芽种子
)"`
露白后!将其均匀地播种到珍珠岩
上!并覆盖
#
层珍珠岩!喷透水番茄幼苗长至
#
片
真叶时移栽于
+A
方盆!每盆
#!
株幼苗!添加华南
农业大学水培番茄营养液配方进行培养),*当番茄
幼苗长至三叶一心时开始处理!试验共设
%
个处理$
"
#
#正常培养"
DT
#$番茄营养液栽培&"
!
#
@B
%
(胁迫
"
@B
%
(
#$在前期实验基础上!营养液中添加
#""
33;5
%
A@B
%
(溶液进行高浓度
@B
%
(处理!
@B
%
(
溶液采用
#3;5
%
AT@B
%
和
"-$3;5
%
AD4
"
@B
%
#
!
等体积配制&"
%
#
@B
%
( 胁迫
^@4>?
"
@B
%
(
^
>
!
?
#$在番茄营养液中同时添加
#"" 33;5
%
A
@B
%
(溶液和
#""
"
3;5
%
A@4>?
溶液分别在处
理
#
(
%
(
$L
后进行相关指标的分析测定培养温室
条件为$每天光照
#&<
!光强为
%""
"
3;5
-
3
(!
-
0
(#
!白天温度为
!$
#
%!a
!夜间温度为
#$
#
!"a
!
空气相对湿度为
&$`
左右
D-)
!
测定项目及方法
D-)-D
!
株高(根长(鲜重和干重
!
用直尺测量番茄
幼苗株高"茎基部到生长点的长度#和根长"根茎结
合处到主根根尖的长度#&番茄幼苗用去离子水冲洗
干净并吸干水分!从根茎结合处剪断!分为地上部和
地下部!分别称得鲜重&再在烘箱中
#"$a
下杀青
#$3/1
后!
$a
烘干至恒重!称得干重
D-)-%
!
叶绿素含量
!
收集各处理相同部位番茄叶
片!在液氮中充分研磨成粉末状!以
,$`
乙醇对叶
+##
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
绿素进行抽提叶绿素含量采用紫外分光光度法进
行测定)#"*
D-)-)
!
光合参数
!
采用
Q4=/1*##"!
便携式光合蒸
腾仪!于晴天上午
,
$
""
#
##
$
""
测定植株光合参数
取第
%
片完全展开的功能叶!测定其净光合速率(气
孔导度(胞间
DB
!
浓度(蒸腾速率测定时的光量
子通量密度为
)""
"
3;5
-
3
(!
-
0
(#
!环境
DB
!
浓
度为"
%)"b#"
#
"
3;5
-
3;5
(#
!叶室温度为
!$a

DE)EF
!
GH@
和
$
%
(
%
含量
!
番茄叶片中
EFG
含
量根据
>41
等)##*的方法测定!
>
!
B
!
含量根据李忠
光等)#!*方法测定
D-)-I
!
抗氧化酶活性
!
粗酶液提取按照
K;009[[
等)#%*的方法!取
"-!
6
番茄叶片样品!加
#3A
酶提
取液"
$"33;5
%
A
(
>-)
的磷酸缓冲液!含
#
33;5
%
A2FIG
(
#33;5
%
AG0G
与
#` HcH
#!冰浴
研磨!研磨后加
#3A
磷酸缓冲液!倒入离心管中!
+
a
(
#!"""Z
%
3/1
离心
!"3/1
!上清即为酶粗提液!
离心后
(!"a
保存!可直接用于
?BF
(
HBF
(
DGI
(
GHJ
活性的测定
?BF
活性测定按照
R947:<43
等)#+*的方法!以抑制氮蓝四唑"
@RI
#光化学反应
$"`
为一个酶活性单位
HBF
活性测定参照
I4*
[/414
等)#$*的方法!取粗酶液
!"
"
A
加入比色皿中!
加
%3A
反应液!内含
$"33;5
%
A
>-"
的磷酸缓
冲液(
!-33;5
%
A
愈创木酚和
!33;5
%
A>
!
B
!
!马
上记录吸光度值"
1
+"
#的连续变化值
DGI
活性
测定参照
G9C/
的方法)#&*!取粗酶液
#""
"
A
加入比
色皿中!加入
%3A
反应液!内含有
$"33;5
%
A
>
-"
磷酸缓冲液和
#"
"
A%"` >
!
B
!
!记录
1
!+"
的连
续变化值
GHJ
活性测定参照
@4d41;
等)#*的方
法进行!取粗酶液
#""
"
A
!加入
%3A
反应液!内含
$"33;5
%
A
>-"
磷酸缓冲液!
#33;5
%
AG0G
和
!-$33;5
%
A>
!
B
!
!记录
1
!,"
的连续变化值
D-)-J
!
还原型抗坏血酸"
G0G
#含量和还原型谷胱
甘肽"
K?>
#含量
!
G0G
和
K?>
含量按照
N/41
6
等)#)*的方法测定"
#
#
G0G
含量测定$取
"-#
6
番
茄叶片在液氮中研磨成粉末!立即转移至冰浴的
&` IDG
中
+a
(
#!"""Z
%
3/1
离心
!"3/1
!取上
清上清液中加入
"-!3A#$"33;5
%
A@4>
!
HB
+
和
"-!3A>
!
B
然后经过以下反应体系反应$
"-+
3A#"` IDG
!
"-+3A++`
正磷酸!溶于
"`
乙醇
的
"-+3A+` 4
!
4e*!
联吡啶!以及
"-!3A"-%`
"
2
%
3
#
f9D5
%
混匀后!混合物在
%a
下温育
&"
3/1
!然后在
$!$13
处测其吸光度值"
!
#
K?>
含
量测定$取
"-!
6
样品在液氮中研磨成粉状!再加入
#3A$` $*
磺基水杨酸进行充分研磨!匀浆转移至
!3A
离心管!在
+a
下
#!"""Z
%
3/1
离心
#$3/1
!
上清转移至新的离心管中取上清液
"-!$3A
!加
入
#$"33;5
%
A@4>
!
HB
+
"
>-
#
!-&3A
(
F@IR
试剂
"-#)3A
!以加磷酸缓冲液代替
F@IR
试剂作
空白摇匀后!于
%"a
保温反应
$3/1
!测定
+#!
13
波长下的光吸收值
D-)-K
!
氮代谢关键酶活性
!
硝酸还原酶"
@_
#(谷
氨酰胺合成酶"
K?
#及谷氨酸合成酶"
KBKGI
#活性
的测定采用王月福等)#,*的方法
DE)EL
!
M*
半胱氨酸脱巯基酶"
M#活性和内源
$
%
&
含量的测定
!
ADF
活性和内源
>
!
?
含量的测
定参照
D<91
等)!"*的方法"
#
#
ADF
活性测定$取
番茄叶片
"-%
6
!加入研钵中!然后加入
#3AIZ/0*
>D5
缓冲液"
!"33;5
%
A
(
>)-"
#研磨!离心后取
上清液取该上清液
$""
"
A
于试管中!加入
!3A
匀浆液!然后加入一定量醋酸锌之后在试管中加
入
#""
"
A%"33;5
%
Af9D5
%
溶液"用
#-!3;5
%
A
>D5
配制#(
#""
"
A!"33;5
%
A@
!
@*
二甲基
*
对苯
二胺"用
-!3;5
%
A>D5
配制#将试管用塞子塞
好!
%a
反应
%"3/1
!然后测定
&"13
下吸光度
值"
!
#内源
>
!
?
含量测定$取
"-%
6
番茄叶片在液
氮中磨碎!迅速转移到
#3A!"33;5
%
AIZ/0*>D5
"
>)-"
#中!于
+ a
转速
#!"""Z
%
3/1
离心
#$
3/1
!取出上清反应液体系$
"-)33;5
%
AA*
半胱
氨酸!
!-$ 33;5
%
AFII
!
#"" 33;5
%
A IZ/0*>D5
"
>,-"
#和
#""
"
6
"或
#"
"
6
#
"-#
6
%
A
蛋白样品
再加入
A*
半胱氨酸后启动反应!
%a
孵育
%"3/1
&
反应完成后加入溶于
#-!3;5
%
A>D5
的
#""
"
A%"
33;5
%
Af9D5
%
和溶于
-!33;5
%
A>D5
的
#""
"
A
!"33;5
%
A@
!
@*
二甲基
*
对苯二铵终止反应并显色
#$3/1
形成的亚甲基蓝在用分光光度计在
&"
13
处测定吸光度值!标准曲线采用相应浓度的
@4
!
?

D-F
!
数据处理与分析
试验数据均由
%
次重复平均值和标准误差组
成!采用
2=:95
和
FH?-"$
"
F71:41
法#对数据进
行统计分析
!
!
结果与分析
%ED
!
外源施加
5$&
对
(
)
?胁迫下番茄幼苗生长
的影响
表
#
显示!与对照"
DT
#相比!
#""33;5
%
A@B
%
(胁
迫处理
#L
后就严重抑制了番茄幼苗的生长!如
@B
%
(
$##
&
期
!!!!!!!!!!
景举伟!等$外源
>
!
?
对
@B
%
(胁迫下番茄幼苗生理生化特性的影响
表
D
!
外源施加
5$&
对
(
)
?胁迫下番茄幼苗生长的影响
I4C59#
!
2WW9:[;W9=;
6
91;70@4>?;1[<9
6
Z;8[<;W[;34[;099L5/1
6
071L9Z@B
%
(
0[Z900
处理时间
IZ94[391[[/39
%
L
处理
IZ94[391[
株高
H541[<9/
6
<[
%
:3
鲜重
fZ90<89/
6
<[
%
6
地上部
?<;;[
地下部
_;;[
干重
FZ
X
89/
6
<[
%
6
地上部
?<;;[
地下部
_;;[
根长
_;;[591
6
[<
%
:3
#
DT !+-#b"-4 %-&$b"-",4 "-+b"-"%4 "-!b"-"#4 "-"!%b"-"""4 !+b#-!4
@B
%
(
!!-b#-%4 %-#!b"-"$C "-%&b"-"#C "-#b"-""C "-"#+b"-""!C !"-+b"-+C
@B
%
(
^>
!
? !%-&b"-,4 %-+$b"-"%4 "-%,b"-"#C "-!#b"-"#4 "-""!b"-""#4 !!b"-%4C
%
DT !,-#b#-%4 +-$+b"-%"4 "-$%b"-"%4 "-!&b"-"%4 "-"!&b"-""!4 !&-!b"-$4
@B
%
(
!"-)b#-!: !-$!b"-"&C "-!b"-"!: "-#%b"-"!C "-"#"b"-""#: #-#b"-):
@B
%
(
^>
!
? !$-,b"-C +-#$b"-!,4 "-+#b"-"#C "-!#b"-"#4 "-""!b"-""#C !%-$b"-&C
$
DT %$-&b!-&4 &-,&b"-"4 "-,&b"-"%4 "-+$b"-"#4 "-"$!b"-"""4 !,-!b#-$"4
@B
%
(
#)-&b"-): #-,&b"-"): "-#b"-"#: "-"b"-"#: "-""$b"-""": #!-!b"-:
@B
%
(
^>
!
? !&-%b"-&C $-#$b"-#%C "-+,b"-"#C "-!!b"-"#C "-"#,b"-""#C !+-!b"-!C
!!
注$
DT
为对照&
@B
%
(为
#""33;5
%
A@B
%
(
&
@B
%
(
^>
!
?
为
#""33;5
%
A@B
%
(
#^""
"
3;5
%
A@4>?
同列不同字母表示
"-"$
水平差异显著下同
@;[9
$
DT0[41LW;Z:;1[Z;5
!
@B
%
(
0[41LW;Z[Z94[391[8/[<#""33;5
%
A@B
%
(
!
@B
%
(
^>
!
?0[41LW;Z[Z94[391[8/[<#""33;5
%
A@B
%
(
^#""
"
3;5
%
A
@4>?
&
F/WW9Z91[59[[9Z0/1[<90439:;5731/1L/:4[90/
6
1/W/:41[L/WW9Z91:94[[<9"-"$59Y95-I<9043940C95;8-
处理
#
(
%
(
$L
后!番茄幼苗地上部鲜重分别显著降
低了
#+-$`
(
++-+`
(
#-)`
!地下部的鲜重分别显
著降低了
!%-+`
(
+,-#`
(
)!-%`
外源施加
#""
"
3;5
%
A@4>?
后!番茄幼苗生长抑制得到显著缓
解!其鲜重(干重(株高(根长均增加&处理
$L
后!与
@B
%
(处理相比!地上部鲜重(地下部鲜重(地上部
干重(地下部干重(根长和株高分别显著增加了
#&!-)`
(
#))-!`
(
!#+-!`
(
!)"-"`
(
,)-%`
和
+#-%`
!但仍显著低于对照"表
#
#以上结果表明!
#""33;5
%
A@B
%
(胁迫显著抑制了番茄幼苗生长!
外源施加
#""
"
3;5
%
A@4>?
能够有效缓解
@B
%
(
胁迫对番茄幼苗生长造成的抑制作用
%E%
!
外源施加
5$&
对
(
)
?胁迫下番茄幼苗叶片
光合特性的影响
由图
#
可看出!与对照相比!
@B
%
(胁迫下处理
#
(
%
(
$L
后!番茄幼苗叶片叶绿素
4
(
C
和总叶绿素含
量均不同程度下降其中!叶绿素
4
含量分别降低
!%-%`
(
%)-`
(
&,-!`
!叶绿素
C
含量分别降低了
%#-!`
(
$)-#`
(
,-"`
!总叶绿素含量分别降低了
#-"`
(
%-%`
(
&!-&`
!并大多达到显著水平"
4
#
"-"$
#外源施加
@4>?
后!与
@B
%
(胁迫相比!番
茄幼苗中叶绿素
4
(叶绿素
C
和总叶绿素含量均增
加!但未达到显著水平"
4
#
"-"$
#其中!叶绿素
4
含量在处理
#
(
%
(
$L
时分别增加
#,-+`
(
!&-%`
(
%-"`
!叶绿素
C
含量分别增加了
#"-"`
(
!&-"`
(
!-"`
!总叶绿素含量分别增加了
#%-"`
(
#-%`
(
%"-!`

同时!
@B
%
(胁迫处理
#
(
%
(
$L
后!番茄叶片的
净光合速率!气孔导度!蒸腾速率均显著下降"
4
#
"-"$
#!而胞间二氧化碳浓度显著增加"图
!
#&施加
图
#
!
外源施加
@4>?
对
@B
%
(胁迫下番茄幼苗
叶绿素
4
(叶绿素
C
和总叶绿素含量的影响
f/
6
-#
!
2WW9:[;W9=;
6
91;70@4>?;1:<5;Z;
<
X
54
!
:<5;Z;
<
X
5C41L[;[45:<5;Z;
<
X
5:;1[91[;W
[;34[;099L5/1
6
71L9Z@B
%
(
0[Z900
外源
@4>?
后!与
@B
%
(胁迫相比!幼苗净光合速
率(气孔导度显著增加"
4
#
"-"$
#!蒸腾速率有所增
加!但未达显著水平"
4
#
"-"$
#!胞间二氧化碳浓度
却显著降低!并接近对照水平其中!净光合速率分
别增加了
#&-"`
(
%"-+`
(
&+-!`
!气孔导度分别增
&##
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
图
!
!
外源施加
@4>?
对
@B
%
(胁迫下番茄幼苗净光合速率"
G
#(
气孔导度"
R
#(蒸腾速率"
D
#和胞间二氧化碳浓度"
F
#的影响
f/
6
-!
!
2WW9:[;W9=;
6
91;70@4>?;119[
<;[;0
X
1[<90/0Z4[9
"
G
#!
6
40:;1L7:[41:9
"
R
#!
[Z410
/Z4[/;1Z4[9
"
D
#
41L
:95754ZDB
!
:;1:91[Z4[/;1
"
F
#
;W[;34[;099L5/1
6
71L9Z@B
%
(
0[Z900
加了
+$-"`
(
$-,`
(
$-"`
!蒸腾速率分别增加了
!#-&`
(
%$-,`
(
$,-$`
!胞间二氧化碳浓度"
5
/
#分
别降低了
%%-#`
(
%#-&`
(
%+-!`
以上结果说明!
外源施加
@4>?
可以缓解
@B
%
(胁迫对番茄叶片光
合作用造成的伤害
%E)
!
外源施加
5$&
对
(
)
?胁迫下番茄幼苗膜脂
过氧化水平和
$
%
(
%
含量的影响
如图
%
所示!与对照相比!
@B
%
(胁迫
#
(
%
(
$L
后!番茄幼苗叶中的
EFG
含量和
>
!
B
!
含量均显著
增加"
4
#
"-"$
#施加外源
@4>?
后!与
@B
%
(胁迫
相比!叶中
EFG
含量和
>
!
B
!
含量均一定程度降低!
但未达显著水平"
4
#
"-"$
#&其中
EFG
含量在处理
#
(
%
(
$L
后分别降低了
!$-!`
(
#&-)`
(
!,-)`
!
>
!
B
!
分别降低了
#"-,`
(
#$-,`
(
##-$`
以上结果说明!
外源施加
@4>?
可以一定程度上缓解
@B
%
(胁迫对
番茄幼苗膜脂过氧化和氧化胁迫的伤害
%EF
!
外源施加
5$&
对
(
)
?胁迫下番茄幼苗抗氧
化物酶活性和抗氧化物质含量的影响
@B
%
(胁迫处理
#
(
%
(
$L
后!番茄幼苗叶片
?BF
(
HBF
和
DGI
活性随胁迫时间的增加而显著
降低"
4
#
"-"$
#!而
GHJ
活性却随胁迫时间的增加
而显著增加"
4
#
"-"$
#外源施加
@4>?
均增加了
?BF
(
HBF
(
DGI
和
GHJ
的活性!但仅
GHJ
活性增
加达到显著水平&与
@B
%
(胁迫相比!在处理
$L
后!
图
%
!
外源施加
@4>?
对
@B
%
(胁迫下番茄
幼苗
EFG
和
>
!
B
!
含量的影响
f/
6
-%
!
2WW9:[;W9=;
6
91;70@4>?;1[<9EFG41L>
!
B
!
:;1[91[0;W[;34[;099L5/1
6
71L9Z@B
%
(
0[Z900
幼苗叶片
?BF
(
HBF
(
DGI
和
GHJ
的活性分别增加
%"-#`
(
$+-$`
(
+#-&`
(
!"-!`
"图
+
!
G
#
F
#同时!
幼苗叶片重要的抗氧化物质
G0G
和
K?>
含量在
@B
%
(胁迫后显著增加&在处理
$L
后!其含量分别比
对照增加
%"-$`
和
#,-&`
外源施加
@4>?
后!叶
片
G0G
和
K?>
含量均不同程度增加!但仅
K?>
含
##
&
期
!!!!!!!!!!
景举伟!等$外源
>
!
?
对
@B
%
(胁迫下番茄幼苗生理生化特性的影响
图
+
!
外源施加
@4>?
对
@B
%
(胁迫下番茄幼苗的
?BF
(
HBF
(
DGI
(
GHJ
活性及
G0G
(
K?>
含量的影响
f/
6
-+
!
2WW9:[;W9=;
6
91;70@4>?;1?BF
!
HBF
!
DGI
!
GHJ4:[/Y/[/9041LG?G
!
K?>:;1[91[;W[;34[;099L5/1
6
71L9Z@B
%
(
0[Z900
量达到显著水平&与
@B
%
(胁迫相比!
G0G
和
K?>
含
量在胁迫
$L
后分别增加
#%-#`
和
#%-)`
"图
+
!
2
(
f
#以上结果说明!外源施加
#""
"
3;5
%
A@4>?
能
够增加抗氧物酶活性及抗氧化物质的含量!从而增强
番茄幼苗抵御
@B
%
(胁迫的能力
%EI
!
外源施加
5$&
对
(
)
?胁迫下番茄幼苗氮代
谢关键酶活性的影响
由图
$
可知!
@B
%
(胁迫处理
#
(
%
(
$L
后!氮代
谢关键酶硝酸还原酶"
@_
#(谷氨酰胺合成酶"
K?
#(
谷氨酸合酶"
KBKGI
#活性随胁迫时间的增加而显
著降低"
4
#
"-"$
#!其在胁迫
$L
后分别比
DT
降低
)%-$`
(
$-+`
(
&&-`
&外源施加
@4>?
处理显著
增加了
@_
(
K?
(
KBKGI
活性!其在处理
$L
后分
别是
@B
%
(胁迫下活性的
%-"
(
!-+
和
!-%
倍以上
结果说明!
@B
%
(胁迫抑制了氮代谢过程中关键酶
的活性!外源
@4>?
能有效缓解这种抑制作用
%EJ
!
外源施加
5$&
对
(
)
?胁迫下番茄幼苗
M*
半胱氨酸脱巯基酶活性及内源
$
%
&
含量的影响
A*
半胱氨酸脱巯基酶是产生
>
!
?
的关键酶之
一由图
&
可知!
@B
%
(胁迫处理
#
(
%
(
$L
后!番茄
图
$
!
外源施加
@4>?
对
@B
%
(胁迫下番茄幼苗的
根系
@_
(
K?
和
KBKGI
活性的影响
f/
6
-$
!
2WW9:[;W9=;
6
91;70@4>?;1@_
!
K?
!
KBKGI
4:[/Y/[/90;W[;34[;099L5/1
6
71L9Z@B
%
(
0[Z900
)##
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
图
&
!
外源施加
@4>?
对
@B
%
(胁迫下番茄幼苗
A*
半胱氨酸脱巯基酶活性和内源
>
!
?
含量的影响
f/
6
-&
!
2WW9:[;W9=;
6
91;70@4>?;1ADF4:[/Y/[
X
41L
>
!
?:;1[91[;W[;34[;099L5/1
6
71L9Z@B
%
(
0[Z900
幼苗叶片
A*
半胱氨酸脱巯基酶"
ADF
#活性均比对
照显著降低"
4
#
"-"$
#&外源施加
@4>?
后!与
@B
%
(胁迫相比!处理
#
(
%
(
$L
后
ADF
活性分别显
著增加
$$-!`
(
%"-%`
(
#$-"`
!但并未达到对照水
平同时!番茄幼苗叶片内源
>
!
?
含量在
@B
%
(胁
迫后比对照有所降低!并有随胁迫时间延长而增加
的趋势&外源施加
@4>?
后内源
>
!
?
含量显著增
加!在处理
#
(
%
(
$L
后分别是
@B
%
(胁迫处理下的
!-+
(
#-
和
#-%
倍!但与对照无显著性差异以上
结果说明!外源
@4>?
能够显著促进
@B
%
(胁迫番
茄幼苗叶片中
ADF
酶活性!进一步激发内源
>
!
?
含量的增加
%
!
讨
!
论
硫化氢"
>
!
?
#是继
@B
和
DB
之后的第
%
种气
体信号分子!参与各种生理调节作用!如调节动物心
脏和神经系统功能(舒张血管和消化道平滑肌以及
抑制平滑肌细胞增殖等过程&
>
!
?
参与了植物生长
发育及对外界逆境的抵御反应!如促进植物生长(调
控气孔运动(促进根的发育(增强光合作用(缓解逆
境伤害"盐胁迫(干旱胁迫(离子毒害(热激伤害#提
高幼苗的耐寒性及延缓果实等组织的成熟衰老
等)!#*一定浓度的外源
>
!
?
能够缓解
@4D5
胁迫
对小麦种子萌发和幼苗生长的抑制)!!*长期干旱
胁迫降低了大豆品种
J7*#
和
J7*&
的叶和根的生
物量!叶面喷施
@4>?
!增加了其生物量)!%*干旱
胁迫下!甘薯幼苗子叶中的叶绿素含量显著减少!喷
施
@4>?
后!显著减轻了幼苗叶片叶绿素含量的降
低)!+*本研究发现!
@B
%
(胁迫处理后降低了番茄
幼苗的株高(根长(干重(鲜重和叶绿素含量!外源施
加
@4>?
使受胁迫番茄幼苗的株高(根长(干重(鲜
重等增加!叶绿素
4
(叶绿素
C
(总叶绿素含量上升
盐胁迫下膜质过氧化作用加强!导致质膜透性
加大!离子平衡失调!代谢紊乱!生长发育受到抑制
在盐胁迫下!植物叶片中
EFG
含量和
>
!
B
!
含量
会随着盐浓度的升高而增加外源施加
>
!
?
的供
体
@4>?
可以缓解干旱胁迫所已引起的甘薯幼苗
>
!
B
!
和
EFG
含量的升高!从而提高甘薯幼苗抵抗
干旱诱导的氧化胁迫的能力)!$*
]41
6
等)!&*研究
发现!
#""
"
3;5
%
A@4>?
处理激活了
?BF
(
DGI
(
HBF
和
GHJ
的同工酶活性或相应转录物!从而导
致
@4D5
胁迫引起的氧化损伤减轻同样!
P<41
6
等)!*研究表明!
>
!
?
供体
@4>?
可以提高
DZ
(
G5
和
D7
胁迫下种子某些抗氧化酶的活性!进而对种子的
正常萌发起到一定的保护作用铜胁迫增加了小麦
种子中
GHJ
活性!外源
@4>?
预处理!则增加了
G0G
和
K?>
含量!进而通过调节
G0G*K?>
代谢
减轻
D7
胁迫对种子的氧化伤害作用)!)*本研究发
现!施加外源
@4>?
后!番茄幼苗
EFG
含量和
>
!
B
!
含量显著降低!
?BF
(
DGI
(
HBF
(
GHJ
活性
增强!
G0G
和
K?>
含量增加!从而缓解盐害对番茄
幼苗造成的氧化损伤作用!进而对番茄幼苗生长起
到保护作用
硝酸还原酶"
@_
#是植物体内控制氮代谢的关
键酶和限速酶!也是一种诱导酶!对作物光合(呼吸
及碳代谢等有着重要影响!其活性受到
@B
%
(含量
的诱导)!,*
@_
是催化
@B
%
(转化为
@>
+
^过程中
的限速酶!进入植物体内的
@B
%
( 必须还原为
@>
+
^后才可以参与氨基酸与蛋白质的合成过程!
进而被植物吸收利用本实验发现!
@B
%
(胁迫下!
番茄幼苗
@_
活性随着处理时间的增加而降低!影
响
@B
%
(还原为
@>
+
^
!导致了
@B
%
(含量的大量积
累!植物积累过多的离子!会导致离子毒害!影响植
物的正常生长!这与孙菲菲等)%"*(赵永福等)%#*(李飞
等)%!*的研究结果一致施加外源
@4>?
后!增加了
番茄幼苗
@_
活性!进而缓解了
@B
%
(对植物的胁
迫叶绿体中
K?
%
KBKGI
循环是植物体内
@>
+
^
同化的主要途径!
K?
对
@>
+
^有较高的亲和力可避
免
@>
+
^积累造成对植株的伤害!在植物氮代谢中
,##
&
期
!!!!!!!!!!
景举伟!等$外源
>
!
?
对
@B
%
(胁迫下番茄幼苗生理生化特性的影响
起着非常重要的作用)%%*!本研究发现!
@B
%
( 胁迫
下!番茄中
K?
与
KBKGI
的活性显著下降!说明了
K?
%
KBKGI
与
@B
%
( 含量有关!而施加外源的
@4>?
后!可能是
K?
%
KBKGI
活性得到了提高!加
快了
@>
+
^同化速度!减弱了
@B
%
(在植物体内的
积累!进而缓解了
@B
%
(对植物造成的伤害
近年来发现植物体如黄瓜(玉米(大豆(拟南芥(
油菜(水稻等植物叶中发现有内源
>
!
?
的存在!它
主要通过通过半胱氨酸脱巯基酶"
:
X
0[9/19L9075*
<
X
LZ409
#催化半胱氨酸降解生成
>
!
?
(丙酮酸盐和
@>
%
!也可以通过叶片吸收大气中的
>
!
?
!或者在
亚硫酸盐还原酶的作用下!将
?B
%
!( 直接还原成
>
!
?
研究发现
>
!
?
能与乙烯(脱落酸(赤霉素(茉
莉酸等植物激素及
@B
(
DB
等信号分子发挥相互作
用!抵御生物和非生物胁迫)%+*
P<41
6
等)%$*研究发
现!外源施加
@4>?
可缓解铅胁迫引起的棉花根(
茎(叶内源
>
!
?
含量增加本研究也发现!与对照
相比!
@B
%
(胁迫使
A*
半胱氨酸脱巯基酶的活性和
>
!
?
的产生量降低!施加外源
@4>?
使胁迫幼苗
>
!
?
的产生量和
A*
半胱氨酸脱巯基酶的活性增加
综上所述!本研究主要分析了外源施加
@4>?
对
@B
%
(胁迫下番茄幼苗生理生化特性的影响!并
且发现
>
!
?
可能主要通过增加幼苗体内抗氧化物
酶的活性和增加抗氧化物质含量!以及调节氮代谢
过程来缓解
@B
%
(胁迫的伤害!维持植株光合特性
和正常生长发育!最终增强番茄幼苗抵抗
@B
%
(胁
迫的能力
参考文献!
)
#
*
!
AONQ
"李金耀#!
P>G@KfD>
"张富春#!
EGN
"马
!
纪#!
%(&+-I<939:<41/030;W045[Z90/0[41:9/1
541[0/13;59:754Z59Y950
)
N
*
-4+&6(
47
-
)0#+#
8-
5#$$,60.&(0#6)
"植物生理学通讯#!
""%
!
)N
"
&
#$
#$(#,
"
/1D#
-
)
!
*
!
AOVMf
"刘庆芳#!
AgNA
"吕家珑#!
AO?A
"李松玲#!
%(&+-I<90
4[/;[93
;Z45Y4Z/4[/;1;W1/[Z/:1/[Z;
6
91/1
Z;[9:[9LY9
6
9[4C590;/50/1
L/WW9Z91[
X
94Z0;W:75[/Y4[/;1
)
N
*
-1
8
/0.,+(,/&+9%)%&/.706(7%1/0:1/%&)
"干旱地区农业研究#!
"##
!
%N
"
!
#$
#$,(#&%
"
/1D#
-
)
%
*
!
QV>Q
"余海英#!
AOIJ
"李廷轩#!
P>BVNE
"周健民#!
%(&+-?45[4::73754[/;1
!
[Z4105;:4[/;141L/;1:;3
;0/[/;1/1
6
Z991<;7090;/5
Z;W/590
)
N
*
-4+&6(;,(/0(0#6&6:<%/(0+0=%/*.0%6.%
"植物营养与肥料学报#!
""
!
D)
"
+
#$
&+!(&$"
"
/1D#
-
)
+
*
!
G?>G_fE-R/;[9:<1;5;
6
/:454
\Z;4:<;W/3
Z;Y/1
6541[045[[;59Z41:970/1
6
41[/;=/L41[04034Zd9Z0
)
N
*
->0#(%.76#+?1:@&6.%
!
"",
!
%K
"
#
#$
)+(,%-
)
$
*
!
]G@KQM
!
AOA
!
DVO] I
!
%(&+->
X
LZ;
6
91075W/L991<41:9045W45W4[;59Z41:94
6
4/10[045/1/[
X
L7Z/1
6
099L
6
9Z3/14[/;1C
X
1/[Z/:;=/L9
4[<84
X
)
N
*
-4+&6(&6:*#0+
!
"#!
!
%$#
$
#"(##,-
)
&
*
!
AOVP>Q
"刘志媛#!
P>VP>N
"朱祝军#!
MOG@Q_
"钱亚荣#!
%(&+-2WW9:[;W/0;*;03;[/:D4
"
@B
%
#
!
41L@4D5;1
6
Z;8[<;W[;34[;099*
L/1
6
)
N
*
-1.(&A#/(0.,+(,/&%*060.&
"园艺学报#!
""#
!
%L
"
#
#$
%#(%$
"
/1D#
-
)

*
!
QGBN
"姚
!
静#!
?>O] E
"施卫明#
-2WW9:[;W045[0[Z900;10[Z7:[7Z941L
6
Z;8[<;W[;34[;099L/1
6
Z;;[0
)
N
*
-*#0+)
"土壤#!
"")
!
FO
"
!
#$
!,(!)!
"
/1D#
-
)*
!
]G@KJN
"王学军#
-I<90[7L
X
;10;/5045/1/U4[/;1;W
Z;[9:[9LW4Z3541L
)
N
*
-;#/(7%/6A#/(0.,+(,/%
"北方园艺#!
#,,)
!"
%
%
+
#$
#!(#%
"
/1
D#
-
)
,
*
!
AgNP>
"吕炯璋#!
?G@KHI
"桑鹏图#!
AOAP>
"李灵芝#!
%(&+-2WW9:[;W17[Z/91[0;57[/;18/[[<9
6
Z;8[<;W[;34[;099L5/1
6
)
N
*
-B#,/6&+#
C
*7&6D01
8
/0.,+(,/&+E60@%/)0(
-
"山西农业大学学报-自然科学版#!
"#"
!
)O
"
!
#$
##!(##&
"
/1D#
-
)
#"
*
!
张志良!瞿
!
伟
-
植物生理学实验指导)
E
*
-
北京$高等教育出版社!
""!-
)
##
*
!
>G@Q
!
P>G@KN
!
D>2@JQ
!
%(&+-D4ZC;13;1;=/L9459Y/4[90:4L3/73*/1L7:9L;=/L4[/Y9L434
6
9C
X
3;L754[/1
66
57[4[5/03/1[<9Z;;[0;WF%:0.&
8
#)&(0@&
)
N
*
?;%G47
-
(#+?
!
"")
!
DKK
"
#
#$
#$$(#&&-
)
#!
*
!
AOP>K
"李忠光#!
?B@KQM
"宋玉泉#!
KB@KE
"龚
!
明#!
%(&+-J
X
591;5;Z41
6
939[<;L709LW;Z[<939407Z9391[;W<
X
LZ;
6
91
9Z;=*
/L9/1
541[[/0079
)
N
*
-B#,/6&+#
C
H,66&6;#/$&+E60@%/)0(
-
"云南师范大学学报#!
""
!
%K
"
%
#$
"($+
"
/1D#
-
)
#%
*
!
KB??2IIF_
!
EOAA>BAAB@2H
!
AVDG?ED
!
%(&+-G1[/;=/L41[Z90
;109[;@4D50[Z900/1045[[;59Z41[41045[0910/[/Y9:75[/Y4Z0
;W:;[[;1
)
N
*
?5/#
"
*.0?
!
#,,+
!
%+
$
"&(#+-
)
#+
*
!
R2GVD>GEHD
!
f_OFBcOD>O-?7
9Z;=/L9L/037[409
$
/3
Z;Y9L4004
X
041L414004
X
4
\5/:4C59[;4:Z
X
543/L9
6
950
)
N
*
-16&+>0#.7%$?
!
#,#
!
++
$
!&(!)-
)
#$
*
!
IGIOG@GP
!
QGEG?>OIGT
!
EGI?VEBIB>
!
%(&+-OZ;1L9W/:/91:
X
/1L7:9L:<41
6
9Z/140:;ZC4[9:;1[91[41L91U
X
394:[/Y/[/90Z9*
54[9L[;40:;ZC4[939[4C;5/03/1:7:73C9ZZ;;[0
)
N
*
-4+&6(&6:5%++47
-
)0#+#
8-
!
#,,,
!
+"
$
!%(!)"-
)
#&
*
!
G2RO>-D4[4540906@0(/#
)
N
*
-F%(7#:)I6=
-
$#+
!
#,)+
!
#"$
$
#!#(#!&-
")##
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
)#
*
!
@GTG@BQ
!
G?GFGT->
X
LZ;
6
91
9Z;=/L9/00:4Y91
6
9LC
X
40:;ZC4[9*0
9:/W/:
9Z;=/L409/10
/14:<:<5;Z;
540[0
)
N
*
-4+&6(&6:5%++
47
-
)0#+#
8-
!
#,)#
!
%%
"
$
#$
)&())"-
)
#)
*
!
NOG@KEQ
!
P>G@KN>-2WW9:[;W4C0:/0/:4:/L;14:[/Y9;=
X6
910
9:/90
!
41[/;=/L4[/Y9L9W91:90
X
0[9341L;=/L4[/Y9L434
6
9/1594Y90;W
34/U9099L51
6
0
)
N
*
?4+&6(5%++4
-
7)0#+-
!
""#
!
+!
$
#!&$(#!%-
)
#,
*
!
]G@KQf
"王月福#!
QVP> ]
"于振文#!
AO?>J
"李尚霞#!
%(&+-2WW9:[;W1/[Z;
6
9117[Z/[/;1;1[<9:<41
6
9;Wd9
X
91U
X
394:[/Y/[
X
L7Z/1
6
[<91/[Z;
6
9139[4C;5/0341Ld9Z195
Z;[9/1:;1[91[/18/1[9Z8<94[
)
N
*
-1.(&1
8
/#6#$0.&*060.&
"作物学报#!
""!
!
%L
"
&
#$
+%(
+)
"
/1D#
-
)
!"
*
!
D>2@N
!
]Vf>
!
]G@K] >
!
%(&+->
X
LZ;
6
91075W/L991<41:90
<;[;0
X
1[<90/0[6
<
Z;3;[/1
6
:<5;Z;
540[C/;
6
9190/0
!
<;[;0
X
1*
[<9[/:91U
X
399=
Z900/;1
!
41L["
06&.0&#+%/&.%&099L5/1
6
0
)
N
*
-B?ID
"
?>#(?
!
"##
!
&!
$
++)#(++,%-
)
!#
*
!
]G@K_-H<
X
0/;5;
6
/:45/3
5/:4[/;10;W<
X
LZ;
6
91075W/L9
$
485;Z4[/;1[<4[C5;00;39L
)
N
*
-47
-
)0#+?9%@?
!
"#!
!
,!
$
,#(),&-
)
!!
*
!
P>G@K>
!
P>VMI
!
AG@Q>
!
%(&+->
X
LZ;
6
91075W/L9459Y/4[904573/173[;=/:/[
X
/1
6
9Z3/14[/1
6
8<94[099L5/1
6
0
)
N
*
-B#,/6&+#
C
!6(%
8
/&(0@%4+&6(>0#+#
8-
!
"#"
!
I%
"
&
#$
$&($&-
)
!%
*
!
P>G@K>
!
NOG@ >
!
NO@KDJ
!
%(&+->
X
LZ;
6
91075W/L9
Z;[9:[00;
X
C941099L5/1
6
04
6
4/10[LZ;7
6
<[*/1L7:9L;=/L4[/Y90[Z900
)
N
*
-1.(&
47
-
)0#+?4+&6(
!
"#"
!
)%
"
$
#$
)+,()$-
)
!+
*
!
P>G@K>
!
Q2>T
!
]G@K?>
!
%(&+->
X
LZ;
6
91075W/L9:;71[9Z4:[0:<5;Z;
<
X
55;00/10899[
;[4[;099L5/1
6
594Y9041L459Y/4[90;=/*
L4[/Y9L434
6
94
6
4/10[;03;[/:0[Z900
)
N
*
-4+&6(J/#G(79%
8
,+&(0#6
!
"",
!
IL
"
%
#$
!+%(!$"-
)
!$
*
!
P>G@K>
!
IG@KN
!
%(&+->
X
LZ;
6
91075W/L9
Z;3;[90Z;;[;Z
6
41;
6
9190/0/1!
"
#$
"
%&&(&(&)
!
*&+0D$&(),:&6&41LJ+
-
.06%$&D
)
N
*
-B?
!6(%
8
/4+&6(>0#+?
!
"",
!
ID
"
#!
#$
#")&(#",+-
)
!&
*
!
]G@KQM
!
AOA
!
DVO]I->
X
LZ;
6
91075W/L991<41:9045W45W4
"
F%:0.&
8
#)&(0@&
#
[;59Z41:94
6
4/10[045/1/[
X
L7Z/1
6
099L
6
9Z3/14[/;1C
X
1/[Z/:;=/L9
4[<84
X
)
N
*
-4+&6(&6:*#0+
!
"#!
!
)ID
"
#(!
#$
#"(##,-
)
!
*
!
P>G@K>
!
P>VMI
!
AG@Q>
!
%(&+->
X
LZ;
6
91075W/L9459Y/4[904573/173[;=/:/[
X
/1
6
9Z3/14[/1
6
8<94[099L5/1
6
0
)
N
*
?B#,/6&+#
C
!6(%
8
/&(0@%4+&6(>0#+#
8-
!
"#"
!
I%
"
&
#$
$&($&-
)
!)
*
!
?>G@DN
!
FGO>H
!
?V@Qf
!
%(&+->
X
LZ;
6
91075W/L9
Z;[9:[08<94[099L5/1
6
04
6
4/10[:;
\9Z0[Z900C
X
Z9
6
754[/1
6
[<940:;ZC4[941L
6
57[4[)
N
*
-1,)(/&+0&6B#,/6&+#
C
5/#
"
*.0%6.%
!
"#!
!
J
"
!
#$
!+)(!$+-
)
!,
*
!
R>@_]G@G?G
!
GAO?
!
fG_BBM E G
!
%(&+->
X
LZ;
6
91075W/L94395/;Z4[90594L*/1L7:9L3;Z
<;5;
6
/:45
!
<;[;0
X
1[<9[/:
!
;=/L4[/Y9
L434
6
9041LC/;:<93/:45:<41
6
90/1:;[[;1
)
N
*
-I6@0/#6*.0?4#++,(9%)?
!
"#+
!
%D
"
#
#$
#(%#-
)
%"
*
!
?V@ff
"孙菲菲#!
]G@KF?>
"王东升#!
D>2@>
"陈
!
欢#!
%(&+-2WW9:[;W1/[Z;
6
9139[4C;5/03/1[<9594Y90;W
4d:<;/71L9Z@4D5
0[Z900
)
N
*
-B#,/6&+#
C
B0&6
8
),1
8
/0.,+(,/&+*.0%6.%)
"江苏农业科学#!
"#!
!
FO
"
+
#$
#&"(#&!
"
/1D#
-
)
%#
*
!
P>GBfK
"赵福庚#!
AOVQA
"刘友良#
-GLY41:90/10[7L
X
;139[4C;5/0341LZ9
6
754[/;1;W
Z;5/19/16
<9Z
541[071L9Z0[Z900
)
N
*
-
5706%)%>,++%(06#
C
>#(&6
-
"植物学通报#!
#,,,
!
DJ
"
$
#$
+"($+&
"
/1D#
-
)
%!
*
!
AOf
"李
!
飞#!
QG@KIP>
"杨铁钊#!
P>G@KJM
"张小全#!
%(&+-f579*:7Z9L[;C4::;1/[Z;
6
9139[4C;5/03L/WW9Z91:9041L/[0/1W5791:9
;14Z;34
Z9:7Z0;Z0/1L/WW9Z91[43;71[;W1/[Z;
6
91
)
N
*
-1.(&1
8
/0.,+(,/&+>#/%&+0K*060.&
"华北农学报#!
"#+
!
)N
"
#
#$
#"(#
"
/1D1909
#
-
)
%%
*
!
李合生
-
现代植物生理学)
E
*
-
北京$高等教育出版社!
""!
$
!!#(!!!-
)
%+
*
!
NO@P>H
!
H2OQJ-_9094Z:<
Z;
6
Z900;1<
X
LZ;
6
91075W/L90/
6
145/1
6
/1
541[0
)
N
*
-5706%)%B#,/6&+#
C
5%++>0#+#
8-
!
"#%
!
)I
"
&
#$
!"(
!,-
)
%$
*
!
P>G@K>
!
FBV ]
!
NOG@KDJ
!
%(&+->
X
LZ;
6
91075W/L90[/3754[90
$
*43
X
54094:[/Y/[
X
L7Z/1
6
94Z5
X
0[4
6
90;W8<94[
6
Z4/1
6
9Z3/14[/;1
)
N
*
-4+&6(*0
8
6&+>%7&@?
!
"#"
!
I
"
)
#$
#"%#(#"%%-
!编辑"裴阿卫#
!!
#)##
&
期
!!!!!!!!!!
景举伟!等$外源
>
!
?
对
@B
%
(胁迫下番茄幼苗生理生化特性的影响