全 文 :书西北植物学报! 8;4R48SJR/0S/8041<
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$上海市绿叶蔬菜产业体系项目
作者简介$郭欣欣"
#((")
#!女!在读硕士研究生!主要从事园艺植物栽培生理研究
2+34/5
$
6
77%$($!&&"
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#!-,893
"
通信作者$朱玉英!研究员!主要从事叶菜类蔬菜新品种选育(育种技术及配套栽培技术的研究
2+34/5
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!
0440,0;,81
淹水胁迫对不结球白菜根系
生长与呼吸酶活性的影响
郭欣欣#!!李晓锋#!朱红芳#!朱玉英#"!侯瑞贤#!侯喜林!
"
#
上海市农业科学院园艺研究所!上海市设施园艺技术重点实验室!上海
!"##"-
&
!
南京农业大学 园艺学院!南京
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#
摘
!
要$采用双套盆法!以不结球白菜)新矮青*和)新夏青
!
号*品种为材料!研究了不同时间"
#
(
%
(
$
(恢复
<
后#
和不同程度淹水处理"根淹(半淹#后不结球白菜根系生长及呼吸代谢的变化规律结果显示$"
#
#与对照相比!淹
水胁迫下!不结球白菜幼苗根系鲜重(根系长度(根系活力显著下降!且半淹处理的下降幅度大于根淹处理"
!
#淹
水胁迫下!乳酸脱氢酶"
=>?
#(乙醇脱氢酶"
@>?
#活性较对照显著升高!而苹果脱氢酶"
A>?
#(琥珀酸脱氢酶
"
B>?
#活性显著降低!且半淹处理的降幅大于根淹!淹水
$<
后与淹水
#<
后有显著性差异"
%
#淹水胁迫下!)新
矮青*乳酸发酵途径弱于)新夏青
!
号*!乙醇发酵则相反!导致后者根系中乳酸积累多于前者!细胞质酸化较严重!
降低了对淹水胁迫的耐性研究表明!不结球白菜幼苗期受到淹水胁迫时!其有氧呼吸明显受阻!无氧呼吸代谢被
促进!而且随着淹水时间的延长及淹水深度的加深!根系呼吸代谢受到的抑制程度越严重!最终导致根系生长受到
抑制
关键词$不结球白菜&淹水胁迫&根系生长&有氧呼吸&无氧呼吸
中图分类号$
C(&$,*
文献标志码$
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+
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/R4S/91
&
414JR9P/8RJ0
Y
/R4S/91
!!
淹水胁迫和渍害对作物伤害的实质是低氧胁
迫!且最先最直接伤害到的是植物根系!进而影响植
物的生长发育+#,在持续的淹水胁迫下!植物根系
生长受到抑制!根系活力下降!根的数量显著减少!
根尖变褐色!根系体积变小+!,淹水胁迫下!植物通
过无氧呼吸产生的乙醇(乳酸等物质在体内大量积
累对植物自身也会造成毒害
不结球白菜"
!"#$$%##(
)
*$+"%$00
Y
,,%-*-$%$
A4[/19
#又称青菜(小白菜(油菜等!是生活中常见
叶菜类蔬菜!由于其适应性广!生长期短!营养丰富!
在蔬菜高产(高效(优质栽培和周年供应中占有举足
轻重的地位+%,!普遍种植于长江中下游及其以南地
区不结球白菜根系细弱"属于浅根性#!根际淹水
逆境下其生长势较难维持!十分不耐涝!但受季风气
候影响!长江流域暴风雨洪涝灾害频繁!每年汛期大
范围降水时常引发洪涝灾害+&,!导致不结球白菜根
际遭受低氧胁迫!甚至毁产淹水胁迫已成为制约
该地区不结球白菜生产的主要障碍因子之一!因此!
如何提高不结球白菜的耐涝性!以及选育耐淹性强
的品种成为不结球白菜育种的重要研究内容
目前!国内有关作物淹水胁迫的研究多集中在
黄瓜(网纹甜瓜(玉米(水稻等部分蔬菜和农作物+$,
上!而关于淹水胁迫对浅根性叶菜类影响的研究集
中在筛选条件(鉴定方法+-,以及地上部分生理生化
特性+,等方面国外对不同作物耐湿相关基因以及
启动子等调控元件的研究较多+*,!如对湿害胁迫下
拟南芥(水稻等几种模式生物中
2N_
转录因子的功
能进行研究+(+#",!发现该转录因子受湿害诱导表达!
增强了水稻对湿害的耐性
然而不同植物对淹水胁迫的忍耐机制不同!人
们对植物耐涝性的确切机制缺乏统一的认识目
前!有关不同不结球白菜品种幼苗根系呼吸代谢对
短期淹水胁迫的响应研究还未见报道本试验以两
个不结球白菜品种为试材!采用双套盆法!系统地研
究了不同淹水深度及淹水时间处理下!不结球白菜
幼苗根系生长和呼吸代谢的变化!探讨呼吸代谢与
不结球白菜耐涝性之间的关系!为进一步阐明不结
球白菜淹水胁迫逆境耐性和伤害的生理机制提供理
论依据
#
!
材料和方法
>,>
!
材料与处理
参试
!
个不结球白菜品种为耐涝性稍强的)新
矮青*和耐涝性较弱的)新夏青
!
号*+,!均为上海市
农业科学院园艺所选育的新品种试验于
!"#&
年
$
"
-
月在上海市农业科学院园艺所温室内进行!种
子播种于上口直径为
#$83
!下口直径为
#"83
!高
为
#"83
的塑料营养钵中待植株长到四叶一心
时!选择生长势基本一致的试验用苗!采用-双套盆
法.进行淹水处理根淹"
T
#
#为水面淹没植株根部
基质!超过基质表面
"
"
#83
&半淹"
T
!
#为水面刚好
淹过植株生长点&对照进行常规的水分管理每组
处理
#!
盆!注意每天及时补充散失的水分!保证处
理所需的水面高度分别在淹水
#
(
%
(
$<
后!及解
除胁迫后
<
后取根样测定相关指标
>,?
!
测定指标与方法
>,?,>
!
生长指标
!
于处理
#
(
%
(
$<
后及解除胁迫
恢复
<
后!先用自来水将根上基质冲洗掉!再用蒸
馏水冲洗
%
次!用干净的滤纸吸干根部表面的水分!
测定根长和根系鲜重各项指标测定均重复
%
次
>,?,?
!
根系活力
!
采用李合生+##,的
TTU
"氯化三
苯基四氮唑#法!以四氮唑的还原强度表示根系活力
"
3
6
/
6
)#
/
;
)#
#大小!每个样均重复测定
%
次!取
平均值
>,?,@
!
无氧呼吸酶活性
!
!
#
"酶液的提取
!
参考
AM0SR9
Y
;
等+#!,的方法进行选取根样
",$
6
!放入
预冷研钵中!再加入
!3=
预冷的酶提取液"包含
$"
3395
%
=TR/0+?U5
"
Y
?,"
#(
$3395
%
= A
6
U5
!
(
#
3395
%
=2>T@
(
#3395
%
=2DT@
和
",#3395
%
=
苯甲基磺酰氟#!冰浴研磨后!于
&`
(
#!"""a
6
条
件下离心
!"3/1
!提取粗酶液
!"
@>?
活性测定
!
参考
\4SJR
等+#%,方法进
行取
!,*$3=
反应液+
#$"3395
%
=TR/0+?U5
"
Y
?*,"
#!
",%3395
%
=V@>?
,和
$"
#
=
酶液混
匀!然后加入
%"
#
=($b
乙醇启动反应!于
%&"13
处测定吸光度值
@
%&"
的变化
&(
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
!%
"
=>?
活性测定
!
依据
J^R
6
3J
6
JR
等+#&,方
法进行取
%3=
反应混合液+
",#395
%
=
磷酸缓冲
液"
Y
?,"
#!含
&
#
395
%
=V@>?
(
",!395
%
=
丙酮
酸,!用
",#$3=
酶提取液启动反应!于
%&"13
处
测定吸光度值
@
%&"
的变化
!
&
"酶活性计算
!
酶活性"
E
/
6
)#
/
3/1
)#
#
c
"
#
@
%&"
a.
"
#%"
","#a.
#
a+a/
_#!其中!
#
@
%&"
为
+
时间内吸光值变化的代数和!
.
"
为酶提取液体
积!
.
#
为测定用酶液体积!
+
为测定时间!
/
_为样
品鲜重以
#
@
%&"
变化
","#
为
#
个酶活性单位
"
E
#!酶活性表示为
E
/
6
)#
/
3/1
)#
>,?,A
!
有氧呼吸酶活性
!
参照薛应龙+#$,的方法
进行
!
#
"粗酶液提取
!
称取
",&
6
根系于研钵中!加
入预冷的
#-3=TR/0+?U5
"
Y
?*,%
#提取液"含
$
3395
%
=A
6
U5
!
(
!$3395
%
=
$
+
巯基乙醇(
$3395
%
=
2>T@
#于冰浴研磨!
&`
(
#!"""a
6
条件下离心
!"
3/1
!提取粗酶液
!"苹果酸脱氢酶!
A>?
"活性测定
!
反应混合
液含
**"
#
=
的
!$3395
%
=TR/0+?U5
"
Y
?*,"
!含
#
3395
%
=2>T@
(
",!3395
%
=V@>?
#(
!"
#
=
酶提
取液!用
#""
#
=
的
",$3395
%
=
草酰乙酸启动反
应!测定
%&"13
吸光值的变化
!
%
"琥珀酸脱氢酶!
B>?
"活性测定
!
反应混合
液含
",#3=
的
#,$3395
%
=
磷酸钾缓冲液"
Y
?
,&
#(
",#3=
琥珀酸钠"
Y
?,&
#(
",#3=
的
",(
3395
%
=!
!
-+
二氯酚靛酚(
!,$3=
蒸馏水(
",#3=
(3
6
%
3=QAB
启动反应!测定
-""13
波长处吸光
值的变化酶活性表示为
E
/
6
)#
/
3/1
)#
>,@
!
数据处理
试验数据采用
A/8R909IS278J5
"
FII/8J!""
#软
件进行处理!用
BQBB#(,"
统计软件进行方差分析!
运用
>M1841
新复极差法进行差异性检验!并对各
指标进行相关性分析
!
!
结果与分析
?,>
!
淹水处理对不结球白菜根系形态及生长的
影响
!
个不结球白菜品种淹水
$<
后!对照组根系未
受到明显的伤害!其根系较为发达!根系较粗!且有
较多支细根发生&而淹水处理组根系明显纤细!细根
发生极少!且)新夏青
!
号*在半淹处理下根系木质
化明显这表明不结球白菜根系在不同程度淹水胁
迫下均受到不同程度的伤害!且淹水程度越深伤害
越严重"图
#
#
同时!幼苗淹水
#<
后! 个不结球白菜品种淹
水处理下的根系鲜重与对照"
UO
#相比均无显著性
差异&淹水
$<
后!根淹"
T
#
#(半淹"
T
!
#处理与对照
相比!)新矮青*根系鲜重分别显著下降了
-#,#b
(
*&,!b
!)新夏青
!
号*分别显著下降了
-,*b
(
*-,b
"
0
$
","$
#在胁迫解除
<
后!)新矮青*的
根淹和半淹处理根系鲜重分别恢复至对照的
-*,(b
(
-!,"b
!但仍存在显著性差异"
0
$
","$
#&
而同期)新夏青
!
号*根淹处理根系鲜重与对照无显
著性差异!半淹处理恢复至对照的
-%,*b
!仍与对
照有显著差异"表
#
#
另外!随着淹水深度的增加!不结球白菜幼苗的
根系长度逐渐降低"表
#
#其中!淹水
#
(
%
(
$<
后!
图
#
!
淹水胁迫
$<
后不结球白菜根系形态特征
G@C,
新矮青&
GGC,
新夏青
!
号&
UO,
对照&
T
#
,
根淹&
T
!
,
半淹&下同
_/
6
,#
!
N99S39R
Y
;959
6
/8458;4R48SJR/0S/809IQ4[+8;9/4ISJR$<4
:
0X4SJR59
66
/1
6
SRJ4S3J1S
G@C,G/1
*
4/
]
/1
6
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GGC,G/17/4
]
/1
6
&
UO,U91SR95
!
891WJ1S/9145X4SJR3414
6
3J1S
&
T
#
,N99SI599
X4SJR9WJR
S;JR99S0MRI48J")!83
&
T
!
,?45I0MP3JR
6
J<
!
X4SJR05/
6
;S5
:
I599
R9X/1
6Y
9/1S9I
Y
541S
&
T;J043J40PJ59X
$(
&
期
!!!!!!!!!!!
郭欣欣!等$淹水胁迫对不结球白菜根系生长与呼吸酶活性的影响
)新矮青*和)新夏青
!
号*的根淹和半淹处理根系长
度与对照相比均存在显著性差异"除)新夏青
!
号*
根淹
#<
外#!根淹和半淹)新矮青*在胁迫末期"淹
水
$<
后#分别下降了
!-,*b
(
$","b
!)新夏青
!
号*
则分别相应下降
%%,%b
(
$#,"b
!半淹处理的下降
幅度明显大于根淹在胁迫解除
<
后! 个品种半
淹处理的根系长度仍显著低于对照!而根淹和半淹
处理间无显著差异"
0
$
","$
#
?,?
!
淹水处理对不结球白菜根系活力的影响
在两种淹水深度下!随淹水时间的延长!)新矮
青*的根系活力呈先上升后下降趋势"图
!
#其中!
在淹水
#<
后!根淹和半淹处理下的)新矮青*根系
活力达到峰值!但与对照无显著差异&淹水
%<
后!
半淹处理根系活力显著低于对照和根淹处理"
0
$
","$
#&淹水
$<
后!根淹和半淹处理组根系活力比
对照分别显著降低了
$#,&b
(
-,*b
&胁迫解除
<
后!根淹和半淹处理组根系活力分别恢复至对照的
(,!b
(
*!,$b
!且三者之间无显著性差异
同时!根淹和半淹处理组的)新夏青
!
号*根系
活力随淹水时间的延长呈持续下降趋势!且始终低
于对照水平"图
!
#其中!在淹水
#<
后!处理组根
系活力与对照相比无显著性差异&在淹水
%<
后!半
淹组根系活力开始显著低于对照"
0
$
","$
#&在淹
水
$<
后!半淹组根系活力显著低于根淹组!且两者
均显著远低于对照组&胁迫解除
<
后!处理组根系
活力仍显著低于对照组
以上结果说明淹水胁迫显著抑制不结球白菜根
系的活力!且品种间)新夏青
!
号*受胁迫的抑制更
明显
?,@
!
淹水处理对不结球白菜根系无氧呼吸酶活性
的影响
在根系
@>?
活性方面!淹水
#<
后!根淹和半
淹胁迫下的)新矮青*和)新夏青
!
号*均显著高于对
照&在淹水
%<
后!两种淹水胁迫下的)新矮青*
@>?
活性仍然显著高于对照!而)新夏青
!
号*的
@>?
活性相比淹水
#<
后急剧下降!与对照已无显
著性差异&在淹水
$<
后!淹水胁迫下
!
个品种根系
@>?
活性显著低于淹水
#
(
%<
后!且)新矮青*与对
照相比无显著性差异!而)新夏青
!
号*在根淹组和
半淹组分别比对照显著下降了
$","b
(
--,&b
&胁
表
>
!
淹水处理对不结球白菜根系生长的影响
T4P5J#
!
2IIJ8S09IX4SJR59
66
/1
6
SRJ4S3J1S091S;J
6
R9XS;9IQ4[+8;9/R99S
品种
d4R/JS
:
处理
TRJ4S3J1S
根系鲜重
N99SIRJ0;XJ/
6
;S
%
6
#< %< $< NJ0<
根系长度
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新矮青
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新夏青
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注$同一时期不同字母表示处理间在
","$
水平上存在显著性差异&
NJ0
表示胁迫解除后&下同
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图
!
!
淹水胁迫对不结球白菜根系活力的影响
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6
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!
2IIJ8S09IX4SJR59
66
/1
6
0SRJ0091S;JR99S48S/W/S
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西
!
北
!
植
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物
!
学
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报
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卷
迫解除
<
后!两品种胁迫组与对照组均无显著性
差异"图
%
!
@
(
^
#
在根系的
=>?
活性方面!淹水
#<
后!)新矮
青*和)新夏青
!
号*在根淹胁迫下分别比对照高出
#
倍和
!,!
倍!而在半淹胁迫下分别比对照高出
#,--
倍(
%,&!
倍!)新夏青
!
号*
=>?
活性升高幅度
大于)新矮青*!半淹组升高幅度大于根淹组&在淹水
%<
(
$<
后! 个品种胁迫组
=>?
活性相比淹水
#<
后急剧下降!且半淹组的)新矮青*和根淹组的)新夏
青
!
号*在处理
%<
后仍显著高于对照&胁迫末期以
及胁迫解除后
<
时!两品种淹水处理组与对照相
比均无显著性差异"图
%
!
U
(
>
#
以上结果说明短期淹水胁迫处理先是显著增强
了不结球白菜根系无氧呼吸酶活性!随着淹水时间
的延长!无氧呼吸酶活性后有所下降!但与对照无显
著差异"除)新夏青
!
号*
@>?
活性显著降低外#
图
%
!
淹水胁迫对不结球白菜根系无氧呼吸酶活性的影响
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66
/1
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:
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图
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!
淹水胁迫对不结球白菜根系有氧呼吸酶活性的影响
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期
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郭欣欣!等$淹水胁迫对不结球白菜根系生长与呼吸酶活性的影响
表
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!
淹水胁迫下根系生长与呼吸酶活性相关性
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鲜重
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长度
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根系活力
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活性
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活性
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!
淹水处理对不结球白菜根系有氧呼吸酶活性
的影响
由图
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!
@
!
^
可以看出!随着淹水时间的延长!
淹水处理下
!
个品种根系的
A>?
活性均急剧下
降淹水
%<
后!根淹组下)新矮青*根系
A>?
活
性相比对照无显著变化!但半淹处理组则显著降低!
)新夏青
!
号*的淹水处理组均显著低于对照!且半
淹组下降幅度高于根淹组&
!
个品种均在淹水
$<
后
降至最低水平!与对照达显著性差异!且)新夏青
!
号*的下降幅度大于)新矮青*胁迫解除
<
后!
)新矮青*根系
A>?
活性相比对照无显著变化!而
)新夏青
!
号*仍显著低于对照"图
&
!
@
(
^
#
在根系的
B>?
活性方面!与对照相比!)新矮
青*
B>?
活性淹水
#<
后!处理组均无显著变化&淹
水
%<
后)新矮青*
B>?
活性急剧下降!淹水
$<
后
达最低!且与对照相比差异显著&)新夏青
!
号*处理
组的
B>?
活性在淹水
#
"
$<
后均显著低于对照&
胁迫解除后
<
后! 个品种淹水胁迫组的
B>?
活
性虽相比淹水
$<
有所升高!但仍未恢复至对照水
平"图
&
!
U
(
>
#
以上结果表明不同淹水深度及淹水时间处理显
著抑制了不结球白菜根系有氧呼吸酶活性!品种间
)新夏青
!
号*受胁迫的抑制更明显!且半淹处理抑
制根系有氧呼吸酶程度更严重
?,B
!
淹水处理下不结球白菜根系生长与其呼吸酶
活性相关性分析
相关性分析"表
!
#显示!不结球白菜根系鲜重
分别与根系长度(
@>?
活性(
B>?
活性表现出极显
著的相关性!与根系活力(
A>?
活性表现出显著相
关性!而与
=>?
活性却未表现出显著的相关性
根系活力与
&
种呼吸酶活性均表现出显著的相关
性
@>?
活性与
=>?
活性之间有极显著的正相
关性!与
B>?
之间呈极显著负相关性!与
A>?
活
性表现出不显著的负相关性&
A>?
活性与
B>?
活
性之间具有极显著的正相关性以上结果进一步表
明淹水胁迫下会造成不结球白菜根系缺氧!影响根
系的呼吸代谢!进而影响根系生长
%
!
讨
!
论
植物的根系形态特征是一个重要的农艺指标!
与植物的耐涝性有着密切的关系低氧胁迫下植物
体的能量供应减少!植株通过缓慢生长以节约能量
和物质消耗!或设法改善供氧状况维持正常呼吸以
获得能量本试验结果表明!淹水胁迫下! 个不结
球白菜品种的根系生长均受到抑制!根系鲜重(根系
长度均比对照显著下降这与康云艳等+#-,在黄瓜
上的研究结果的一致这可能是因为低氧条件下!
不结球白菜根系呼吸酶活性(根系活力受到抑制!导
致根系功能减弱!植物生长发育迟缓
淹水胁迫对许多植物的根系生长都会产生抑制
的作用!但根系会通过产生不定根及通气组织等形
态学变化!以促进氧气运输!改善通气条件!最终提
高植物的耐淹能力+#,谢云韵+#*,(
\J1S
等+#(,研究
发现!淹水胁迫下油菜(西红柿等植株均有不定根的
生成!从而提高植株的耐涝性淹水环境下不定根
的形成被认为是植物耐淹的重要特性+!",但本试
验中不结球白菜根系形态观察发现淹水胁迫使根系
变细!木质化程度增加!并无不定根的生成这可能
是因为不结球白菜是浅根性植物!十分不耐涝!所以
受到的伤害较为严重的表现
根系活力的大小反映根系代谢能力强弱!直接
影响植株生长和抗逆性研究表明!在淹水胁迫下!
随淹水天数的增加!辣椒+!,(山樱桃+!#,(红籽瓜+!!,等
幼苗的根系产生应激反应!根系活力先快速提高!有
利于对养分和水分的吸收!通过加强代谢来缓解逆
境伤害!但随着处理时间的延长!储存物质的消耗加
*(
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
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%$
卷
剧!根系活力又急剧下降并接近或低于对照本试
验中
!
个不结球白菜品种幼苗根系活力随淹水深
度(淹水时间的增加而急剧下降!甚至胁迫解除
天
后仍未恢复至对照水平这表明淹水胁迫严重影响
不结球白菜根系的代谢
呼吸作用是根系代谢的中心!它对养分的吸收(
根系更新以及植株生长发育具有重要意义水涝缺
氧主要使植物苹果酸脱氢酶和琥珀酸脱氢酶活性降
低!有氧呼吸受抑!乙醇脱氢酶和乳酸脱氢酶活性升
高!无氧呼吸加强!
@TQ
合成减少!丙酮酸(乙醇等
无氧呼吸产物增加在无氧呼吸代谢中!糖酵解产
生的丙酮酸一方可在
=>?
作用下转变成乳酸!另
一方面可在丙酮酸脱氢酶作用下转变为乙醛!然后
在
@>?
作用下进一步生成乙醇无氧呼吸通过乳
酸和乙醇发酵将
V@>?
氧化成
V@>
e
!保证糖酵
解顺利进行!以产生
@TQ
供植物利用+!%,许多研
究表明!低氧胁迫下!植物体内无氧呼吸代谢的增
强!
=>?
(
@>?
活性的增加!可以提高植物对低氧
胁迫的耐性+!&+!$,本试验中淹水胁迫处理的不结球
白菜幼苗根系
=>?
(
@>?
活性增加!
A>?
(
B>?
活性降低!这与涝渍胁迫在番茄+!&,(莴苣+!-,(黄
瓜+#,等作物上的影响结果一致本研究发现!)新
矮青*幼苗根系中乙醇脱氢酶活性增幅要高于)新夏
青
!
号*!而乳酸脱氢酶活性增幅则相反这表明
)新矮青*幼苗根系中无氧呼吸的乳酸代谢途径相比
)新夏青*较弱!产生乳酸较少!细胞质酸化程度较
弱!虽然乙醇发酵途径相比)新夏青
!
号*较强!产生
的乙醇较多!但乙醇为中性分子!并可扩散到外部环
境!对植物伤害较小!提高了对淹水胁迫的耐性+!,
而)新夏青
!
号*乳酸代谢显著增加!体内乳酸大量
地积累!细胞质酸化!降低了对淹水胁迫的耐性说
明)新矮青*的耐涝性强于)新夏青
!
号*
综上所述!不结球白菜幼苗期受到淹水胁迫时!
有氧呼吸明显受阻!无氧呼吸代谢被促进!而且随着
淹水时间的延长及淹水深度的加深!根系呼吸代谢
受到的抑制程度越严重!最终导致根系生长受到抑
制然而!这些研究只是停留在对生理方面浅层的
研究!植物在抗逆过程中的相关生理生化过程同时
也是受到某些调控因子的调节作用+!*,!因此!本研
究的后续研究拟以较耐淹不结球白菜)新矮青*为材
料!筛选根系呼吸代谢中与耐淹相关的功能基因!希
望能更详细地探明耐淹不结球白菜的耐湿机制
参考文献!
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