全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$新疆林业科学院院管项目"
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年新疆维吾尔自治区科技计划项目"
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#
作者简介$李吉玫"
#1&"
#!女!博士!助理研究员!主要从事干旱区森林生态研究
2(34.5
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.36.5.
!
#!,+783
模拟氮沉降对天山云杉细根分解
及其养分释放的影响
李吉玫#!!张毓涛#!李建贵%!李
!
翔#!芦建江#
"
#
新疆林业科学院 森林生态研究所!乌鲁木齐
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新疆林业科学院博士后工作站!乌鲁木齐
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新疆农业大学!乌
鲁木齐
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摘
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要$采用野外模拟试验!设计
)
种氮处理(((对照"不施氮!
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#)低氮"施氮
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#)中氮"施
氮
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#)高氮"施氮
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A?
#!研究氮沉降对天山云杉细根分解及养分释放的
影响结果表明$"
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#不同氮处理分解
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年后天山云杉细根残留率依次为
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#!且差异显著"
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#天山云杉的细根月分解速率在试验前期不同氮处理下规律不明
显&而在试验后期呈现为对照
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中氮
"
低氮
"
高氮"
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种氮处理下天山云杉细根分解
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需要的时间依次为
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年"
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年"
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年
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年"
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年"
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#天山云杉细根
9
元素迁移模式总体表现为直接释放!
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元氮为富集
(
释放模式!残留率呈现波动式下降趋势"
$
#不同氮处理下天山云杉细根分解率与
9
元素浓度间均呈线性负相关
关系&对照和低氮处理下!天山云杉细根分解率与
?
元素浓度间均为线性负相关关系!中氮和高氮处理下!细根分
解率随
?
元素浓度的增加呈先增加后降低的趋势
关键词$氮沉降&细根分解&养分释放&天山云杉&干旱区山地森林
中图分类号$
C1)&+#
文献标志码$
D
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K=6P654K.80/=.
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!!
干旱区温带森林通常表现为氮缺乏型生态系
统+#,!然而在过去一个世纪中!受人类活动的干扰!
通过大气干湿沉降进入陆地生态系统的含氮化合物
大量增加而且氮沉降量在未来几十年将继续增
加!还呈现出全球化趋势+!(%,氮沉降迅速增加对陆
地生态系统的过程和特征产生了巨大影响+),受全
球气候变化研究的推动!氮沉降对陆地生态系统的
影响备受关注+$(,,已有研究表明!氮沉降对陆地生
态系统及其过程的影响主要有正)负和无影响
%
种!
这主要取决于氮沉降对地上生态系统和地下生态系
统两部分过程的综合影响+#,
细根作为地下生态系统的主体!是植物吸收水
分和养分的重要器官!虽然它在植物总生物量中的
比重比较小!但在森林生态系统净生产力)碳和养分
循环中的作用巨大+*(&,同时与植物地上部分各个
器官相比!细根对外界环境的胁迫更加敏感!对环境
变化具有指示作用细根的相关研究受到生态学界
的普遍关注!尤其成为森林碳循环研究热点之一+1,
国内有关细根生长+#"(##,)生物量+#!,)分布以及季节
变化+#%,等方面的研究较多!而细根分解的相关研究
并不多见细根分解作为细根周转的一个重要环
节!控制着细根周转率和养分循环速率!是全球碳预
算的重要组成部分!是陆地生态系统碳和养分输入
的主要途径!尤其是深层土壤中有机质的重要来源!
在地下生态过程中发挥着不可替代的作用+1!#),因
此研究细根分解过程及养分的释放对于了解森林生
态系统生物地球化学循环具有重要意义目前对细
根分解的研究主要集中在分解过程)影响分解的因
子等方面+1!#),但关于氮沉降对细根分解及其养分
释放的影响的研究方面还存在着很大的局限性!尤
其是在干旱区山地森林!许多问题有待深入研究
天山云杉林"
!"#$%&#($)*"%)%X4P+"%)&%)"-
#%
#是新疆山地森林的主要组成部分!在干旱区涵养
水源)保育土壤)保护生物多样性和固碳释氧等方面
发挥着重要的生态功能+#$(#,,目前国内外学者对天
山云杉的研究主要集中在生物量分配+#*(#&,)种群分
布格局+#1,)水源涵养功能+#%,等方面!缺乏对天山云
杉细根的相关研究有研究表明天山中部氮沉降量
约为
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"
%+&$;
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=3
!
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#
+
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!平均达
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=3
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*
4
#
同时!天山中部天山云杉林分布
的部分区域由于重大工程的施工!如煤矿开采)水泥
厂的修建等造成该区域氮沉降量有逐渐增加的趋
势本研究以国家林业局天山森林生态系统定位研
究站为依托!通过模拟氮沉降!研究氮沉降对天山云
杉细根分解及其养分释放的影响!试图为进一步研
究干旱区氮沉降对森林生态系统养分循环以及更好
地预测生态系统氮循环对氮沉降增加的响应等提供
科学依据
#
!
研究区与研究方法
?+?
!
研究区概况
天山森林生态系统定位研究站是国家森林生态
系统定位研究网络"
9O2]?
#之一!地处天山山脉中
段北坡!位于乌鲁木齐县水西沟镇!地理坐标
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!
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"
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海拔
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该地区属温带大陆性气候!
年均气温
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!年降水量
)""
"
,""33
!雨季集
中在
,
"
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月份!年蒸发量
1&"
"
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!年均相
对湿度
,$B
!干燥度
#+)
!无霜期
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!
#
#"a
积温
##*"+$a
林下土壤为山地灰褐色森林土!腐殖
质层较厚该区植被类型是以天山云杉为主的温带
针叶林!森林覆盖率达
,"B

?+@
!
样地设置
!"##
年秋季"
1
月底#在研究区设置固定样地
#!
块!面积均为
%3b%3
!每个样地间设置
#3
的
缓冲带!并进行林分状况和土壤养分等调查"表
#
#
样地内主要地被植物有$天山雨衣草"
./#$)"//%
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#)羊角芹"
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0
1
2
13"45
2
13%
0
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("% >+
#)天蓝岩苣 +
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"
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#
d64JX
,)木地肤"
91#"%
2
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#)羊茅"
:$&+4#%
1;")%
#)老鹤草"
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#等
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!
试验设计
?+A+?
!
分解试验
!
!"##
年秋季"
1
月底#在研究区
随机挖取天山云杉新鲜细根"直径小于
!33
#!带
回实验室用蒸馏水冲洗干净!在
,$a
下烘至恒重
分解试验采用野外埋藏分解袋法+%!&,!在每个规格
为
#"73b#"73
)网孔为
#33
的分解袋装入
*+$
<
烘干细根!共
!#,
袋装有细根的分解袋均匀平行
%&#
#
期
!!!!!!!!!!!
李吉玫!等$模拟氮沉降对天山云杉细根分解及其养分释放的影响
表
?
!
各处理样地的林分土壤养分状况"平均值
f
标准误#
V4\56#
!
d47;
<
P8J0RX45J6/8NK=6/K40R40R/8.50JK.P60K
"
3640fU2
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处理
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树龄
D
<
6
%
4
林分密度
O8P6/KR60/.K
Q
%"
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*
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!
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胸径
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%
73
树高
VP66=6.
<
=K
%
3
土壤全氮
U8.5K8K450.KP8
<
60
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<
*
;
<
#
#
土壤全磷
U8.5K8K45
Z
=8/
Z
=8PJ/
%"
<
*
;
<
#
#
土壤全钾
U8.5K8K45
Z
8K4//.J3
%"
<
*
;
<
#
#
对照
9: *%f& ##"%f#"1 #$+#f)+% #,+%f)+! &+1*f"+&, "+,%f"+", !"+1&f!+%#
低氮
>? ,1f#! 1,)f1) #*+1f$+! #*+1f,+* &+$%f"+*1 "+,1f"+#" !"+$*f#+&,
中氮
@? *&f* &&!f##! #&+%f,+1 #$+%f%+, &+)!f"+1& "+$&f"+"* !"+"%f%+*!
高氮
A? *%f* 1%#f#%* #*+$f&+# #$+1f!+# &+))f#+"" "+,%f"+", !!+#&f%+"&
地埋于各样地上)中和下部!埋藏深度为土壤表层以
下
$
"
#"73
处
!"#!
年和
!"#%
年
$
月中)
*
月中
和
1
月中"每年
##
月到第二年的
)
月为大雪封山
季!无法进入林区#在每个样地内定时收集细根分解
袋各
%
个!将收集的样品用蒸馏水冲洗干净!在
,$
a
下烘干至恒重!计算其失重!并取出部分烘干样
品!用于测定样品中的全
9
和全
?
含量参考文献
+
!!
,计算细根分解率)残留率以及养分释放率等
"
#
#残留率$
=g
>
"
>
"
b#""B
"
!
#月分解率$
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5
g
$
>
>
"
b#""Bb
#
?
5
"
%
#养分残留率$
@g
"
6
"
bA
"
#
"
6
"
bA
"
#
b#""B
"
)
#凋落物分解指数模型$
B
g%$
*+
"
$
#分解
$"B
所需要的时间$
C
"+$
g
50"+$
"
*
#
"
,
#分解
1$B
所需要的时间$
C
"+1$
g
50"+"$
"
*
#
式中!
=
为细根残留率"
B
#&
>
"
为第
"
个月细根干
重"
<
#&
>
"
为投放时分解袋内细根初始干重"
<
#&
=
5
为细根月分解率"
B
#&
$
>
为测定时所取细根干重
减少量"
<
#&
?
5
为第
"
次取样和第
"(#
次取样中间
间隔的月份数&
@
为第
"
个月所取细根样品养分元
素的 残 留 量&
6
"
为 第
"
次 取 样 时 养 分 含 量
"
3
<
*
<
#
#&
A
"
为
"
次取样时细根总干重&
6
"
为初
始养分含量"
3
<
*
<
#
#&
A
"
初始细根总干重&
B
为
细根质量残留率"
B
#&
%
为拟合参数&
+
为分解时间
"月#&
*
为细根分解系数"
;
<
*
;
<
#
*
4
#
#
?+A+@
!
氮素添加
!
参照国内外野外模拟氮沉降梯
度+*(1,!同时结合已有学者对天山中部氮沉降监测的
结果!本试验设计
)
种氮处理$
9:
"对照!不施氮#)
>?
"低氮!
$;
<
*
=3
!
*
4
#
#)
@?
"中氮!
#";
<
*
=3
!
*
4
#
#)
A?
"高氮!
#$;
<
*
=3
!
*
4
#
#!每种
处理重复
%
次以尿素+
9h
"
?A
!
#
!
,作为氮源于
!"##
年
1
月底"放置好分解袋后#)
!"#!
年
$
月初)
!"#%
年
$
月初将尿素均匀地洒在各个样地中!模拟
氮沉降对天山云杉细跟分解以及养分释放的影响
?+B
!
数据处理
采用单因素方差分析"
806[4
Q
D?hiD
#和最
小极差法"
>Ue
#检验
)
种处理间的差异
!
!
结果与分析
@+?
!
氮沉降对天山云杉细根干重残留率变化影响
从图
#
可知!细根分解呈现出明显的阶段性和
季节性试验早期"
!"##
年
1
月
"
!"#!
年
*
月#细
根干重残留率依次为中氮
"
对照
"
低氮
"
高氮分
解
!
年后!
)
种氮处理间细根残留率依次为高氮
"
*)+"))B
#)中氮"
*#+1,*B
#)对照"
,&+#$,B
#)低
氮"
,#+1%%B
#!且差异显著"图
#
#!表明高氮和中氮
处理可能抑制天山云杉细根的分解!相反低氮促进
其分解
@+@
!
氮沉降对天山云杉细根月分解率的影响
从天山云杉细根月分解速率"图
!
#看!在试验
图
#
!
)
种氮处理下天山云杉细根残留率随时间变化
9:+
不施氮"对照#&
>?+
低氮&
@?+
中氮&
A?+
高氮&下同&
不同小写字母表示不同处理之间差异显著"
!
%
"+"$
#
O.
<
+#
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6P760K4
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Z
8/.K.80[.K=
K.36J0R6PN8JP0.KP8
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60KP64K360K/
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<
60
"
780KP85
#&
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60
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@?+@.R0.KP8
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60
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=0.KP8
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V=6/4364/\658[
&
e.NN6P60K56KK6P/R608K6/.
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0.N.740KR.NN6P6076
\6K[660KP64K360K/4K"+"$56X65
)&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
前期
)
种处理下规律不明显&而在试验后期"
!"#%
年
*
月
"
!"#%
年
1
月#呈现为对照
"
中氮
"
低氮
"
高氮!表明随着时间的延长!氮沉降对分解起到了抑
制作用!尤其是高氮处理从分解时间上来看!对照
总体表现随着时间的延长!分解率呈先下降后上升
的趋势!分解试验后期的分解率高于前期&其余
%
种
氮处理下呈现完全相反的趋势!即先增加后降低的
趋势!分解试验前期的分解率高于后期分解后期
高氮和中氮处理抑制细根分解的主要原因可能是由
于在施氮后!细根中氮素出现了不断累积!致使细根
中氮浓度超过了细根分解所需要的水平!达到了饱
和!此时氮素通过减少微生物多样性而改变微生物
群落的结构!从真菌转向以细菌为主!降低了凋落物
的分解速率凋落物分解速率与
?
浓度为正相关
@+A
!
B
种氮处理下天山云杉细根分解系数比较
)
种氮处理下天山云杉细根分解系数在
"+#$#
"
"+!#&
"表
!
#!具体表现为低氮
"
对照
"
中氮
"
高
氮!方差分析表明施氮显著影响天山云杉细根分解
系数多重比较结果显示低氮处理的分解系数明显
图
!
!
)
种氮处理下天山云杉细根月分解率
比较"平均值
f
标准误#
O.
<
+!
!
983
Z
4P./808N!,&#($)*"%)%X4P+
+"%)&%)"#%N.06P88K380K=5
Q
R6783
Z
8/.K.80P4K6
J0R6PN8JP0.KP8
<
60KP64K360K/
"
3640fU2
#
高于其他
%
种处理&而对照)中氮和高氮
%
个处理间
分解系数差异不显著
)
种氮处理下天山云杉细根
分解
$"B
需要的时间依次为低氮"
%+%#
年#
%
对照
"
%+,*
年#
%
中氮"
)+!&
年#
%
高氮"
)+,)
年#!分解
1$B
需要的时间依次为
#)+%1
年)
#$+1%
年)
#&+$&
年和
!"+#*
年从模型计算结果来看!
)
种氮处理
下细根分解半衰期与图
#
试验结果基本相同
@+B
!
氮沉降对天山云杉细根分解过程中养分释放
的影响
图
%
显示!
)
种氮处理下天山云杉细根中
9
元
图
%
!
)
种氮处理下天山云杉细根分解过程中
养分残留率比较"平均值
f
标准误#
O.
<
+%
!
983
Z
4P./.808N0JKP.60KP634.0.0
6P760K4
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6.0
!,&#($)*"%)%X4P+"%)&%)"#%N.06P88KR6783
Z
./.K.80
J0R6PN8JP0.KP8
<
60KP64K360K/
"
3640fU2
#
表
@
!
B
种氮处理下天山云杉细根残留率随时间的指数回归方程
V4\56!
!
!,&#($)*"%)%X4P+"%)&%)"#%N.06P88KR6783
Z
8/.K.80P634.0/
.0R.NN6P60KK.36/40R.K/6
S
J4K.80/J0R6PN8JP0.KP8
<
60KP64K360K/
处理
VP64K360K
拟合参数
O.KK.0
4P436K6P
分解系数
e6783
Z
8/.K.80
786NN.7.60K
决定系数
@
!
分解
$"B
时间
e6783
Z
8/.K.80
K.36N8P$"B
%
Q
64P
分解
1$B
时间
e6783
Z
8/.K.80
K.36N8P1$B
%
Q
64P
对照
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低氮
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中氮
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高氮
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!!
注$同列小写字母表示不同处理间
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水平显著性差异
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$
V=6R.NN6P60K56KK6P/.0R.74K6/.
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0.N.740KR.NN6P0764380
<
KP64K360K/4K"+"$56X65+
$&#
#
期
!!!!!!!!!!!
李吉玫!等$模拟氮沉降对天山云杉细根分解及其养分释放的影响
素迁移模式总体表现为直接释放!残留率均呈现逐
步下降的趋势!说明施氮并没有改变
9
元素的迁移
模式分解
#
年后!高氮)中氮)低氮和对照中细根
9
元素残留率分别降至
&)+1#B
)
*$+*,B
)
&#+&1B
和
**+11B
&分解
!
年后分别降至
$*+,)B
)
$)+,!B
)
)&+)1B
和
%)+**B
与
9
元素迁移模式不同!
)
个
氮处理细根中
?
元素迁移模式表现为富集
(
释放模
式!残留率呈波动式下降趋势
!"#!
年
$
月和
!"#%
年
$
月施氮后细根样品中
?
元素残留率都出现富
集现象中氮和低氮处理细根
?
残留率在
!"#!
年
$
月达到最高值!之后开始降低!到
!"#%
年
$
月又
呈现小幅增加趋势!之后又不断降低高氮处理则
是在
!"##
年
1
月
"
!"#!
年
*
月
?
元素残留率不断
增加!之后开始释放!到
!"#%
年
$
月达到峰值!从
!"#%
年
$
月
"
1
月不断降低分解
!
年后!高氮)中
氮)低氮和对照下天山云杉细根中
?
元素残留率分
别降至
)%+)#B
)
*!+%)B
)
1#+!%B
和
1%+)"B

图
%
显示!细根
9
%
?
比值总体也呈逐步下降的
图
)
!
)
种氮处理下天山云杉根系
9
浓度与分解率的关系
O.
<
+)
!
]654.K80/=.
Z
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Z
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图
$
!
)
种氮处理下天山云杉根系
?
浓度与分解率的关系
O.
<
+$
!
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!
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!
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!
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卷
趋势
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年
1
月
"
!"#!
年
$
月细根
9
%
?
比值总
体表现为中氮
"
对照
"
低氮
"
高氮&
!"#!
年
$
月
"
!"#%
年
1
月基本呈现高氮
"
中氮
"
低氮
"
对照
这与天山云杉细根干重残留率的变化趋势一致
由图
)
和图
$
可知!在
)
种氮处理下天山云杉
细根分解率与
9
元素浓度间均为线性负相关"图
)
#&对照和低氮处理下!天山云杉细根分解率与
?
元素浓度间均为线性负相关!中氮和高氮处理下!细
根分解率随着
?
元素浓度的增加呈现先增加后降
低的趋势"图
$
#这主要是由于随着施氮时间的延
长!细根中氮素不断累积!达到了饱和!此时氮素使
得微生物群落结构从真菌转向以细菌为主!降低了
凋落物的分解速率+!!,
%
!
讨
!
论
:08PP
等+!%,研究发现在背景氮沉降
%
$;
<
*
=3
!
*
4
#时施氮或氮沉降试验中!氮处理促进了
凋落叶分解本试验开展
!
年后发现不同浓度氮处
理对天山云杉细根分解的影响不同!细根残留率顺
序为高氮
"
中氮
"
对照
"
低氮!分解系数表现出相
反的趋势以上结果表明高氮和中氮处理可能抑制
了天山云杉细根的分解速率!相反!低氮处理则促进
了其分解!尤其是在分解后期分解后期高氮和中
氮处理抑制细根分解的主要原因可能是由于在施氮
后!细根中氮素出现了不断累积!致使细根中氮浓度
超过了细根分解所需要的水平!达到了饱和!此时氮
素会减少微生物多样性而改变微生物群落的结构!
从真菌转向以细菌为主!降低了凋落物的分解速
率+!!,而低氮处理中!施氮后细根中富集的氮素仍
保持在较低的水平!没有达到饱和!此时凋落物分解
速率与
?
浓度为正相关也有学者在川西开展常
绿阔叶林凋落物分解对氮沉降的响应研究中得出的
结论也表明$氮沉降越强烈!对凋落物分解的抑制作
用越强!尤其在分解后期常雅军+!!,)涂利华等+!),)
dPc
<
4cc4
等+!$,也得出了类似的结论这与本文的
研究结果基本一致然而!也有学者研究结果表明
氮沉降在凋落物的分解中起明显促进作用!如李考
学+!,,在长白山通过研究氮沉降对
!
种主要针叶树
种凋落物分解的影响以及
:J
Z
6P340
+
!*
,在美国对长
期处于不同氮沉降梯度下的
D4($#4&%/7%
叶片凋落
物分解试验研究都表明!随着氮沉降的增加!凋落物
分解加快外加氮对凋落物分解无影响也是目前研
究中得出的普遍结论!这可能是由于凋落物或其所
处环境本身不缺
?
或者是由于凋落物
9
源质量太
差以至于分解者不能对外加
?
作用反应如
>.48
等+!&,对杉木针叶凋落物分解的研究表明
?
的可利
用性加大未必一定促进其分解莫江明等+!1,在鼎
湖山研究凋落物分解对氮沉降的响应时发现!
,
个
月的氮沉降对荷木叶片凋落物无显著影响!而同样
处理却促进了马尾松针叶凋落物的分解造成上述
不同结论的原因可能与外源氮的形态)分解物中基
质含量)森林类型等有关+%",
细根元素含量的变化对
?
沉降的响应因树种
的不同)分解阶段的不同和外加氮水平的不同而异
本研究中各处理凋落物分解过程中
?
元素的迁移
模式为富集
(
释放!
9
元素都为直接释放!说明细根
中营养元素的迁移模式并没有因为外源氮的输入而
打破但是外源氮的输入对
9
)
?
含量变化的幅度
在不同氮水平下产生了不同程度的影响!表现为施
氮处理的细根中
9
)
?
含量基本都高于对照这与
涂利华等+%#,的研究结论基本一致这可能是因为
外源
?
与木质素分解过程中产生的中间产物"如多
酚等#发生反应并被固定至凋落物中!进一步致使凋
落物中抗分解物质增加!并导致更多的
9
)
?
累积于
凋落物层类似的现象在美国哈佛森林长期
?
沉
降试验中也有发现+%!,天山云杉细根分解过程中!
9
元素残留率与分解率的趋势并不完全一致!这可
能是与干物质分解对氮沉降的响应相比!
9
元素对
氮沉降的响应有一定的滞后性干重残留率随时间
的变化趋势与
9
量)
?
量)
9
%
?
在分解过程中的变
化趋势有着较显著的相关关系+%%,
)
种氮处理下!
天山云杉细根分解率均与
9
含量为负相关!与
?
含
量的关系并不一致这主要与
?
元素在细根分解
中迁移模式有关+!!,
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