全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#&教育部博士点基金优先发展领域"
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#&陕西省财政厅项目"
!"#"12$""$
#&陕西省
科学院科技计划"
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#
作者简介$柏国清"
#4(%
#!男!在读博士研究生!助理研究员!主要从事系统与进化植物学研究
5)67.8
$
9
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6/+<79+7=+=0
"
通信作者$赵桂仿!教授!主要从事植物系统进化与分子生态研究
5)67.8
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!
0BC+DEC+=0
中国特有金钱槭属植物物种分化研究
柏国清#!!李思锋#!李为民#!李忠虎!!杨
!
娟%!赵桂仿!"
"
#
陕西省西安植物园%陕西省植物研究所!西安
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&
!
西北大学 生命科学学院 西部资源生物与现代生物技术教育部重点实
验室!西安
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&
%
西安交通大学 环境与疾病相关基因教育部重点实验室 生物医学研究实验中心%医学院遗传学与分子生物
学系!西安
,#""&#
#
摘
!
要$金钱槭属"
!"
#
$%&(")F8.G+
#隶属于槭树科"
H=DI7=D7D
#!是北温带植物区系中古老(残遗的木本属之一!为
中国特有属!属下仅包括金钱槭"
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#和云南金钱槭"
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-
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K
#
!
个物种本实验从形态学(
分子遗传学及基因序列分析等方面对金钱槭"
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#和云南金钱槭"
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-
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K
#进行对比研究!
探讨其物种间分化程度结果表明$"
#
#形态学研究显示两物种形态性状存在显著差异!表明其在形态上发生了显
著分化&"
!
#基因组
LMH
的
HNOP
标记分析表明!两物种间存在极显著遗传分化"
!
QR
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#!在物种水平及群
体水平!两物种遗传多样性及遗传变异水平皆有明显差异"金钱槭
#
云南金钱槭#&"
%
#从
TD0U70V
数据库中选出
!
物种已知的叶绿体基因"
#
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#
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#和核基因
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516#
(
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(
516!
#进
行序列进化比对分析!
$)XD/X
检验表明! 物种叶绿体基因序列间有极显著差异研究结果表明$金钱槭和云南金钱
槭两物种间产生了极显著的分化!推测可能由于长期的地理隔离所致
关键词$金钱槭&云南金钱槭&形态学&分子遗传学&种间分化
中图分类号$
Y,(4
&
Y4*#
Z
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文献标志码$
H
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金钱槭属"
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#
$%&(")F8.G+
#隶属于槭树科
"
H=DI7=D7D
#!是北温带植物区系中古老(残遗的木
本属之一!为中国特有属*#+该属植物为落叶乔木!
花期
*
"
&
月!果期
(
"
#"
月!染色体
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!属于
少种属属下仅包括云南金钱槭"
!*,
-
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I
K
#和金钱槭"
!*+"(%(+"+F8.G+
#
!
个物种!分别被
列为国家二级(三级珍稀濒危保护植物两物种形
态特征存在显著差异!二者不同之处在于金钱槭为
圆锥状花序无毛!而云南金钱槭圆锥状花序有密的
黄绿色短绒毛&金钱槭果实小于云南金钱槭两物
种在自然地理分布区上也存在着明显不同!无重叠
分布区金钱槭分布于中国陕西(甘肃(河南(湖北(
湖南(贵州(四川及重庆等地而云南金钱槭仅零星
分布于中国云南省文山县(蒙自县(屏边县等地
区*!+长期以来!关于金钱槭属植物的研究多集中
在该属的形态发育和系统分类方面*%)&+鉴于金钱
槭属内两物种生物学性状存在明显差异!本研究拟
对金钱槭和云南金钱槭进行形态学比较研究!检测
两物种的形态分化程度
HNOP
"
76
b
8.>.DE>I7
:
6D0X8D0
:
X@
b
A8
K
6AI)
b
@./6
#标记是一种用于群体分子生态(群体遗传研
究的有效方法*,+近年来在种群生态(品系鉴定(基
因定位(遗传多样性研究等方面表现出广泛的应用
价值
HNOP
是显性标记!该技术不但具备其他
LMH
分子标记如$
H`PL
(
N`OP
(
QQ`
等所具有的
优点!而且还具有用量少(灵敏度高(扩增条带丰富(
可重复性高(快速高效等特点!一次分析可获得基因
组大量的遗传信息!并可检测出大量的多态性条带!
特别是对具亲缘关系及遗传上区别不大的种类来说
是较合适的分子标记方法*()4+本研究将结合形态
学(基于基因组
LMH
的
HNOP
标记对金钱槭属内
两物种进行比较研究!分析两物种的形态分化程度!
检测两物种的遗传多样性水平!揭示其种间分化程
度!探讨种间亲缘关系另外结合
TD0U70V
中两物
种已知的几个叶绿体基因及核基因的序列比对结
果!从分子水平进一步揭示两物种间的分化水平!为
金钱槭属及槭树科植物的进化生物学研究奠定理论
基础
#
!
材料和方法
>+>
!
研究材料
本研究所用的植物材料分别采自金钱槭自然地
理分布区陕西(河南(甘肃(四川(重庆(湖北(湖南(
贵州等
(
个省区的
#%
个居群!云南金钱槭采自云南
境内
*
个居群"表
#
#为保证取样的可靠性!对各
个居群中的每个被调查个体!从东(南(西(北
*
个方
向选最基部分枝和近基部第
%
个分枝!从分支中部
选取
!
对羽状复叶!将复叶上近基部的
&
片小叶摘
下浸于
NHH
固定液中&并从东(西(南(北
*
个方
向!分上下
!
层在果序上选取成熟翅果!并压制成标
本&同时采集金钱槭(云南金钱槭各个居群新鲜幼嫩
的植物叶片!迅速装入密封袋用硅胶迅速干燥!带回
实验室置于超低温冰箱"
("c
#保存!用于分子遗
传学实验
>+?
!
研究方法
>+?+>
!
形态学研究
!
参照李珊*#"+的方法!形态学
性状研究共测量
#,
项宏观(微观形态性状每个居
群取
%
个个体的平均值作为该居群的各项指标数
值用
QPQQ##+"
软件包计算同种内不同居群各项
形态指标的平均值
d
标准误差!用
FI.
:
.0PIA,+$
软
件对
!
种植物各项形态学指标数值分别进行单因素
方差分析!在
"+"#
及
"+"$
水平下对
!
物种总样本
的各项数值进行显著性
$
检验
>+?+?
!
群体遗传学研究
!
采用植物基因组
LMH
的
HNOP
分子标记对金钱槭和云南金钱槭进行遗
传多样性(遗传结构和种间分化研究采用改良的
_RHU
法提取金钱槭属植物基因组
LMH
*
##)#!
+

HNOP
反应按照酶切连接一步法(预扩增
)
选择
性扩增两步法进行*#!+选择性扩增从
%!
对
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#
Z%
%
/+%
#
Z%
引物组合中筛选出多态位点检出率
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西
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北
!
植
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物
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学
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报
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卷
表
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物种
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b
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居群编码
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b
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地点
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数量
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海拔
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%
6
经度
OA0
:
.XCED
纬度
O7X.XCED
金钱槭
!"
#
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陕西太白山
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甘肃小陇山
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_L四川川洞子
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四川陇东沟
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重庆箭竹
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湖南纸棚河
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湖南壶瓶山
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1_Q
湖北九冲山
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JC9D. 4 (," ##"e%$f %#e!*f
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湖北万家沟
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湖北龙门河
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JC9D. , #!4, ##"e!4f %#e#4f
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湖北猪槽沟
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JC9D. 4 #,%$ ##"e$$f %#e"$f
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湖北青潭湾
Y.0
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JC9D. , #&($ ##"e$$f %#e"%f
Q` Q
河南石人山
Q@.ID02AC0X7.0
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JD070 , ##%( ##!e#&f %%e*%f
云南金钱槭
!"
#
$%&("),
-
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云南文山
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2云南蒙自
2D0
:
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PU
云南屏边
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9.70
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]C0070 $ !"#4 #"%e$!f !%e"#f
JOR
云南黑龙潭
JD.8A0
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X70
!
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高(扩增结果稳定的
(
对引物组合"
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%
/)_H_
(
:)THT
%
/)
_RT
(
:)THT
%
/)_RR
#!对金钱槭和云南金钱槭进行
比较研究
扩增结果按照条带的有无"显性(隐性#记为
"
(
#
数据!形成
HNOP
原始数据矩阵应用
PFPT5M5
"
GDI+#+%#
#
*
#%
+计算种水平(群体水平的多态位点百分
率"
::;
#(
Q@700A0
多样性指数"
5
#(
MD.
基因多样性
指数"
<
#以及种内居群间遗传分化系数"
=
/X
#检测
种内群体间基因多样度"
<
X
#以及群体内基因多样度
"
<
/
#
H2FgH
"
H078
K
/./A>2A8D=C87Ig7I.7X.A0
#用
来分析种间遗传分化系数"
!
QR
#以及种内居群间(居
群内遗传变异成分"
>?
#
>+?+@
!
序列比对分析
!
从
TD0U70V
搜索金钱槭和云
南金钱槭叶绿体基因"
#
+./0$&(!
(
$&(!0$&(1
(
$&(2
(
&
#
4#&
(
$&(20$&(3
#以及核基因
WRQ
"
516#
(
$*(6789
(
516!
#!采用
U.A5E.XG$+"+&
*
#*
+软件中
_8C/X78[
进行
序列比对分析!计算插入缺失(成对序列的相似性等
采用
25THG$+"
*
#$
+分析成对序列的碱基组成(相同
位点(转换(颠换(转换与颠换比值(同一基因及间隔
区序列间的遗传距离采用
QPQQ##+"
软件对两物
种已知叶绿体基因序列进行显著性检验
!
!
结果与分析
?+>
!
形态学分析
对金钱槭和云南金钱槭植物的
#,
项形态指标
"表
!
#分析比较发现!云南金钱槭小叶长(小叶宽(
小叶脉数及复叶叶柄长高于金钱槭!且有显著差异
云南金钱槭果实长(果实宽(果实厚及果实重量高于
金钱槭!且有显著差异云南金钱槭种子长(种子
宽(种子厚及种子重显著高于金钱槭通过结果分
析发现!两物种形态水平存在显著差异!较明显的差
异是果实的大小(种子的重量及小叶形态
?+?
!
遗传多样性
通过筛选出的
(
对引物组合对金钱槭和云南金
钱槭进行选择性扩增!共得到
%!*
个扩增片段!由表
!
可以看出!金钱槭种内多态性片段"
::;
#为
(&+,%h
!云南金钱槭为
,(+"4h
&
MD.
)
/
基因多样性
指数"
<
#在金钱槭和云南金钱槭物种水平分别为
"+%%!#
和
"+%"*,
&
Q@700A0
多样性指数"
5
#在
!
物
种水平分别为
"+*(,*
和
"+**$"
在群体水平!
%
个指数"
::;
!
<
!
5
&表
%
#在金钱槭种群内平均值
为
$,+!4h
(
"+!%*%
(
"+%%4$
!在云南金钱槭种群内
$!##
&
期
!!!!!!!!!!!!!!!
柏国清!等$中国特有金钱槭属植物物种分化研究
为
$!+#&h
(
"+!"**
(
"+!44#

H2FgH
分析表明在
金钱槭种内有
!#+$%h
变异发生在群体间!
,(+*,h
变
异存在于群体内&云南金钱槭种内有
!&+*4h
变异发
生在群体间!
,%+$#h
变异存在于群体内
?+@
!
遗传分化
本研究对金钱槭(云南金钱槭两物种的基因多
样性"
MD.
)
/
#进行分析!结果"表
%
#表明$金钱槭的
基因多样度为
"+%%%#
"
<
X
#和
"+!%*!
"
<
/
#!云南金
钱槭为
"+%"%$
"
<
X
#和
"+!"**
"
<
/
#&两物种居群间
遗传分化指数"
=
/X
#分别为
"+!4,"
和
"+%!&&
&基因流
"
8
6
#分别为
#+#(%(
和
#+"%#"
!
H2FgH
分析表明
金钱槭与云南金钱槭两种间存在极显著的遗传分化
表
?
!
?
个物种的形态比较
R798D!
!
2AI
b
@A8A
:
.=78=A6
b
7I7X.A0A>XBA/
b
D=.D/
项目
WXD6
金钱槭
!*+"(%(+"+
云南金钱槭
!*,
-
%&)()
叶形态指标
OD7>6AI
b
@A8A
:K
小叶长
OD0
:
X@A>>A8.A8D
%
=6 4+"(9 #!+$&7
小叶宽
[.EX@A>>A8.A8D
%
=6 !+!(9 %+"(7
小叶数
MC69DIA>>A8.A8D ##+,*7 #%+"*7
小叶脉数
MC69DIA>0DIG7X.A0 #,+ !%+*(7
主侧脉夹角
H0
:
8DA>0DIG7X.A0 *,+ $%+4#7
复叶叶柄长
OD0
:
X@A>70/7D
%
=6 ,+4&9 4+&"7
小叶形系数
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果实形态指标
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果实厚
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果实重
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果梗长
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果行系数
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种子形态指标
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种子长
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种子宽
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种子厚
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种子重
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:
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种行系数
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表
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b
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多态位点比率
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多样性指数
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基因分化系数
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基因流估计
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表示极显著差异"
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项目
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基因
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基因库中的编号
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LY&$4,,4
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比对后长度
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插入或缺失
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同位点
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转换
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序列一致性
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遗传距离
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516!
#序列比对结果"表
*
#表
明! 物种叶绿体基因和核基因序列间发生了较大
的碱基替换其中!转换与颠换比值在叶绿体基因
序列间为
"+(
"
#+*
!在核基因
WRQ
序列为
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绿体基因序列的显著性检验结果表明! 物种已知
叶绿体基因序列间存在极显著差异"
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$
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#
%
!
讨
!
论
关于物种不同的研究方向其定义不同在分类
学上!物种是依据表型特征识别和区分生物的基本
单位在现代遗传学上!物种是一个具有共同基因
库!与其他类群有生殖隔离的群体在生态学上!物
种是生态系统中的功能单位!不同物种占有不同的
生态位!如果
!
个物种以相似的方式利用同一有限
的资源和能源!他们必定会发生竞争和相互排斥&必
定有一个获得相对的胜利!如果一个物种的种内发
生了变异!占据了多个生态位!从生态学角度看!就
意味着新种的生成对于金钱槭属!经典分类学根
据其属内植物的表型特点!将其分为金钱槭和云南
金钱槭!本研究采用了
#,
个常用形态指标对两物种
进行对比研究发现!金钱槭和云南金钱槭在形态上
已产生显著的分化最显著的形态差异是果实及种
子的大小和重量!云南金钱槭远大于金钱槭平均水
平&其次是小叶形态!云南金钱槭也明显较金钱槭
大在生态学上!金钱槭和云南金钱槭作为
!
个独
立的物种!具有各自的生态位!无重叠的分布区分
子遗传学研究表明$金钱槭属内两种间存在极显著
的分化"
!
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#!且两物种的遗传
多样性和居群遗传结构存在明显的差异金钱槭种
内(群体平均水平遗传多样性及遗传变异皆高于云
南金钱槭!这与广布种的遗传多样性高于狭域种相
符物种的遗传多样性大小是长期进化的产物!是
其生存"适应#和发展"进化#的前题*#&+物种的遗
传多样性越高(遗传变异越丰富!对环境变化的适应
能力越强!越容易扩散其分布范围和开拓新的环
境*#,+理论推导和大量实验证据表明!生物居群中
遗传变异的大小与其进化速率成正比*#(+因此!对
遗传多样性的研究可以揭示物种的进化历史
而本研究中金钱槭种内(居群内遗传多样性均
高于云南金钱槭!推测可能的原因有以下几方面$首
先!田欣等*+通过广义形态学研究和系统分子学对
槭树科
*!
种进行研究表明$金钱槭是槭树科中最原
始的类群!位于槭树科系统树的最基部而云南金
钱槭位于系统树的中部!是较进化的类群因此本
研究认为$金钱槭较云南金钱槭古老(原始!其进化
历史较云南金钱槭长!在较长的进化过程中积累了
更多的遗传变异其次!李珊等*&+采用叶绿体
LMH
对金钱槭属植物进行的亲缘地理学研究发现!金钱
槭具有的叶绿体
LMH
单倍基因型种类多于云南金
钱槭!单倍型分布模式较为复杂!推测冰期时金钱槭
存在于多个,避难所-!现今存活的金钱槭来源于多
个不同的,避难所-!初始种群间的差异较大!现存个
体的遗传物质多样化水平高于云南金钱槭
本研究揭示金钱槭和云南金钱槭两种间产生了
,!##
&
期
!!!!!!!!!!!!!!!
柏国清!等$中国特有金钱槭属植物物种分化研究
极其显著的分化!这与前人的研究较一致广义形
态学研究和系统分子学研究*#4)!"+都显示!云南金钱
槭与槭属内部分种聚在一起!而不是直接与其同属
的位于槭树科系统树基部的金钱槭聚在一起可
见!金钱槭与云南金钱槭确实存在显著的分化其
产生分化的原因可能是金钱槭和云南金钱槭本身就
来源于不同的起源模式到目前为止!还未发现云
南金钱槭与金钱槭有重叠分布区!长期的地理隔离
也是造成其种间分化加剧的因素之一
参考文献!
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中国种子植物特有属*
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