全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$高等学校博士学科点专项科研基金"
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#%现代农业产业技术体系建设专项资金"
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#%河北省高等学校科学
技术研究重点项目"
12!"#"#$&
#%河北省专家出国培训项目
作者简介$何美敬"
#,+%(
#!女!博士!主要从事花生遗传育种研究&
3*4567
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通信作者$刘立峰!博士!教授!博士生导师!主要从事花生基因组学与分子育种研究&
3*4567
$
76@76A9;
89B5@=9C@=>;
植物膜联蛋白的结构及功能研究进展
何美敬!穆国俊!侯名语!陈焕英!崔顺立!杨鑫雷!刘立峰"
"河北农业大学 农学院!教育部华北作物种质资源实验室!河北省作物种质资源重点实验室!河北保定
"#""#
#
摘
!
要$膜联蛋白是一类同源的水溶性多功能蛋白!可以在依赖和不依赖
-5
!D的环境下与内膜和质膜结合或形成
跨膜结构!存在于部分原核生物以及全部的真核生物中!在大多数高等生物中以多基因家族形式存在&植物膜联
蛋白在结构上通常只有第
#
和第
)
个重复单元是保守的%在功能上可以与细胞骨架结合!具有过氧化物酶活性核
酸水解酶活性和离子通道功能!参与响应盐干旱高低温重金属损伤等非生物胁迫以及真菌病虫害等生物胁
迫&膜联蛋白基因在植物体的大部分器官及整个生育期均有表达!并且表达量随着植株发育和内外环境的改变而
变化!在植物的抗逆性反应中起重要作用&该文对近年来国内外有关植物膜联蛋白的结构和功能!尤其是其在植
物逆境生理方面的相关研究进行综述!以期为植物膜联蛋白的深入研究和植物抗逆研究提供思路&
关键词$膜联蛋白%钙离子结合蛋白%离子通道%逆境胁迫
中图分类号$
E+,
文献标志码$
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!!
膜联蛋白"
.;;9X6;T
#是一类同源的水溶性多
功能蛋白!存在于部分原核生物以及全部的起源于
同一绿藻的真核生物类群中!往往以多基因家族形
式存在(#)&尽管从番茄中发现膜联蛋白已经
!"
多
年(!)!但与动物中的相关研究相比!植物膜联蛋白的
研究却相对滞后&研究证明!植物膜联蛋白参与膜
结构建成细胞壁生成生物非生物胁迫响应膜泡运
输细胞信号转导以及果实成熟等生理过程!对细胞
生长分化分泌以及损伤修复都是必要的(#!$*,)&膜
联蛋白在植物体内分布广泛!在植物生长发育调控及
环境适应方面扮演着重要的角色&虽然在拟南芥
"
!"#$%&
(
)%)*+#,%#-#
#
(
$
)
棉花"
.))
/(
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SS
#
(
#"
)
玉米 "
23#1#
/
)
#
(
##*#!
)
番 茄 "
4,#-01,
/
5
(
3")%6
501
#
(
#$
)
灯笼椒"
7#
(
)%501#--001
#
(
#)
)及苜蓿属
"
83&%5#
9
P=
#
(
#%
)等众多植物中已有研究报道!但迄
今只有拟南芥($!#&)芥菜"
:"#))%5#
;
0-53#
#
(
#
)
水稻
"
<"
/
=#)#*%>#
#
(
#+
)
番茄(#$!#,)和玉米(!"*!#)等少数几种
植物的膜联蛋白基因家族被克隆"表
#
#&除某些藻
类和酵母外!生物体内的膜联蛋白基因通常以多基因
家族形式存在&高等植物膜联蛋白基因的表达在整
个生育期内是动态的!并且表达量随着植株内外环境
的改变而改变($!&!#&!!*!))&膜联蛋白基因在植物各个
组织器官均有表达!如胚胎(!$)!根系($!#&!%*!,)!茎
杆($!+)!叶片($!#)!+!$")!棉花纤维($#)以及花序(#!!#%!#,)
果实器官()!#)!#,!$!*$$)&同一个膜联蛋白基因在不同
发育时期以及环境刺激下在植物细胞内的定位也有
所不同($))&以下就植物膜联蛋白结构和功能方面
的研究进展情况进行综述!并对其研究前景给予展
望!为相关研究者提供信息和资料&
#
!
膜联蛋白的结构
目前获得的植物膜联蛋白的结构比较浅显&系
统进化树分析显示!植物膜联蛋白起源于绿藻并形
成一个独立的分化枝(#)&植物膜联蛋白的分子量一
般在
$!
"
$)Y2
之间!典型的结构一般由
)
个重复
单元组成!每一个重复由大约
"
个氨基酸构成!含
有一个
U*I*O*I*[*
*
$+
个可变氨基酸残基+
*2
,
3
的内联蛋白序列($%*$&)&植物膜联蛋白通常只有第
#
个和第
)
个重复单元含有内联蛋白序列!位于第
!
和第
$
结构域上的钙离子结合位点选择性的缺
失(!)!$%)&每个膜联蛋白结构域都可形成一个弯曲
的圆盘&圆盘状结构的凸面含有的钙离子结合位
表
8
!
各植物膜联蛋白基因家族
[5B79#
!
!--3?%-)
<
9;9A5467
K
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S
75;R
分类
-75TT6A6>5R6?;
物种
0
S
9>69T
膜联蛋白基因个数
[89;@4B9Q?A!--3?%-
双子叶植物
26>?R
K
79C?;
拟南芥
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+
(
$
!
#&
)
荠菜
:@
;
0-53# %
(
&
)
番茄
4@,
/
5
(
3")%501
,
(
#$
!
#,
)
单子叶植物
G?;?>?R
K
79C?;
水稻
<@)#*%>#
#"
(
#+
)
玉米
2@1#
/
) )
(
!"*!#
)
点!当这个膜联蛋白与磷脂结合时!凸面与膜上的钙
离子结合使其朝向细胞膜表面&凹面则是朝向细胞
质基质一面!可使膜联蛋白与胞质中其他的蛋白以
及其他的分子进行互作"图
#
#
(
$
)
&
膜联蛋白
)
个重复单元在动物中至少有
$
个是
高度保守的!而在植物中只有
#
或者
!
个"通常是第
#
个和第
)
个重复#是保守的(!)!$%)!大多数膜联蛋白
结构上的差异存在于临近
L*
末端的位置!在针对哺
乳动物的研究中普遍认为
L*
末端区域是不同膜联
蛋白构造稳定性的调控区域!决定着膜联蛋白与其
他蛋白之间的互作!因此对哺乳动物膜联蛋白功能
多样性起着决定性作用($&)&与相对应的动物膜联
蛋白相比!植物膜联蛋白的
L*
末端往往要短
#"
个
氨基酸左右&如灯笼椒膜联蛋白"
.;X-5$!
#的晶体
结构显示植物膜联蛋白较短的
L*
末端区域可以与
其核心产生互作!说明植物膜联蛋白的
L*
末端区域
的一些调控功能是很保守的(#))&
!
!
膜联蛋白的功能
9=8
!
膜联蛋白能与质膜和肌动蛋白结合
动物膜联蛋白可以参与磷脂微结构的形成与信
号传递!植物膜联蛋白也可能具有类似功能($+)&膜
联蛋白与质膜结合有两种形式!一种是结合在质膜
的表面!另一种是嵌入质膜的磷脂双分子层中形成
跨膜结构($))&膜联蛋白与钙离子的结合可以促进
其与带负电荷的磷脂质的结合!包括磷脂酰丝氨酸
磷脂酰肌醇磷脂酸($,*)")&通过植物和动物膜联蛋
白的比较研究发现!序列的严格保守性对于质膜结
合的功能好像并不是必需的($,*)")&因此!虽然磷脂
酰丝氨酸结合位点在植物中的保守性很低!但是很
多植物膜联蛋白还是具有磷脂酰丝氨酸结合活性!
例如!玉米灯笼椒和棉花(#"!#)!$,)&植物细胞中的疏
水性互作同样与膜结合相关&如灯笼椒
.;X-5$!
与质膜的结合涉及多种氨基酸残基与磷脂亲水基头
及丙三醇骨架之间的氢键(#")&番茄膜联蛋白
.;*
;9X6;
S
$%
"
.;XP9$%
#的定点突变表明其核心结构域
的第
)
个重复对于脂类的结合是至关重要的(#$)&
膜联蛋白普遍的质膜结合功能为其离子通道功能提
供了必要的前提&
另外!肌动蛋白对于维持细胞形态以及特定细
胞类型的分化发育有着重要的作用!并且参与植物
的信号转导过程()#)&植物膜联蛋白中存在一个保
守的肌动蛋白结合结构"
*M/M
#!一般认为这是促成
植物膜联蛋白与
\*
肌动蛋白结合的原因($!)!*)$)&
+&%!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
图
#
!
膜联蛋白的结构模型
膜联蛋白可以依赖于钙离子与膜结合或形成跨膜结构&每个
5;;9X6;
由
)
个重复区域"
#"$
#组成!每一个重复包括
"
"
+"
个氨基酸!含有
%
个
%
螺旋!每个螺旋之间由不同长短的环连接%重复
#
和重复
$
含有内膜蛋白序列
"
UIOI[
--
$+
氨基酸--
2
,
3
#!并含有
-5
!D结合位点!重复
&
和重复
的
-5
!D结合位点选择性缺失
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[89TRQ@>R@Q574?C97?A5;;9X6;
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尽管绝大多数的植物膜联蛋白都含有
M/M
结构!但
这些膜联蛋白并不是都能与
\*
肌动蛋白结合&只
有番茄含羞草"
:#)+
A
0,
9
"#))
#以及西葫芦"
7050"6
$%*#
(
3
(
P=
#的膜联蛋白检测到了与肌动蛋白的结
合!并且番茄和含羞草膜联蛋白与肌动蛋白的结合
表现出钙离子依赖性(!+!)!*)$)&而不论有无钙离子存
在时!棉花灯笼椒以及玉米的膜联蛋白一般没有与
肌动蛋白结合的活性(#)!$,!)))&尽管膜联蛋白和肌动
蛋白结合的功能意义尚不清楚!但现在已有假设提
出其可能与细胞分泌和信号转导相关()%)&
9=9
!
膜联蛋白的离子通道活性
.[]
I[]
环磷酸腺苷()&*))!以及电势()+*),)
过氧化氢(%")酸性环境(%#*%$)磷酸化作用和活性氧
信号"
/J0
#
(
%)
)都可作为离子通道活性的调节因素&
膜联蛋白是依赖于钙离子
S
F
膜结构以及膜内外
电势的一类膜相关蛋白!可以通过构成寡聚体以嵌
入磷脂双分子层!使离子流从蛋白 的 孔 隙 通
过()+!%%)&另外!有研究指出膜联蛋白还可以调控与
之相结合的膜上的离子转运蛋白的活性($%)&酸性
环境下!拟南芥膜联蛋白
.;X.R#
会发生寡聚化!从
而促进其在磷脂双分子层上形成钾离子通道(%&)&
膜联蛋白能够在
/J0
信号条件下刺激氧化的膜中
形成钙离子渗透转导途径(%)&
P5?85V6T6R
等(%+)发
现在根毛以及根系表皮细胞中!拟南芥膜联蛋白
.;;.R#
的确能够介导由胞外活性氧物质导致的
-5
!D和
U
D的跨膜运输&灯笼椒膜联蛋白
.;X-5$!
在膜结构上可以调节钙离子的被动运输(#))!这与我
们通常理解下的离子通道的功能是相符的&最近有
研究提出膜联蛋白有可能参与调控核质内钙离子信
号的传递或者是作为核质内钙离子信号的受
体(%,*&")&虽然目前膜联蛋白作为离子通道的机制仍
然不明朗!但膜联蛋白离子通道是目前已知唯一完
整的膜相关蛋白&
9=:
!
膜联蛋白的过氧化物酶和核酸水解酶活性
9=:=8
!
过氧化物酶活性
!
过氧化物酶是由微生物
或植物所产生的一类氧化还原酶!能以过氧化氢为
电子受体催化底物氧化!在生物体内具有消除过氧
化氢和酚类胺类毒性的作用&植物体内含有大量
过氧化物酶!是活性较高的一种酶&它与呼吸作用
光合作用及内源激素分泌等都有关系&尤其在处于
逆境胁迫环境时!植物体内活性氧大量累积!这时过
氧化物酶的作用尤为重要&
,&%!
#!
期
!!!!!!!!!!!!!!
何美敬!等$植物膜联蛋白的结构及功能研究进展
普遍认为!拟南芥中膜联蛋白
.;X.R#
的过氧
化物酶活性来自于其
L*
末端区域的第一个膜联蛋
白结构域"主要是一个保守的组氨酸残基
F6T)"
#!
这很类似于植物过氧化物酶"例如典型的辣根过氧
化物酶#的约
$"
个氨基酸的血红素结合结构(#&!&#)&
然而!对于
.;;.R#
的
F6T)"
突变体的重检测发现
其仍然具有过氧化物酶活性(+)!说明
F6T)"
对于膜
联蛋白的过氧化物酶活性来说可能是重要的!但却
不是必须的&另外!其他一些结构也可以解释至少
是部分解释膜联蛋白的过氧化物酶活性&如棉花膜
联蛋白
.;;I8#
的晶体结构显示其含有一个由两
个半胱氨酸和与一个甲硫氨酸和一个酪氨酸结合形
成的
0$
簇"
G--N
硫簇#!有研究提出
0$
簇可以作
为电子传递链的受体之一!从而参与细胞内的氧化
还原反应(&!)&
目前已有大量的研究证明膜联蛋白在细胞内具
有过氧化物酶活性&重组的辣椒"
7#
(
)%501#--06
01
#膜联蛋白
.;;-5!)
和芥菜膜联蛋白
.;;W
:
#
都
表现出过氧化物酶活性(!!)&玉米地方品种的膜联
蛋白在
S
F=)
且没有钙离子的环境中表现出了过
氧化物酶活性(##!&$)&拟南芥膜联蛋白
.;X.RX
在
氧化敏感的大肠杆菌突变株中的差异表达可使得菌
体免受氧化伤害(&)*&%)!分离提取的
.;X.R#
蛋白在
体外被证明具有过氧化物酶活性(&#)&也有很多的
例子证明表达或者过表达膜联蛋白基因能够使得细
胞内
F
!
J
!
水平和脂质过氧化水平降低(*+!#!&&*&+)&
9=:=9
!
核酸水解酶活性
!
玉米棉花以及番茄中的
研究均已证明!植物膜联蛋白在结合核苷酸的同时
也具有水解核苷酸的功能(#!$#!)!!&,)&玉米和番茄的
膜联蛋白可以水解
.[]
和
I[]
!并且反应速率相
近!但两者对于
I[]
的亲和性则明显低于棉花膜
联蛋白
.;XI8#
&在
.;XI8#
的第
)
重复上找到
5`7Y9Q.
结构"
IOOOOIU[
,
0
#和
I[]5T9
超家
族典型的
I[]
结合结构"
2OOI
#的相关序列!两者
都是植物膜联蛋白结合与水解核苷酸的功能结构!
并且
-*
末端缺失以及第
)
重复序列的丢失会使蛋
白失去
I[]5T9
的活性($#)&番茄膜联蛋白与肌动
蛋白结合后仍然具有
I[]5T9
活性()!)&棉花膜联
蛋白
.;X.R!
和玉米的膜联蛋白
.;X14$$
,
$%
的
初级序列平面图显示!
I[]
结合的基序与第
)
内联
蛋白结构域上的钙离子结合的部位是重叠的($#!&,)!
这说明在与膜联蛋白结合时!钙离子和
I[]
可能
存在竞争!即钙离子可以抑制膜联蛋白的
I[]5T9
活性&膜联蛋白的磷酸二酯酶活性被认为与胞外分
泌有关&棉花膜联蛋白研究说明其核苷酸水解酶活
性与高尔基体介导的膜泡分泌相关!最终参与棉纤
维伸长过程($#)&玉米根冠分生组织的胞外分泌可
以由其膜联蛋白激活!但这激活过程可以通过添加
未水解的
I[]
或
I2]
类似物来终止(!")&近来也
有研究提出!膜联蛋白的核苷酸水解酶活性可能参
与胞外基质内游离
.[]
水平的调节&胞外基质中
的
.[]
可作为细胞发育能力植株生长以及胁迫
响应过程中的调节因子(")!具有
.[]
水解活性的
胞外膜联蛋白可以控制胞外的局部
.[]
浓度以调
节细胞的响应过程&
9=;
!
膜联蛋白基因在植物逆境胁迫中的作用
对植物膜联蛋白基因结构和生理生化功能研究
的同时!人们也对膜联蛋白基因在植物逆境胁迫中
的功能表现进行探索!以期为植物抗逆研究提供优
良候选基因&在一些植物中已经发现了某些响应生
物和非生物胁迫的膜联蛋白基因&它们在植物体内
通常表现为发育相关和组织特异性表达($!#*#,!#)!在
各种生物以及非生物逆境下的表达模式也很复杂&
早在
#,,+
年
U?V5>T
就报道苜蓿膜联蛋白基因在逆
境胁迫下上调表达!能对渗透胁迫
.W.
和干旱做
出响应(#%)&
WQ9R?;
等在耐寒型小麦"
B"%*%501#3)6
*%>01
#中发现
!
种响应低温胁迫且不依赖
-5
!D的
膜联蛋白基因(#)&
-85;CQ5;
等在苜蓿中发现响应
铝胁迫的膜联蛋白基因(!)%白杨"
C
(
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#叶片中!低温胁迫可诱导膜联蛋白基因的上调表
达(#!$)%在泻根属"
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可受机械损伤诱导表达())%在野生大豆"
.,
/
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#叶中
.)!DD
的表达水平受干旱和盐胁迫的
诱导!表明
.)!DD
参与叶片对干旱和盐胁迫的反
应(%)&荷花中
D-!DD#
在高温处理下表达明显
增加(&+)&对水稻芥菜等植物的研究也都表明膜联
蛋白基因在干旱胁迫下表达上调(#!&)&
基于植物基因组序列的明确以及功能分析预测
技术的成熟!多个植物的膜联蛋白基因家族成员得
到了鉴定和功能的分析&拟南芥中的膜联蛋白基因
家族
+
个成员"
!--!*#6!--!*+
#在多种胁迫处理
下表现出了不同的表达模式!大部分基因受盐干
旱
.W.
以及高低温条件的诱导($!&)&
a546
等通过
半定量分析发现!芥菜
!--:
;
)
表达模式受多种胁
迫条件的调节!如信号分子高盐氧胁迫和伤害(#)
等%同时!对
$
种基因的启动子进行了分析!发现存
在响应不同胁迫环境的元件!即
!--:
;
)
可能在植
物响应变化的胁迫环境中起着作用&
a546
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西
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北
!
植
!
物
!
学
!
报
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$$
卷
了水稻膜联蛋白基因家族的
#"
个基因(#+)!其表达
模式分析发现!水稻苗期各膜联蛋白基因受盐分干
旱高温和冷害等各种非生物因素的调控%此外!对
预测的上游序列分析发现存在胁迫响应顺式作用元
件&这些都为组织和发育水平及非生物胁迫响应的
膜联蛋白基因的功能鉴定提供了基础&
P@
等通过生物信息学分析显示!
,
个番茄膜联
蛋白基因的上游启动子区域含有胁迫和激素响应相
关的重要元件&这些基因的表达模式受发育进程和
环境刺激的调节&一些膜联蛋白基因受植物激素
.W.
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和
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素
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热胁迫的诱导&
18?@
等基于玉米基因组序列的信
息!鉴定了玉米
#!
个膜联蛋白基因的表达!分析表
明
#!
个基因响应重金属"
L6
1;
和
-C
#胁迫!同时
也受瘤黑粉病病菌茉莉酸的诱导!对预测的上游序
列分析发现存在胁迫响应顺式作用元件!如
.W/3
`B?X
I--*B?X
和
I*B?X
(
!#
)
&此外也有研究发现
玉米膜联蛋白基因可受干旱土壤腐殖质的诱导而
表达上调(##!)&
此外!膜联蛋白同样可以响应根瘤菌入侵!并在
根瘤瘿形成初期起着重要作用!蒺藜苜蓿中分离克
隆的
8*!--#
编码一个膜联蛋白!在根系内被根瘤
菌结瘤转录激活(+*,)&同时也有研究发现
8*!--#
也受苜蓿根瘤菌和菌根真菌的特异诱导(,)&拟南芥
!-?!*)
和
!-?!*#
的表达及番茄
!-?E3$)
在真菌
侵染下均表达上调(+"*+#)&
膜联蛋白在植物的抗性反应中起着重要的作
用&研究表明!转膜联蛋白基因膜联蛋白基因过表
达以及膜联蛋白基因成员之间的协同作用都有可能
提高植物的抗性&异位表达芥菜
!--:
;
#
烟草植
株棉花植株在
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!
甘露醇
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!
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卵菌病原体黑胫病病原等逆境下都表现出了比野生
植株强的抗性(!&&)&
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等发现!
在大部分的胁迫处理下的拟南芥中
!--!*#
的
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L.
水平在叶中表达上调(+)&植物过表达
!--!*#
表现更高的耐旱性!而敲除膜联蛋白基因使得植株
抗旱性降低&同时发现过氧化氢积累减少&有意思
的是!
F@
等研究发现!在长日照条件下!拟南芥
!--!*#
和
!--!*)
的单一突变体对干旱和盐表现
出抗性()$)&而双突变体"
!--!*#
,
!--!*)
#拟南芥
植株的抗性得到很大的提高!而过表达
!--!*)
植
株却表现出对胁迫处理敏感&
F@8
等也指出膜联
蛋白基因家族的
!--!*#
和
!--!*)
是协同作用来
完成对干旱及盐胁迫的响应!并且还会影响植物的
光周期(+!)&王希等通过超量表达
.)!DD
发现转
基因拟南芥植株对盐胁迫和干旱胁迫的敏感性提
高!揭示了该基因与植物抗性间的关系(%)&通过异
位表达
D-!DD#
获得的转基因拟南芥种子的耐热
性和过氧化氢活性提高!脂质过氧化和活性氧释放
水平减少(&+)&重组
.+!-?#
的表达保护大肠杆菌
免受叔丁基过氧化氢的胁迫!
I8.;X#
蛋白可能有
抗氧化的作用(!#)&
干旱重金属胁迫盐胁迫以及病虫害等都可导
致植物体内过氧化物的积累!使得植物体受到伤害!
甚至造成组织细胞的大量死亡&前文已提到!膜联
蛋白在维持膜结构稳定性以及细胞分泌过程中都起
着重要作用!同时本身已被证明具有过氧化物酶活
性!此外钙离子与膜联蛋白基因的转录调控!尤其是
在生物非生物胁迫响应过程中的调控密切相
关(%,*&")!表明膜联蛋白与逆境响应有着密切关系&
$
!
研究前景
膜联蛋白在维持钙稳态!尤其是膜域中钙离子
的稳定上有重要作用&植物与动物关于钙离子的一
系列调节机制有许多相似之处&例如!钙调蛋白肌
醇三磷酸途径小
I
蛋白蛋白质磷酸化级联反应
等(+$*+))!这意味着膜联蛋白在动物和植物中可能执
行着相似的功能!即动物上的研究可以为植物膜联
蛋白的研究提供一定的借鉴&
已经确定的是动物膜联蛋白参与细胞的内吞和
外吐作用!以及特定 蛋白 与膜 结合 位 点 的 识
别($%!$)&植物膜联蛋白最早被证实的功能也是与
高尔基体介导的细胞分泌相关!现在已经有更充分
的证据来证明这一点($+!)%)&然而!其在细胞其他内
膜系统之间的物质运输中是否同样起着重要作用有
待去解答&植物膜联蛋白是否也像动物膜联蛋白一
样作为特定蛋白与膜结合位点的识别!即作为某些
化学物质或信号分子的受体!如果能够的话!体内的
钙离子运输活性对于其行使受体的功能是否重要!
也有待于我们去探索&
除了与钙离子和质膜结合的活性!植物膜联蛋
白还有其他许多活性!很难去分配单一蛋白的特殊
功能!这就留下大量的有待研究的问题&目前的研
究发现!单一膜联蛋白基因的敲除似乎没有引起致
死性或者在正常生长条件下检测到的表型变化!这
说明膜联蛋白可能更多的作为信号途径和膜稳定的
#%!
#!
期
!!!!!!!!!!!!!!
何美敬!等$植物膜联蛋白的结构及功能研究进展
调节物质起作用!或者有高水平的功能冗余性(#+)&
目前对于植物膜联蛋白基因的观点普遍认为它
们是与多种生理进程相关的多基因家族&对于植物
膜联蛋白的功能模式的研究主要是强调其位置及活
性&尽管获得了很多的植物膜联蛋白的信息!但是
关于其具体作用机制的证据仍然很少&甚至关于它
们主要的生理生化特征!以及与钙离子和膜的相互
作用上仍有许多需要研究的地方&不同信号途径中
植物膜联蛋白的动态变化在响应调节中所起的作用
以及不同有机体中膜联蛋白对环境的适应性的差异
也都是当前研究中面临的重要问题&此外!对植物
膜联蛋白基因启动子区域内调控元件的预测!
46*
>Q?/L.T
研究等对于解析其在逆境胁迫下的表达
模式有重要的作用&
植物膜联蛋白领域的研究进展迅速!随着研究
的不断深入!将有更多的植物膜联蛋白基因家族的
结构和功能被揭示!而这些发现将为进一步阐述整
个膜联蛋白基因家族的进化结构和功能成为可能&
参考文献!
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