全 文 ：书西北植物学报!
"#$
!
%$
"
&
#$
#$###$#(
!"#$%&#%&()$*+,""-.)/#0-/
!!
文章编号$
#""")$"!*
"
!"#$
#
"&)#$##)"(
!!!!!!!!!!!!!!!
!"#
$
#"+&,",
%
-
+.//0+#""")$"!*+!"#$+"&+#$##
收稿日期$
!"#$)"%)",
&修改稿收到日期$
!"#$)"*)#%
基金项目$四川省科技厅应用基础项目"
!"#!12""$&
!
!"#%12""(%
#&国家科技支撑计划"
!"##345"63"*
#&教育部博士点基金
"
!"##*#"%#!"""%
#&四川省教育厅重点项目"
##74"&6
#&四川省科技支撑计划"
#!75""#&
#&四川省教育厅科技创新团队资助计
划"
##89"",
#&国家自然科学青年基金"
%#%""*#%
#&博士后科学基金"
!"#!:*!#&"&
#
作者简介$刘
!
洋"
#6&6
#!女!博士!主要从事人工林对农业面源污染物质的修复研究
;)<=.>
$
/.?=@>.@
A
=0
B!
#,%+?C<
"
通信作者$张
!
健!教授!主要从事人工林生态学研究
;)<=.>
$
/.?=@DE=0
B-
.=0
!
#,%+?C<
$
种土壤类型下红椿幼苗对铅胁迫的光合响应
刘
!
洋!胡芳洁!陈良华!杨万勤!张
!
健"
"四川农业大学 生态林业研究所!林业生态工程省级重点实验室!成都
,###%"
#
摘
!
要$采用盆栽试验!研究钙质紫色土(酸性紫色土和冲积土
%
种土壤类型上生长的红椿幼苗在不同浓度"
"
(
!""
(
$*"
(
!"""<
B
)
F
B
#
#铅"
GH
#胁迫下的光合生理响应!探讨红椿在不同土壤类型下
GH
污染的生态适应性!为
木本植物的重金属修复提供理论依据结果表明$"
#
#
%
种土壤类型下!红椿幼苗叶片叶绿素
=
(叶绿素
H
及叶绿素
总量随
GH
胁迫浓度的增大呈总体降低的趋势!叶绿素含量在钙质紫色土上受
GH
胁迫的影响不大!而在酸性紫色
土和冲积土上降低明显"
!
#不同土壤类型的红椿光合响应曲线变化趋势十分相似!红椿幼苗叶片的净光合速率
均随
GH
胁迫程度的加大呈先增加后降低的趋势且差异显著!并在
GH
浓度为
!""
和
!"""<
B
)
F
B
#时光合速率分
别达到最大值和最小值"
%
#随着
GH
胁迫浓度的增大!红椿的最大光合速率(表观量子利用效率(光补偿点等光合
生理指标都发生了显著改变!说明
GH
胁迫严重影响红椿幼苗的光合作用研究表明!高浓度的铅抑制红椿幼苗叶
片叶绿素的合成!从而抑制光合作用的强度!且铅胁迫的浓度越高!叶绿素含量越低!光合作用受到的抑制越强&较
低浓度的
GH
处理"
!""
和
$*"<
B
)
F
B
#
#对酸性紫色土和冲积土上红椿的净光合速率影响很小!而对钙质紫色土
上红椿的最大净光合速率的抑制最为明显
关键词$红椿&铅胁迫&叶绿素&光合特性&土壤类型
中图分类号$
I6$*+&6
文献标志码$
4
%&
(
")&"*1&&/$"-*-$#$%"&+,-.
(
/#)
0
12"3"
4
)32&3#5
62.7.53&7#3#53"8&.!-37&9)!&7:27&&-"#/:
4(
&
JKL2=0
B
!
MLN=0
B-
.O
!
5M;PJ.=0
B
E@=
!
24PQR=0
S
.0
!
7M4PQ1.=0
"
"
TO
A
J=HCU=VCU
A
CW;?C>C
B
.?=>NCUO/VU
A
;0
B
.0OOU.0
B
!
K0/V.V@VOCW;?C>C
B
.?=>NCUO/VU
A
!
X.?E@=04
B
U.?@>V@U=>L0.YOU/.V
A
!
5EO0
B
Z@
,###%"
!
5E.0=
#
;<37.53
$
K0CUZOUVC@0ZOU/V=0ZVEOO?C>C
B
.?=>=Z=
[
V=H.>.V
A
CW!""#$%&&$($\CO<+/=
[
>.0
B
/@0ZOU>O=Z
"
GH
#
[
C>@V.C0
!
]O?C0Z@?VOZ=
[
CV)?@>V@UOO^
[
OU.A[
.?=>/C.>/
"
=>F=>.0O
[
@U
[
>O/C.>
!
=?.Z
[
@U
[
>O
/C.>=0Z=>@Y.=>/C.>
#
.0X.?E@=03=/.0+GECVC/
A
0VEOV.??E=U=?VOU./V.?/=0Z?E>CUC
[
E
A
>?C0VO0V/CW!)%&&$($
\CO<+/=
[
>.0
B
/]OUO/V@Z.OZ@0ZOUWC@U>OYO>/CWGH
[
C>@V.C0
!
.+O+
!
5T
!
"<
B
)
F
B
#
&
8
#
!
""<
B
)
F
B
#
&
8
!
!
$*"<
B
)
F
B
#
&
8
%
!
"""<
B
)
F
B
#
+8EOUO/@>V/.0Z.?=VOZVE=V
$"
#
#
5E>CUC
[
E
A
>=
!
?E>CUC
[
E
A
>H=0ZVC)
V=>?E>CUC
[
E
A
>?C0VO0V/CW!)%&&$($\CO<+>O=YO/ZO?UO=/OZ].VEVEO.0?UO=/OCWGH
[
C>@V.C0UO
B
=UZ>O//CW
/C.>V
A[
O/+MC]OYOU
!
GH
[
C>@V.C0E=ZB
0.W.?=0V>
A
OWWO?V/C0?E>CUC
[
E
A
>?C0VO0V/.0HCVE=?.Z
[
@U
[
>O
/C.>=0Z=>@Y.=>/C.>?C<
[
=UOZ].VEVEC/O.0=>F=>.0O
[
@U
[
>O/C.>
&"
!
#
8EO
[
ECVC)UO/
[
C0/O?@UYO.0VEUOO/C.>
V
A[
O//EC]OZVEO/.<.>=UVO0ZO0?
A
+8EO0OV
[
ECVC/
A
0VEOV.?U=VO
"
*
0
#
/.
B
0.W.?=0V>
A
.0?UO=/OZ@0ZOU>C]GH
[C>@V.C0>OYO>
!
H@V/.
B
0.W.?=0V>
A
ZO?UO=/OZ@0ZOUE.
B
E>OYO>/CWGH
[
C>@V.C0
!
/EC].0
B
VEOE.
B
EO/V=0Z>C]O/V
Y=>@O/@0ZOU!""=0Z!"""<
B
)
F
B
#
CWGH/@
[[
>
A
!
UO/
[
O?V.YO>
A
&"
%
#
GECVC/
A
0VEOV.?.0ZO^O//@?E=/<=^.)
<@<
[
ECVC/
A
0VEOV.?U=VO
"
*
0<=^
#!
=
[[
=UO0V
S
@=0V@A
"
+,-
#!
>.
B
EV?C<
[
O0/=V.C0
[
C.0V
"
./*
#
O^)
E.H.VOZ/.
B
0.W.?=0V?E=0
B
O/].VEVEO.0?UO=/OCWGH
[
C>@V.C0
!
.0Z.?=V.0
B
GH
[
C>@V.C0?C@>Z/OU.C@/>
A
.0W>@)
O0?OVEO
[
ECVC/
A
0VEO/./CW!)%&&$($\CO<+/=
[
>.0
B
/+8EOUO/@>V/EOUO/@
BB
O/VOZVE=VE.
B
E>OYO>/CWGH
?C@>Z/.
B
0.W.?=0V>
A
>.<.VVEO/
A
0VEO/./CW>O=W?E>CUC
[
E
A
>
!
=0ZVE@/.0E.H.VVEO
[
ECVC/
A
0VEO/./?=
[
=?.V
A
+8EO
[
C>@V.C0?C@>Z>O=ZVC/VUC0
B
OU.0E.H.V.C0CW
[
ECVC/
A
0VEO/./+K0=ZZ.V.C0
!
>C]OU>OYO>/CWGH
[
C>@V.C0
"
!""=0Z$*"<
B
)
F
B
#
/@
[[
>.O/
#
E=Z>O//OWWO?V/C0!)%&&$($\CO<+@0ZOUVEO=?.Z
[
@U
[
>O/C.>
=0Z=>@Y.=>/C.>?C<
[
=UOZ].VE@0ZOUVEO=>F=>.0O
[
@U
[
>O/C.>+
=&
4
>"7!
$
!""#$%&&$($\CO<+
&
>O=Z/VUO//
&
?E>CUC
[
E
A
>
&
[
ECVC/
A
0VEOV.??E=U=?VOU./V.?/
&
/C.>V
A[
O
!!
伴随城市化和工业化的进程加快许多地方受到
了重金属的污染铅通过采矿(冶炼(含铅汽油的燃
烧等方式进入土壤!很难被移除!也不能被微生物降
解*#+植物修复技术具有成本低廉(安全无污染(美
化环境等优点!并逐渐成为重金属污染修复的一种
长期有效的手段*!)%+目前!有关重金属污染土壤植
物修复的主要研究集中在草本植物与农作物上*$)&+!
其具有生长周期短(容易栽培等优点!但普遍存在生
物量低(生长缓慢等缺点!而乡土木本树种则具有生
物量高(适应本地环境能力强等优点!且可能具有
GH
污染修复的潜在能力*()6+!可以将重金属抽提并
固定在生物体内!降低重金属对环境的污染
长江上游典型的紫色土和冲积土受重金属
GH
污染日趋严重*#")##+植物修复技术已成为遏制这种
趋势的关键力量!而具有适应性强(生长量大(抗逆
能力高(繁殖容易的潜在速生乡土树种已经成为植
物修复技术的研究热点迄今!一些研究已筛选出
抗
GH
污染及具有修复能力的植物*6!#!)#%+红椿
"
!""#$%&&$($\CO<+
#作为国家
"
级重点保护野生
植物!是中国热带(亚热带地区的珍贵速生用材树
种前期研究表明!红椿能在
GH
污染较严重的土
壤中较好的生存!其富集系数与转移系数都小于
"+%
!可作为
GH
污染区域潜在的土壤修复树种*#$+
重金属胁迫会抑制植物叶绿素的合成及其功能
的发挥!而叶绿素含量的变化!既可反映植物叶片光
合功能的强弱!也可用以表征逆境胁迫下植物组织(
器官的衰老状况*#*)#,+!因此可以用叶绿素的变化状
况来监测重金属的污染同时!土壤重金属污染通
过干扰植物光合过程中的电子传递"降低
GX
"
量子
效率#(改变蛋白质结构(抑制生物酶活性(破坏叶绿
体和叶绿素等光合系统的完整性!从而对植物光合
作用产生影响*#*!#6+有研究表明!铅污染会影响植
物的生长发育与光合作用*#(!"+!在长江上游低山丘
陵区不同土壤类型条件下!红椿幼苗对铅胁迫的光
合响应是否存在差异!目前还缺乏相关研究为此
本实验研究西南地区
%
种典型土壤"酸性紫色土(钙
质紫色土和冲积土#背景下红椿幼苗对铅胁迫的光
合响应!为红椿在污染地段的应用及城市土壤污染
的植物修复提供理论支持
#
!
研究区域和方法
?+?
!
研究区概况
红椿苗木盆栽试验地点设置在四川农业大学科
学试验区试验区位于青衣江流域雅安市雨城区!
地处北纬
!6_*6`
!东经
#"!_*6`
!海拔范围
,""
#
,"*
<
!坡度
"+*_
#
%_
!气候温和!属于亚热带湿润季风
气候区!冬无严寒!夏无酷暑!日均温
#,+#a
全年
以
#
月最冷!月均温
,+#a
& 月最热!月均温
!*+%
a
实验区雨量充沛!年均降水量
#&""<<
左右&
日照偏少!湿度较大城区多年平均日照时数为
#"""E
左右!年日照率为
!%b
年平湿度为
&6b

无霜期长!降雪稀少!年均有霜日
6+!Z

?+@
!
试验材料
从四川省宜宾市种苗站选取生长环境相同(生
活能力强(无病虫害且植株大小和成熟度相近的一
年生红椿实生种苗约
#""
株"株高约
,"?<
(地径约
(<<
#作为试验对象以长江上游低山丘陵区最具
代表性的酸性紫色土(钙质紫色土和冲积土为试验
土壤酸性紫色土与钙质紫色土采集于四川农业大
学读书公园!冲积土采集于雅安市雨城区水中坝
%
种土壤类型理化性质和铅含量背景见表
#

?+$
!
试验设计
为了解在四川省范围内
%
种主要土壤类型"酸
性紫色土(钙质紫色土(冲积土#下红椿对铅污染环
境的耐受性(铅积累能力及其在不同浓度铅胁迫下
的生长适应特征!根据国家环境质量标准和西南地
区重金属污染概况!每种土壤设置
5T
"
"<
B
)
F
B
#
#(
8
#
"
!""<
B
)
F
B
#
#(
8
!
"
$*"<
B
)
F
B
#
#(
8
%
!#$#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
表
?
!
$
种土壤的基本理化性质及铅含量
8=H>O#
!
3=/.?
[
E
A
/.?=>=0Z?EO<.?=>
[
UC
[
OUV.O/=0Z?C0VO0V/CWGH.0VEUOOF.0Z/CW/C.>
土壤类型
XC.>V
A[
O
[
M
有机质
cU
B
=0.?<=VVOU
%"
B
)
F
B
#
#
全钾
8CV=>
[
CV=//.@<
%"
B
)
F
B
#
#
全氮
8CV=>0.VUC
B
O0
%"
B
)
F
B
#
#
全磷
8CV=>
[
EC/
[
ECUC@/
%"
B
)
F
B
#
#
铅
GH
%"
<
B
)
F
B
#
#
酸性紫色土
4?.Z
[
@U
[
>O/C.> *+&& #,+"# #+%!# #+## "+!6( $,+*!
钙质紫色土
4>F=>.0O
[
@U
[
>O/C.> (+%% !#+*$ #+&*# #+," "+,%* *&+!(
冲积土
4>@Y.=>/C.> *+#% %*+*# "+(%! #+,& !+$(& *&+""
"
!"""<
B
)
F
B
#
#
$
个铅胁迫浓度!均为干土!以铅
计!每个铅处理浓度设置
*
次重复!共计
,"
盆
!"#"
年
!
月初!土壤样品采回后经自然风干(
磨碎(过筛(混匀!测定土壤背景值土壤堆积
*"Z
后上盆"盆的上口径为
%&?<
!下口径
!*?<
!高
!&
?<
!试验前用
"+#b T:0c
$
溶液对盆进行消毒灭
菌处理!后用清水洗净#!每盆装干土
#*F
B
!再施入
&
B
混合肥"
PdGdTe%d#d#
#作基肥保证土壤
养分供应!同时放上盆垫在红椿萌动前"
!"#"
年
%
月下旬#!选取长势一致且健康的种苗上盆!每盆栽
植
#
株之后!对所有供试植株进行统一灌溉(除
草(防虫(防病等管理
!"#"
年
&
月上旬!用优级纯
的
GH
"
Pc
%
#
!
与去离子水配制成约
!*"溶液!
稀释成相应的处理浓度!然后分别等量并缓慢均匀
施入栽种红椿的盆内
?+A
!
指标测定
?+A+?
!
叶绿素含量
!
在铅胁迫
%
个月后!测定红椿
叶片叶绿素含量选取红椿成熟的叶片!利用乙醇
)
丙酮酸提取法提出色素!用分光光度计测定红椿各
叶绿素含量*!!+将浸提液用
&!#
型分光光度计测
定
,$,0<
和
,,%0<
处的光密度值
9
,$,
和
9
,,%
!按
照以下公式计算叶绿素含量$
/
=
e#!)!#f0
,,%
!)(#f0
,$,
/
H
e!")#%f0
,$,
*)"%f0
,,%
/
V
e/
=
g/
H
叶绿体色素含量"
<
B
)
F
B
#
#
e/f1f$f
#"""
%
2
式中!
/
为叶绿素
=
(
H
的浓度"
$
B
)
#
#&
1
为提
取液总体积"
#&
2
为样品鲜重"
B
#&
$
为稀释
倍数
?+A+@
!
光合作用参数
!
在铅胁迫
%
个月后天气晴
朗的条件下!采用
J.),$""
便携式光合测定仪"
J.)
5CUK0?+
!
LX4
#对红椿叶片的净光合速率"
*
0
#(蒸
腾速率"
!
U
#(气孔导度"
3
/
#和胞间
5c
!
浓度"
/
.
#等
光合生理指标进行测定每次测定时待光合速率稳
定后记录
%
个数据!取平均值测定时!控制
5c
!
浓度为
$""
$

)

#
!温度为
%*a
!光照强度
为
(""
$

)
<
!
)
/
#
!气体流速为
*""
$

)
/
#
!相对湿度为
,"b
#
&"b
为了避免不同叶片
对光照强度反应的差异!每次取同一叶片相同部位
进行观测!取测量平均值进行各项分析
另外!采用
J.),$""
便携式光合测定仪的红蓝
光源和液化
5c
!
钢瓶注入系统测定光合
)
光响应曲
线"
*
0
)*+4
#
*
0
)*+4
曲线测定时设置
5c
!
浓度
为
$""
$
5c
!
)

#
!由高到低设定光强为
!"""
(
#,""
(
#!""
(
""
(
,""
(
$""
(
!""
(
#*"
(
#""
(
&*
(
*"
(
!*
和
"
$

)
<
!
)
/
#
!设定叶片温度为"
!*
h#
#
a
!空气湿度为
,*b
!运用自动测量程序测定
测定以上光合参数时!每株红椿均进行测定!每株选
取一个相同叶位"从中央数的第
*
片完全展开叶的
中间复叶部位#叶片!并将其作好标记
?+B
!
数据处理和统计分析
采用
GECVC/
A
0VEO/./RCUF3O0?E
光合分析软
件通过非直角双曲线模型拟合红椿的光响应曲线!
并计算光响应特征参数!模型表达式为$
*
0
e
*
,.g*
0<=^

"
,.g*
0<=^
#
!
$5,.*槡 0<=^ +%
"
!5
#
4
Z
式中!
,
为表观量子效率"
+,-
#&
.
为光合有效辐射
"
*+4
#&
*
0<=^
为最大净光合速率&
5
为光响应曲线
的曲角!其大小介于"!
#
#之间&
4
Z
为暗呼吸速率
将光强为
!""
$

)
<
!
)
/
#以下的
*
0
)*+4
响
应曲线进行直线回归!其斜率即为表观量子效率
"
,
#!该方程与最大净光合速率的交点即为光饱和
点"
.6*
#!与
7
轴的交点即为光补偿点"
./*
#
最后采用
:.?UC/CWV;^?O>
软件对数据进行处
理!利用
XGXX##+*
统计软件对数据进行
c0O)]=
A
)
4Pci4
方差分析(
GO=U/C0
系数相关性分析(
8)
检
验和
JX9
多重比较!用
X.
B
<=
[
>CV#"+"
软件辅助
制图
!
!
结果与分析
@,?
!
红椿幼苗叶绿素含量对
1<
胁迫的响应特征
从图
#
可以看出!
%
种土壤类型下不同浓度
GH
%#$#
&
期
!!!!!!!!!!!!!
刘
!
洋!等$
%
种土壤类型下红椿幼苗对铅胁迫的光合响应
胁迫对红椿幼苗叶片叶绿素含量的都产生了明显的
影响红椿幼苗鲜叶片叶绿素
=
含量在
#+"%
#
#+**<
B
)
F
B
#之间!叶绿素
H
含量在
"+%%
#
"+$6
<
B
)
F
B
#之间!叶绿素总含量在
#+$%
#
!+"*<
B
)
F
B
#之间其中!叶片叶绿素
=
含量在酸性紫色土
和冲积土中均随
GH
胁迫浓度的增加而逐渐降低!
但均仅
8
%
处理与对照差异显著"
*
#
"+"*
#!而在钙
质紫色土中随
GH
胁迫浓度的增加表现出先增加后
降低的变化趋势!并以
8
!
处理最高!但各胁迫处理
间及其与对照间均无显著性差异"
*
$
"+"*
#叶绿
素
H
含量在酸性紫色土中仍随着
GH
胁迫程度的加
大而逐渐降低!但
8
!
和
8
%
处理均与对照差异显著
"
*
#
"+"*
#&而其在钙质紫色土和冲积土中均随
GH
胁迫程度的加大呈现先增大后逐步降低的趋势!并
均以
8
!
处理最高!但在钙质紫色土各胁迫处理间
图
#
!
不同浓度
GH
对红椿叶绿素含量的影响
5T
(
8
#
(
8
!
(
8
%
处理的
GH
浓度分别为
"
(
!""
(
$*"
(
!"""
<
B
)
F
B
#
&
%
+
酸性紫色土&
"
+
钙质紫色土&
&
+
冲积土&同一土壤
类型中不同字母表示处理间差异显著"
*
#
"+"*
!
0e*
#&下同
N.
B
+#
!
;WWO?VCWGH?C0?O0VU=V.C0/C0?E>CUC
[
E
A
>
?C0VO0V/CW!""#$%&&$($\CO<+
8EOGH?C0?O0VU=V.C0CW5T
!
8
#
!
8
!
=0Z8
%
VUO=V"
!
""
!
$*"=0Z!"""<
B
)
F
B
#
!
UO/
[
O?V.YO>
A
&
%
+4?.Z
[
@U
[
>O
/C.>
&
"
+4>F=>.0O
[
@U
[
>O/C.>
&
&
+4>@Y.=>/C.>
&
9.WWOUO0V>OVVOU/
].VE.0/=V
A[
O.0Z.?=VOVEO/.
B
0.W.?=0VZ.WWOUO0?O/=B
VEOVUO=V"
*
#
"+"*
!
0e*
#&
8EO/=C]
及其与对照间均无显著性差异!而冲积土中仅
8
%
处理比对照显著降低"
*
#
"+"*
#红椿叶片叶绿素
总含量在
%
种土壤中随
GH
胁迫浓度的变化趋势与
叶绿素
=
含量相同以上结果说明红椿幼苗叶片叶
绿素含量在钙质紫色土上受
GH
胁迫的影响不大!
而在酸性紫色土和冲积土上降低明显前期研究结
果也证实了在相同浓度
GH
胁迫下红椿在钙质紫色
土中生长状况最佳!在冲积土中生长状况最差
@,@
!
红椿幼苗叶片气体交换参数对
1<
胁迫的响
应特征
在不同水平
GH
胁迫下!红椿幼苗叶片的净光
合速率与气体交换参数发生了明显的变化"表
!
#
其中!红椿幼苗叶片的净光合速率在
%
种土壤下均
随
GH
胁迫程度的加大呈现先增后降低的趋势!并
均在
!""<
B
)
F
B
#
GH
浓度时达到最大!而在
!"""
<
B
)
F
B
#
GH
胁迫浓度时最小!并均与对照有显著
性差异&在不同浓度
GH
胁迫下!酸性紫色土(钙质
紫色土和冲积土上的红椿幼苗叶片的净光合速率分
别在
8
%
(
8
!
(
8
!
处理下开始显著低于对照"
*
#
"+"*
#
%
种土壤中红椿幼苗叶片的气孔导度和蒸
腾速率随
GH
胁迫程度加大的变化趋势与其净光合
速率相同!胞间
5c
!
浓度的变化趋势与净光合速率
也十分相似!均在
8
#
或者
8
!
处理下达到最大值!
并显著超于对照另外!
GO=U/C0
相关分析表明!气
孔导度(蒸腾速率和胞间
5c
!
浓度都分别与净光合
速率呈显著正相关"
*
#
"+"*
#以上结果说明不同
浓度
GH
对
%
种土壤下红椿光合速率和气体交换参
数表现出,低促高抑-的效应!红椿幼苗在酸性紫色
土上具有更强的铅胁迫耐性
@,$
!
红椿幼苗叶片光响应曲线及其特征参数对
1<
胁迫的响应特征
通过对植物光响应曲线的拟合能得到光合量子
效率(光合能力(光补偿点(光饱和点和暗呼吸速率
等衡量植物光合能力的重要指标从图
!
!
%#&
可以看出!对照与
%
种
GH
浓度处理下
%
种土壤中红
椿幼苗净光合速率的光响应过程趋势都比较相似!
即在较低光强"
#
*""
$

)
<
!
)
/
#
#范围内!
红椿幼苗
*
0
随着光合有效辐射"
*+4
#的增大呈现
快速上升趋势!但各处理间差异不大&而当
*+4
值
大于
*""
$

)
<
!
)
/
#
!
*
0
随着
*+4
增大表现
出略有上升的趋势!并逐步处于稳定状态!但各处理
间差异十分明显但在酸性紫色土的
8
%
处理与冲
积土的
8
!
处理下!红椿幼苗
*
0
随着
*+4
增大表
现出下降趋势!这可能是因为较高浓度的
GH
处理
$#$#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
表
@
!
不同浓度
1<
对三种土壤下红椿光合速率和气体交换参数的影响
8=H>O!
!
;WWO?VCWZ.WWOUO0VGHVUO=V[
ECVC/
A
0VEOV.?U=VO=0Z
B
=/O^?E=0
B
O
[
=U=!)%&&$($\CO<+.0VEUOOF.0Z/CW/C.>
"
!
0e*
#
土壤类型
XC.>V
A[
O
处理
8UO=V光合速率
*
0
%"
$

)
<
!
)
/
#
#
气孔导度
3
/
%"
$

)
<
!
)
/
#
#
胞间
5c
!
浓度
/
.
%"
$

)
<
!
)
/
#
#
蒸腾速率
!
U
%"
<
)
<
!
)
/
#
#
酸性紫色土
4?.Z
[
@U
[
>O/C.>
5T &+$!h"+!#H "+",#h"+""&H #($+%%h#+(*H #+!(h"+"#H
8
#
(+%&h"+#*= "+"("h"+""*= !",+!*h%+6!= #+&#h"+"!=
8
!
&+&*h"+$!H "+"&6h"+"",= !#(+,$h!+&*= #+,&h"+"#=
8
%
%+66h"+#,? "+"%"h"+""6? #,(+%#h,+,%? "+&!h"+"%?
钙质紫色土
4>F=>.0O
[
@U
[
>O/C.>
5T 6+*!h"+*#H "+#!6h"+""*? !*%+*#h$+((H !+,6h"+"!H
8
#
#!+6h"+&!= "+%$#h"+""&H %"$+&%h(+6*= ,+"*h"+"%=
8
!
%+,6h"+#!? "+"$%h"+"",= !%%+$,h*+&!? #+*%h"+"#?
8
%
#+6%h"+"6Z "+"#6h"+""$? !#$+!!h%+,(? "+6#h"+"#Z
冲积土
4>@Y.=>/C.>
5T ,+$!h"+%!H "+"*%h"+""6H #(*+6%h!+&6H #+#%h"+"!H
8
#
&+$(h"+!*= "+"("h"+""(= !!(+&*h,+**= #+*(h"+"%=
8
!
*+$,h"+##? "+"$%h"+""*H #&6+,(h!+$,H "+6!h"+"!H
8
%
*+!&h"+"(? "+"$#h"+"",H #&&+#*h%+*!H "+&(h"+"#H
下!红椿幼苗受胁迫程度加大!严重影响了叶片叶绿
素的含量!从而导致
*
0
呈现稍微下降趋势
进一步分析发现!在相同土壤类型下!各
GH
胁
迫处理红椿幼苗的
*
0
随
*+4
的变化趋势基本相
同!但随着光响应过程的进行!红椿各处理的
*
0
值
大小依次为
8
#
$
5T
$
8
!
$
8
%
!而且当
*+4
值高
于
!""
$

)
<
!
)
/
#
!这种大小差异达到显著水
平"
*
#
"+"*
#而在同一
GH
浓度处理下!红椿幼苗
的
*
0
在不同土壤间也有明显的差异!在较低浓度
GH
处理时"
5T
(
8
#
#表现为钙质紫色土
$
酸性紫色
土
$
冲积土!在较高浓度
GH
处理时"
8
!
(
8
%
#表现为
酸性紫色土
$
冲积土
$
钙质紫色土以上结果说
明!较低浓度
GH
处理下!酸性紫色土和冲积土的红
椿的净光合速率降低不明显!而高浓度
GH
处理下!
钙质紫色土上红椿的净光合速率降低十分显著
最大 净 光 合 速 率 "
*
0<=^
#(表 观 量 子 效 率
"
+,-
#(光补偿点"
./*
#(光饱和点"
.6*
#和暗呼
吸速率"
4
Z
#是反映植物光合特性的特征生理参数!
在
GH
胁迫下红椿幼苗的各个光合特征生理参数都
发生了相应的变化"表
%
#其中!红椿幼苗的最大
净光合速率在
%
种土壤下均随
GH
浓度的加大呈现
先增加后逐步减小的变化趋势!并均表现为低浓度
GH
胁迫处理下"
8
#
#最大!而在高浓度
GH
胁迫处理
下"
8
%
#最小&红椿幼苗的最大净光合速率在相同土
壤类型下各
GH
胁迫处理间差异达到显著水平"
*
#
"+"*
#!且在相同
GH
浓度下不同土壤间也存在一定
差异!在较低浓度
GH
处理时"
5T
和
8
#
#其大小依
次为钙质紫色土
$
酸性紫色土
$
冲积土!而在较高
图
!
!
不同浓度
GH
处理下
%
类土壤上
红椿叶片光合
)
光响应曲线
N.
B
+!
!
J.
B
EVUO/
[
C0/O?@UYOCW
[
ECVC/
A
0VEO/./CW!)%&&$($
\CO<+.0%/C.>V
A[
O/@0ZOUZ.WWOUO0VGHVUO=V*#$#
&
期
!!!!!!!!!!!!!
刘
!
洋!等$
%
种土壤类型下红椿幼苗对铅胁迫的光合响应
表
$
!
各类型土壤中不同
1<
处理的红椿叶片光响应特征参数
8=H>O%
!
J.
B
EVUO/
[
C0/O?E=U=?VOU./V.?
[
=U=V
A[
O/@0ZOUZ.WWOUO0VGHVUO=V土壤类型
XC.>V
A[
O
处理
8UO=V最大净光合速率
G
0<=^
%"
$

)
<
!
)
/
#
#
表观量子效率
+,-
%"
$

)
<
!
)
/
#
#
光补偿点
./*
%"
$

)
<
!
)
/
#
#
光饱和点
.6*
%"
$

)
<
!
)
/
#
#
暗呼吸速率
4
Z
%"
$

)
<
!
)
/
#
#
酸性紫色土
4?.Z
[
@U
[
>O/C.>
5T (+(&h"+**= "+"!&#h"+""*!= !6+%!h"+(,H (#,+##h#*+!,= #+""h"+#!H
8# 6+%%h"+&6= "+"%#,h"+""%#= %!+#$h"+,!H ,((+!#h!%+!!H #+$"h"+%!=
8! 6+!&h"+!%= "+"!6$h"+""$,= %%+#"h"+$,H &("+%"h#!+%%= #+!&h"+!#=
8% $+&%h"+*(H "+"!%"h"+"("*H $#+%!h#+%!= %,(+"(h6+(,? #+$%h"+##=
钙质紫色土
4>F=>.0O
[
@U
[
>O/C.>
5T #"+,,h"+(6H "+"%#6h"+"",,H %&+,,h#+*,H (*,+"!h#,+*6H #+,!h"+!*?
8
#
#&+$%h!+#%= "+"%$(h"+""*#= (#+66h%+$$= #$6,+"*h!&+*,= %+%&h"+(*=
8
!
$+,&h"+(*? "+"%"(h"+""%!H $&+66h#+(6H $*!+*#h*+(#Z #+(%h"+#*?
8
%
%+$$h"+*$? "+"#&&h"+""&*? 66+*"h,+*!= &,(+!,h#"+$,? !+*,h"+!&H
冲积土
4>@Y.=>/C.>
5T &+#&h"+(&= "+"!*!h"+""$,= !&+($h"+,&H *((+,#h(+(,H #+#*h"+#,=
8
#
(+*6h"+6*= "+"!*%h"+""%%= !%+6$h"+$*? &*!+"%h#%+,&= #+!"h"+#%=
8
!
,+*%h"+,6= "+"!,#h"+""!,= !%+#%h"+&(? *$(+"&h##+!%H #+!(h"+##=
8
%
*+,(h"+$!H "+"!,#h"+""#6= %,+"$h#+$,= %6,+!6h&+*!? #+%*h"+#"=
浓度
GH
处理时"
8
!
和
8
%
#表现为钙质紫色土最小!
表明
%
种土壤中钙质紫色土红椿的最大净光合速率
受
GH
胁迫的影响最为明显
另外!在酸性与钙质紫色土中!红椿幼苗的表观
量子效率的变化情况与最大净光合速率较为相似!
而冲积土中则有一定差异红椿幼苗光补偿点的变
化情况则与最大净光合速率存在较大差异!表现为
随
GH
胁迫浓度的加大而增大的趋势!并当
GH
浓度
为
!"""<
B
)
F
B
#
"
8
%
#达到最大值!且不同
GH
浓
度处理间差异显著"
*
#
"+"*
#红椿幼苗的光饱和
点随
GH
胁迫浓度的加大呈波动性变化!在酸性紫
色土中以
5T
处理最大!而在钙质紫色土和冲积土
中以
8
#
处理最大!且大多与其他处理有显著差异
红椿幼苗的暗呼吸速率也随
GH
胁迫浓度的加大呈
波动性变化!在酸性紫色土中以
8
#
和
8
%
处理较大
并显著高于对照!在钙质紫色土中以
8
#
最大并显
著高于其余处理!而在冲积土中以
8
%
处理最大!但
与其余处理间无显著差异以上结果说明!低浓度
GH
处理可以刺激并提高红椿光合作用!而高浓度
GH
处理则抑制了光合作用
%
!
讨
!
论
叶绿素
=
"
5E>=
#(叶绿素"
5E>H
#分别是高等植
物光合作用的主要色素和辅助色素!其含量高低可
作为衡量叶片光合功能强弱的重要指标!也直接标
志着植物生长能力的强弱本研究结果表明!
%
种
土壤类型下红椿幼苗叶绿素
=
(叶绿素
H
及叶绿素
总量随
GH
胁迫浓度的增大呈现总体降低的趋势
在低浓度
GH
胁迫下!钙质紫色土中红椿叶绿素含
量相比对照有一定的增加!这可能是低浓度重金属
胁迫对植物叶绿素和可溶性蛋白质合成有刺激作
用!从而诱导其叶绿素含量的增加*!#+作者前期研
究发现!红椿是土壤
GH
污染区域潜在的修复树种!
相同浓度
GH
胁迫下!红椿在钙质紫色土中生长状
况最佳!而在冲积土中生长状况最差&红椿幼苗叶片
生长和生物量随着
GH
胁迫浓度的增大呈极显著降
低趋势*#$+随着
GH
浓度胁迫的继续加大!本研究
中
%
种土壤类型中红椿幼苗叶片的叶绿素含量均出
现显著降低趋势!这可能是由于高浓度
GH
污染下
红椿叶片的叶绿体亚显微结构受到破坏!光合色素
合成受到影响*!%+高浓度铅可以破坏叶绿素合成
过程中叶绿素酸酯还原酶的活性和影响氨基
)U)
酮
戊酸的合成!而这两样都是叶绿素合成所必需的物
质!从而导致植物叶绿素含量减少!影响光合作
用*!$)!*+目前!大多数研究发现重金属胁迫对植物
叶绿素含量都有明显的影响*#&!#!,)!&+姚广等*%"+发
现铅胁迫显著抑制了玉米地上部分和地下部分的生
长(降低了叶片光合色素含量
GH
处理导致植物光
合色素降低且破坏植物生长发育!使叶植物绿素含
量和类胡萝卜素含量降低*#%!%+例如!山桃(臭椿(
紫丁香(花曲柳(桂香柳等木本植物幼苗受到重金属
铅(镉污染后!其光合作用效率降低!且降低的幅度
随重金属铅(镉污染物浓度的增加而增大*!(+
同时!本研究中红椿幼苗叶片的气孔导度(蒸腾
速率和胞间
5c
!
浓度随
GH
胁迫程度加大其变化趋
势与净光合速率相同!且红椿的最大光合速率(表观
量子利用效率(光补偿点等光合生理指标都随着
GH
胁迫浓度的增大发生了显著改变!表明
GH
胁迫严
,#$#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
重影响着红椿幼苗的光合作用在
GH
胁迫条件
下!本研究中不同土壤类型的红椿光合响应曲线变
化趋势十分相似!净光合速率均随
GH
胁迫程度的
加大呈现先增后降低的趋势且差异显著&红椿的最
大净光合速率在不同浓度
GH
胁迫下有较大差异!
且均在
GH
胁迫浓度为
!""<
B
)
F
B
#时达到最大!
而在
GH
胁迫浓度为
!"""<
B
)
F
B
#时最小重金
属能破坏生物膜的结构!使叶绿体(线粒体及细胞核
等重要器官损伤!影响光合作用*#,+!且抑制效应与
处理时间的延长和浓度的加大成正相关也有研究
认为!可能是重金属铅取代叶绿素分子中的
:
B
!g
!
破坏了叶绿素的结构!使叶绿素的生理功能受到抑
制!从而影响光合作用的正常进行*!6+马新明等*!,+
认为铅污染下供试烤烟品种叶片净光合速率"
*
0
#
和气孔导度"
3
/
#均随铅浓度的升高而下降!而胞间
5c
!
浓度"
/
.
#随铅浓度的升高先增加后下降!从而
不利于烟叶充分地利用捕光色素所吸收的光能!降
低了光能利用效率和光合速率本研究中红椿幼苗
光合作用参数在不同浓度
GH
胁迫的表现与上述研
究结论相似
综上所述!高浓度铅胁迫可显著抑制红椿幼苗
叶片叶绿素合成!从而抑制光合作用强度!且铅胁迫
浓度越高!叶绿素含量越低!光合作用所受抑制越
强由红椿叶片光合
)
光响应曲线来看!较低浓度的
GH
处理"
!""
和
$*"<
B
)
F
B
#
#对酸性紫色土上红
椿的净光合速率影响很小!钙质紫色土上红椿的最
大净光合速率受
GH
胁迫的抑制最为明显本研究
仅探讨铅胁迫下红椿幼苗的光合响应特征!而未能
揭示不同土壤类型下产生这种差异的内在驱动机
制!这也是今后研究的方向
参考文献!
*
#
+
!
P4Q412c8KG
!
J;;T
!
X\;;T4P8M8+MO=Y
A
/
!
C??@UUO0?O=0ZVC^.?.V
A
WCU
[
>=0V/
$
4UOY.O]
*
1
+
)9#:&;"#<=#($/>=<&?(;
@
.=(A
(=;?
!
"#"
!
(
$
#66!#,+
*
!
+
!
\4XTKPK
!
X:K8M\9
!
X4J89;+GE
A
VCUO/
$
@/.0
B[
>=0V/VCUO[
C>@V=0V/WUC*
1
+
+/B;;=#("A
C
&#&"#&#D&"(=%>#""
E@
!
#66&
!
(
$
!!#!!,+
*
%
+
!
G49:4i48MK4::4GT
!
JKJ2+GE
A
VCUOC
BA
$
E
A[
OU)=??@<@>=V.C0/.0
[
>=0V/
*
1
+
+2$(=;+&;$#F6"&*"BA
(&"#
!
""&
!
#($
$
#"*#!,+
*
$
+
!
JKL1j
"刘俊祥#!
XLP7M2
"孙振元#!
1LQXM
"巨关升#!
=($+;WWO?V/CW5Z/VUO//C0
[
ECVC/
A
0VEOV.??E=U=?VOU./V.?/.0>O=YO/CWG"
@
?&$
H
$
C
"#&%$
*
1
+
)I"B;#$"
J
KB%=$;+
E
;&%B(B;$6%&=#%=?
"核农学报#!
""6
!
@$
"
,
#$
#"*"#"*%
"
.05E.0O/O
#
+
*+
!
JK2N
"李月芳#!
JKLJ
"刘
!
领#!
5M;Pj
"陈
!
欣#!
=($+G>=0V
B
UC]VE
!
>O=Z@
[
V=FO=0Z
[
=UV.V.C0.0
B
CW:=.DO
"
G=$<$
@
?J+
#
@0ZOU/.<)
@>=VOZ<.>Z
!
O=Z
[
C>@V.C0/VUO//
*
1
+
+I"B;#$"
J
+
E
;"A9#:&;"#<=#(6%&=#%=
"农业环境科学学报#!
"#"
!
@C
"
#!
#$
!!,"!!,&
"
.0
5E.0O/O
#
+
*
,
+
!
5M;PMJ
"陈红琳#!
7M4PQXM"张世熔#!
JK8
"李
!
婷#!
=($+MO=Y
A
)=??@<@>=V.C0=0ZVC>OU=0?OCW
[
>=0V/=V7.0?)>O=Z<.0O
V=.>.0
B
/.0M=0
A
@=0
*
1
+
+I"B;#$"
J
+
E
;"A9#:&;"#<=#(6%&=#%=
"农业环境科学学报#!
""&
!
@D
"
!
#$
*"**"6
"
.05E.0O/O
#
+
*
&
+
!
J;K9:
"雷冬梅#!
9L4P5MI
"段昌群#!
M;N
"何
!
锋#!
=($+\O/
[
C0/O/CWZ.WWOUO0V1&%&$
J
$L$Y=U.OV.O/
[
ECVC/
A
0VEOV.??E=U=?VOU./V.?/
VCGH
[
C>@V.C0
*
1
+
)/>&#=?=I"B;#$"
J
+
CC
&=F9%""
E@
"应用生态学报#!
"",
!
?E
"
,
#$
#"6*#"6(
"
.05E.0O/O
#
+
*
(
+
!
XMKj
"施
!
翔#!
5M;P28
"陈益泰#!
R4PQXMN
"王树凤#!
=($+QUC]VE=0Z@
[
V=FOCWVEUOO]CCZ
A
/
[
O?.O/.0>O=Z
%
D.0?=0Z
?C
[[
OU<.0OV=.>.0
B
*
1
+
++%($9%""
E
&%$6&#&%$
"生态学报#!
"##
!
$?
"
&
#$
#(#(#(!,
"
.05E.0O/O
#
+
*
6
+
!
XMKj
!
7M4PQj
!
5M;PQ
!
=($+XOOZ>.0
BB
UC]VE=0Z=??@<@>=V.C0CW/O>O?VOZ]CCZ
A
/
[
O?.O/.0?C
[[
OU=0Z>O=Z
%
D.0?<.0OV=.>.0
B
/
*
1
+
+I"B;#$"
J
9#:&;"#<=#($6%&=#%=?
!
"##
!
%
$
!,,!&$+
*
#"
+
!
9L3
"杜
!
波#!
24PQRI
"杨万勤#!
7M4PQ1
"张
!
健#!
=($+X
[
=V.=>EOVOUC
B
O0O.V
A
=0ZZ./VU.H@V.C0CW>O=Z.0VC
[
/C.>CW>C]OUUO=?EO/
CW:.0
-
.=0
B
\.YOU
!
R@)VC0
BS
.=C
*
1
+
)I"B;#$"
J
2B>$#M#&:=;?&(
@
"
P=V+X?.+;Z.+
#"武汉大学学报)理学版#!
""(
!
BA
"
!
#$
#&##&,
"
.0
5E.0O/O
#
+
*
##
+
!
JKLT
"刘
!
凯#!
JK2
"李
!
勇#!
7M4PQ1
"张
!
健#!
=($+\OA
CWVEUOO?UC
[[
.0
B
/
A
/VO"
GH
#
?C0V=<.0=VOZ
=
B
.U?@>V@UO/C.>/.0M.>
A
UO
B
.C0CW:.0
-
.=0
B
\.YOU
*
1
+
)I"B;#$"
J
+
E
;"A9#:&;"#<=#(6%&=#%=
"农业环境科学学报#!
"##
!
$F
"
$
#$
,*,,,*
"
.05E.0O/O
#
+
*
#!
+
!
8K4P\P
"田如男#!
2L4P4I
"袁安全#!
jL;1M
"薛建辉#
+5C<
[
=U./C0C0VEO=H.>.V
A
CWUO/./V=0?OVCGH/VUO//CWWC@UOYOU
B
UOO0
HUC=Z>O=YOZVUOO//OOZ.0
B
/
*
1
+
)I"B;#$"
J
K$#
H
&#
E
8";=?(;
@
M#&:=;?&(
@
"
P=V+X?.+;Z.+
#"南京林业大学学报)自然科学版#!
!""*
!
@C
"
,
#$
(!($
"
.05E.0O/O
#
+
&#$#
&
期
!!!!!!!!!!!!!
刘
!
洋!等$
%
种土壤类型下红椿幼苗对铅胁迫的光合响应
*#%
+
!
XM;P7Q
!
JKj9
!
R4PQ55
!
=($+JO=Z
[
E
A
VCO^VU=?V.C0WUC].VEE.
B
E)H.C<=//
[
>=0V/
[
O?.O/
*
1
+
)I"B;#$"
J
9#A
:&;"#<=#($,B$&(
@
!
""!
!
%#
$
#(6%#6""+
*
#$
+
!
MLN1
"胡方洁#!
7M4PQ1
"张
!
健#!
24PQR I
"杨万勤#!
=($+;WWO?VCWGH/VUO//C0VEO
B
UC]VE
!
ZOYO>C
[
[
UC
[
OUV.O/CW!""#$%&&$($\CO[
>.0
B
/
*
1
+
+I"B;#$"
J
+
E
;"A9#:&;"#<=#(6%&=#%=
"农业环境科学学报#!
"#!
!
%#
$
!($!6#
"
.05E.)
0O/O
#
+
*
#*
+
!
GK;8\KPKN
!
K4PP;JJK:4
!
G4XIL4JKPKX
!
=($+K0VOU=?V.C0CW?=Z<.@<].VE
B
>@V=VE.C0O=0Z
[
ECVC/
A
0VEO/./.0ZOYO>C
[
.0
B
>O=YO/
=0Z?E>CUC
[
>=/V/CW*>;$
E
<&(=?$B?(;$&?
"
5=Y+
#
8U.0+;^ XVO@ZO>
*
1
+
+*$#(*>
@
?&""
E@
!
""%
!
#%%
$
(!6(%&+
*
#,
+
!
9\4
k
7TK;RK57:
!
34X72
l
PXTK8+QUC]VE
[
=U=[
ECVC/
A
0VEOV.?
[
.
B
O=W/O
B
@
?O^
[
C/OZVC?=Z<.@<
!
=/UO>=VOZVC
[
UCVO?V.C0*
1
+
+I"B;#$"
J
*$#(*>
@
?&""
E@
!
""*
!
#,!
$
#"#%#"!#+
*
#&
+
!
XLPQR
"孙光闻#!
5M;P\2
"陈日远#!
JKLM5M
"刘厚诚#!
=($+4ZY=0?O/C0.0YO/V.
B
=V.C0CWOWWO?VCW?=Z<.@[
ECVC/
A
0VEO/./
=0Z0.VUC
B
O0./[
>=0V
*
1
+
)/>&#=?=+
E
;&%B(B;$6%&=#%=DB=(&#
"中国农学通报#!
""*
!
@?
"
6
#$
!%$!%,
"
.05E.0O/O
#
+
*
#(
+
!
ML!
XLPT
!
XLj
!
=($+GE
A
/.C>C
B
.?=>UO/
[
C0/O/=0ZVC>OU=0?O[
E.>/
$
6$?"$
C
$??=;&#$3@0
B
O=0Z/>=A
#"
C
"F&B<$LB*
1
+
)I"B;#$"
J
N$O$;F"B?P$(=;&$?
!
"#!
!
"*
$
#%##%(+
*
#6
+
!
ML4PQQ2
!
R4PQ2X+GE
A
/.C>C
B
.?=>=0ZH.C?EO<.?=>UO/
[
C0/O/.0VEO>O=YO/CWV]C<=0
B
UCYO
[
>=0V/OOZ>.0
B
/
"
5$#F=&$%$#F==0Z
D;B
E
B&=;$
E@
<#";;>&O$
#
O^
[
C/OZVC<@>V.
[
>OEO=Y
A
/
*
1
+
+I"B;#$"
J
N$O$;F"B?P$(=;&$?
!
"#"
!
#(!
$
($((*$+
*
!"
+
!
\K3;K\c9;XcL74X5
!
49\KmPJ

G;79;4P9\49;X
!
4P1cX9;XcL74J
!
=($+JO=ZVC>OU=0?O=0Z
[
E
A
VCUO[
C)
VO0V.=>CWHU=D.>.=0>O
B
@<.0C@/VUOO/
[
O?.O/=VVEO/OOZ>.0
B
/V=
B
O
*
1
+
+I"B;#$"
J
9#:&;"#<=#($P$#$
E
=<=#(
!
"#!
!
##"
$
!66%"&+
*
!#
+
!
2L4P:
"袁
!
敏#!
8K;3I
"铁柏清#!
84PQ:7M
"唐美珍#
+;WWO?V/CW5Z
!
GH
!
5@
!
70=0Z=//.0
B
>O
[
C>@V.C0C0?E>CUC
[
E
A
>?C0VO0
V=0Z=0V.C^.Z=0VO0D
A
A
/VOC
?&?L&#$($
*
1
+
)/>&#=?=I"B;#$"
J
6"&6%&=#%=
"土壤通报#!
""*
!
$D
"
,
#$
6!66%!
"
.05E.)
0O/O
#
+
*
!!
+
!
24PQ:R
"杨敏文#
+XV@Z
A
C0U=
[
.ZZOVOU<.0=V.C0CW?E>CUC
[
E
A
>?C0VO0VCW>O=YO/
*
1
+
+/>&#=?=I"B;#$"
J
6
C
=%(;"?%"
C@
.$L";$(";
@
"光
谱实验室#!
""!
!
?C
"
$
#$
&($(#
"
.05E.0O/O
#
+
*
!%
+
!
XM4\:4G
!
9L3;2\X+JO=ZVC^.?.V
A
.0
[
>=0V/
*
1
+
+D;$O&&$#I"B;#$"
J
*$#(*>
@
?&""
E@
!
""*
!
#&
$
%**!+
*
!$
+
!
G\4X499
!
G\4X494+;WWO?VCW>O=Z=0ZA
C0?E>CUC
[
E
A
>/
A
0VEO/./.0:@0
B
3O=0/OOZ>.0
B
/
*
1
+
+*>
@
("%>=<&?(;
@
!
#6(&
!
,
$
((#
((%+
*
!*
+
!
24PQ9M
"杨丹慧#
+8EOOWWO?V/CWEO=Y
A
/C0VEO/VU@?V@UO=0ZW@0?V.C0CW
[
ECVC/
A
0VEOV.?B
EOU
[
>=0V/
*
1
+
+/>&#=?=
DB=(&"#"
J
D"($#
@
"植物学通报#!
#66#
!
G
"
(
#$
!,!6
"
.05E.0O/O
#
+
*
!,
+
!
:4j:
"马新明#!
JK5M :
"李春明#!
2L4P7J
"袁祖丽#!
=($+;WWO?VCWGHC0
[
C>@V.C0C0
[
ECVC/
A
0VEOV.??E=?VOU./V.?/
S
@=>.V
A
=0Z
A
.O>ZCWV=H=??C>O=YO/
*
1
+
+I"B;#$"
J
*$#(9%""
E@
"植物生态学报#!
"",
!
$F
"
%
#$
&!$&(
"
.05E.0O/O
#
+
*
!&
+
!
T4X8c\K!
GJ;XPK
n
54\:
!
X4T4
n
57
!
=($+;WWO?VCWO^?O//>O=ZC0/@0W>C]OU
B
UC]VE=0Z
[
ECVC/
A
0VEO/./
*
1
+
+I"B;#$"
J
*$#(KBA
(;&(&"#
!
#66(
!
#
$
&*(*+
*
!(
+
!
ML4PQM2
"黄会一#!
7M4PQ5Mj
"张春兴#!
7M4PQ23
"张有标#
+4
[
UO>.<.0=U
A
/V@Z
A
C0VEO.0W>@O0?OCW5Z=0ZGHC0
[
ECVC)
/
A
0VEO/./CW]CCZ
[
>=0V/
*
1
+
)I"B;#$"
J
9%""
E@
"生态学杂志#!
#6(,
!
B
"
!
#$
,6
"
.05E.0O/O
#
+
*
!6
+
!
ToGG;\M
!
ToGG;\N
!
XGKJJ;\ :+;0Y.UC0UO>OY=0?OCWEO=Y
A
)/@H/V.V@VOZ?E>CUC
[
E
A
>/@/.0
B
VEOO^=<
[
>OCW]=VOU
[
>=0V/
*
1
+
)I"B;#$"
J
97
C
=;&<=#($D"($#
@
!
#66,
!
$&
$
!*6!,,+
*
%"
+
!
24cQ
"姚
!
广#!
Q4cM2
"高辉远#!
R4PQR R
"王未未#!
=($+8EOOWWO?V/CWGH)/VUO//C0W@0?V.C0/CW
[
ECVC/
A
/VO[
ECVC/
A
0)
VEOV.?U=VO.0<=.DO/OOZ>.0
B
>O=YO
*
1
+
++%($9%""
E@
6&#&%$
"生态学报#!
""6
!
@C
"
%
#$
##,!##,6
"
.05E.0O/O
#
+
(#$#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷