全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
#"""*+"!
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#
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收稿日期$
!"#$*"(*"
%修改稿收到日期$
!"#$*"&*#(
基金项目$广西直属公益性科研院所基本科研业务费专项"桂热研
!"#""(
#%国家公益性行业"农业#科研专项"
!"#!"$"!#
#
作者简介$杨祥燕"
#%,+)
#!女!硕士!助理研究员!主要从事果树生理与分子生物学研究&
-*./01
$
2
/3
4
50/3
42
/3,++#!
!
#!(678.
"
通信作者$蔡元保!硕士!助理研究员!主要从事植物生理与分子生物学研究&
-*./01
$
7/0
2
9/3:/8!"
!
#($678.
番木瓜主栽品种
!"#$
指纹图谱
构建及遗传变异分析
杨祥燕!蔡元保"!黄秋伟!陈
!
涛!覃剑峰!彭靖茹
"广西亚热带作物研究所!南宁
$"""#
#
摘
!
要$利用
;<8=
标记对中国
!!
个番木瓜主要栽培品种进行遗传多样性分析和指纹图谱构建!为番木瓜品种资
源的鉴定和杂交亲本的选配提供技术参考&结果显示$"
#
#
;<8=
标记有效等位基因数"
!>
#平均为
#6+&
!
?>0

@
基
因多样性指数"
"
#平均为
"6!(
!
;A/3383

@
信息指数"
#
#平均为
"6$%
!表明
;<8=
标记具有较高的多态性检测效率&
"
!
#聚类分析和主坐标分析结果表明!大部分番木瓜品种间的遗传相似系数为
"6&%
"
"6%"
!品种间遗传多样性水平
较低%在相似性系数为
"6&
时可将所有品种分为
$
个组群&"
$
#
(
个
;<8=
引物可以将
!!
个番木瓜品种完全区分
开!每个品种都各有独特的指纹图谱!置信概率达到
%%6%&(B
&
关键词$番木瓜%主栽品种%
;<8=
%指纹图谱%遗传多样性
中图分类号$
C&,%
文献标志码$
D
!"#$%&
(
)*
+
*&,-./0)),&12.*&.,&#-#3,4)5.
+
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6
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81
2
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#
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2
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A>O
4
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2
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Q
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2
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Q
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2
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4
%
4
>3>P07S0V>O@0P
2
!!
番木瓜"
&()*
+

+

,
\6
#原产于南美洲!是
多年生常绿大型草本植物!在中国素有(岭南果王)
的美称!具有重要的营养价值和经济价值&长期的
人工杂交和自然选择使得番木瓜的遗传背景非常复
杂!同时由于少数骨干杂交亲本的反复使用!导致栽
培品种的遗传基础日益狭窄!仅依靠形态特征已无
法真实地反映出品种间的遗传关系!给番木瓜种质
资源的有效利用带来极大的困难&分子标记技术因
其快速*可靠等特点已成为品种鉴定和遗传多样性
分析的有效手段!在分子水平上所建立的指纹图谱
技术可以弥补形态鉴定的局限&分子标记技术已成
功应用于多种植物的指纹图谱及其遗传多样性分
析+#*!,&目前!在国外利用分子标记对番木瓜指纹图
谱构建+$,和遗传多样性分析+*(,已有较大的研究进
展&但是!在国内分子标记应用于番木瓜种质资源
的遗传多样性研究鲜有报道+&,!尤其是中国番木瓜
主要栽培品种的指纹图谱构建还未曾报道&
目标起始密码子多态性"
@P/OP783S83P/O
4
>P>S
Q
81
2
.8O
Q
A0@.
!
;<8=
#是一种基于单引物扩增反应
的新型分子标记方法!其原理是根据植物基因中的
D=F
翻译起始位点侧翼序列的保守性!设计单引物
并对基因组进行扩增!产生偏向候选功能基因区的
显性多态性标记+,,!具有操作简单*成本低*多态性
丰富*引物通用*可获得丰富的遗传信息等优点!已
应用于园艺植物的遗传多样性研究!如芒果+%,*龙
眼+#",*澳洲坚果+##,等&与传统的分子标记相比!
;<8=
标记能有效产生与性状连锁的标记!方便分
子标记辅助育种等独特优点!是一种能跟踪性状的
新型分子标记+,,&本研究采用
;<8=
标记对中国
!!
个番木瓜主要栽培品种进行遗传多样性和亲缘
关系分析!并构建其
T?D
指纹图谱!为番木瓜品种
鉴定*杂交亲本选配和遗传改良等研究提供依据&
#
!
材料和方法
B6B
!
试验材料
供试材料为
!!
个中国番木瓜主要栽培品种"表
#
#!均采自于广西亚热带作物研究所番木瓜种质资
源圃!其中-日升*-白皮日升*-蓝茎和-夏威夷
为国外引进品种!其余品种均为国内杂交品种&本
实验在广西亚热带优势作物繁育及综合开发利用重
点实验室完成!植物材料按照各品种单株进行采集!
选取健康植株上无病虫害*干净的幼嫩叶片!液氮速
冻后于
),"]
保存&所用的
#"
个
;<8=
引物是由
#""
个
;<8=
引物经筛选得到的带型清晰且重复性
好的多态性引物+#!,!由上海生工生物技术有限公司
合成&
-
.
聚合酶和
S?=N@
均由天根生化科技"北
京#有限公司生产&
B6C
!
方
!
法
B8C8B
!
DE>
的提取与检测
!
采用
<=D^
改良
法+#$,提取番木瓜嫩叶的基因组
T?D
!并进行
T?D
样品浓度和纯度的测定&模板
T?D
工作浓度稀释
至
$"3
4
.
#
!置于
)!"]
保存备用&
B8C8C
!
!"#$F5"G
扩增及其产物检测
!
利用筛选
的
#"
个
;<8=
引物"表
!
#!包括

个
;<8=
单引物
"
;<$
*
;*
;<+(
*
;<%
和
;<("
#和

个由
;<8=
单引物搭配而成的双引物组合"
;<$_;*
;<+_
;*
;<#%_;<$(
*
;和
;#!
对所有供试品种进行
;<8=*N扩增!重复
!
次&
番木瓜
;<8=*N扩增体系*扩增程序及电泳检测
按照杨祥燕等+#!,的方法进行&
表
B
!
供试番木瓜材料的编号和品种名称
=/:1>#
!
<8S>/3S3/.>8MP>@P>S
Q
/
Q
/
2
/791P0V/O@
编号
<8S>
品种名称
?/.>8M791P0V/O@
#
穗中红
+,
号
;90WA83
4
A83
4
+,
!
美中红
Y>0WA83
4
A83
4
$
桂热
#
号
F90O>#
+
桂热
!
号
F90O>!

日升
;93O0@>
(
白皮日升
A`0P>*@93O0@>
&
万顷沙
#
号
/`3
4[
03
4
@A/#
,
红铃
I83
4
103
4
%
红铃
!
号
I83
4
103
4
!
#"
台农
#
号
=/0383
4
#
##
穗黄
;90A9/3
4
#!
红妃
I83
4
M>0
#$
蓝茎
1^9>@P>.
#+
园优
E9/3
2
89
#
红日
#
号
I83
4
O0#
#(
庞博
#
号
N/3
4
:8#
#&
庞博
!
号
N/3
4
:8!
#,
庞博
$
号
N/3
4
:8$
#%
新世纪
G03@A0
U
0
!"
风云
#
号
a>3
42
93#
!#
兴农矮
+,*!
号
G03
4
383
4

/0+,*!
!!
夏威夷
I/K/0
表
C
!
用于
!"#$
分析的引物序列
=/:1>!
!
=A>
Q
O0.>O@9@>S03;<8=/3/1
2
@>@M8O
Q
/
Q
/
2
/
引物名称
NO0.>O3/.>
引物序列"
b
!
$b
#
;>
[
9>37>
"
b
!
$b
#
;<$ ;<+ ;<#% D<;;;<$( F;<+( DD;< F;<% F;<(" F&&#
%
期
!!!!!!!!!!!
杨祥燕!等$番木瓜主栽品种
;<8=
指纹图谱构建及遗传变异分析
B6H
!
数据统计与分析
B6H6B
!
遗传多样性分析
!
对电泳图谱上清晰且可
重复出现的条带记为(
#
)!同一位置没有出现的带记
为(
"
)!从而生成由(
#
)和(
"
)组成的原始矩阵&应用
NZNF-?-#6$!
软件进行遗传多样性参数分析!计
算多态性引物的有效等位基因数"
!>
#*
?>0

@
基因
多样性指数"
"
#和
;A/3383

@
信息指数"
#
#以及总
群体的遗传分化系数"
$@P
#和基因流"
!.
#&
B6H6C
!
聚类分析及相关性分析
!
用
?=;E;*
Q
7
!6#>
软件中的
L/77/OS
法计算品种间的遗传相似系
数"
$%
#!并用
;DI?<719@P>O03
4
中的
JNFYD
法
进行聚类分析!绘制树状聚类图%再将聚类图转换为
协表征矩阵!而后用
Y578.
Q
程序对协表征矩阵和
相似系数矩阵的相关性进行
Y/3P>1
检测!计算相关
性系数
(
值%此外!基于遗传相似系数进行主坐标分
析"
Q
O0370
Q
/1788OS03/P>@/3/1
2
@0@
!
N#!绘制三
维空间和二维平面散点分布图以检验聚类结果&
B6I
!
指纹图谱构建
为了保证数据的准确性和可靠性!在多态性引
物的电泳图谱中挑选清晰可辨且多态性和重复性好
的条带用于指纹图谱构建&每条引物所有扩增片段
按标准分子量从大到小的顺序排列!根据(
"*#
)矩阵
以不同谱带的组合绘制成指纹图谱的标准化图&根
据指纹图谱出现的概率公式$
/c#
.
!
0
"
!
为等位基
因的数目!
0
为多态位点数!
!
0 则为检测
0
个位点
涉及的所有可能的试验材料个数#!统计图谱的置信
概率+#+,&
!
!
结果与分析
C8B
!
番木瓜
!"#$
标记的引物多态性分析
利用筛选出的
#"
个
;<8=
引物对
!!
份番木瓜
材料进行
;<8=*N扩增!其中代表性扩增图谱见
图
#
&各引物的多态性统计结果显示"表
$
#!各引物
有效等位基因数"
!>
#的变化范围为
#6#,
"
#6((
!平
均值为
#6+&
!
!>
值最高的引物为
;"
#6((
#!最低的引物为
;<+(
"
#6#,
#%各引物
?>0

@
基因多样性指数"
"
#的变化范围为
"6#"
"
"6$
!平
均值为
"6!(
!
"
值最高的引物为
;<+_;和
;!均为
"6$
!最低的引物为
;<+(
"
6#"
#%各引物
;A/3383

@
信息指数"
#
#的变化范
围在
"6#&
"
"6"
之间!平均值为
"6$%
!
#
值最高的引
物为
;<+_;和
;!均为
"6"
!最低
的引物为
;<+(
"
"6#&
#&可见!所筛选出的
#"
个
;<8=
引物具有较高的多态性检测效率&
C8C
!
基于
!"#$
标记的聚类分析
基于
;<8=
标记的扩增结果!用
?=;E;*
Q
7
软
件进行
JNFYD
法聚类分析得出
!!
个番木瓜品种
的聚类图"图
!
#&将聚类结果转换为协表征矩阵!
对协表征矩阵和相似系数矩阵之间的相关性进行
Y/3P>1
检验&检验结果表明!这
!
种矩阵相关性极
表
H
!
番木瓜
!"#$
标记的多态性分析
=/:1>$
!
D3/1
2
@0@8MPA>;<8=
4
>3>O/P>S
:/3S03
4Q
/PP>O3@03
Q
/
Q
/
2
/
引物
NO0.>O
有效等位基因数
-MM>7P0V>
39.:>O8M
/1>1>@
"
!>
#
?>0

@
基因
多样性指数
?>0

@
4
>3>
S0V>O@0P
2
"
"
#
;A/3383

@
信息指数
;A/3383

@
03M8O./P083
03S>5
"
#
#
;<$ #6" "6!% "6+!
;;<+( #6#, "6#" "6#&
;<% #6& "6$$ "6+%
;<(" #6+" "6!# "6$#
;<$_;;<+_;;<#%_;<$( #6(+ "6$+ "6+%
;;平均数
Y>/3 #6+& "6!( "6$%
图
#
!
引物
;对番木瓜所有试材的
;<8=*N扩增
#
"
!!
材料编号同表
#
a0
4
6#
!
;<8=*NQ
10M07/P0838M&1
+

+

,
791P0V/O@:
2Q
O0.>O;#
"
!!/O>PA>@/.>/@=/:1>#
,&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
显著!其相关系数为
(c"6,!
!说明聚类结果能很好
地体现了番木瓜品种间的遗传关系&从聚类图
!
可
见!
;<8=
标记能将
!!
个番木瓜品种完全区分开!
当遗传相似系数"
$%
#在
"6&
处作截值时!可将所
有番木瓜品种分为
$
组"
$
*
%
和
&
#%当遗传相似系
数"
$%
#在
"6,
处再次作截值时!
$
组又可以细分
为
$
亚组"
D
*
^
和
<
#&其中!
D
亚组包括-穗中红
+,
号*-穗黄和-庞博
!
号!
^
亚组包括-美中
红*-桂热
!
号*-万顷沙
#
号*-红妃*-台农
#
号*-园优和-红日
#
号!
<
亚组包括-日升*-夏
威夷*-白皮日升和-桂热
#
号!
%
组包括-蓝茎*
-庞博
$
号*-新世纪*-兴农矮
+,*!
号和-风云
#
号!
&
组包括-红铃*-红铃
!
号和-庞博
#
号&
C6H
!
番木瓜品种的遗传变异分析
用
?=;E;*
Q
7
软件计算样品间的
L/77/OS
遗传
相似性系数"
$;
#!得到供试品种相似系数矩阵&结
果表明!
!
个番木瓜品种两两间的
$%
值变化范围
为
"6(#
"
"6%$
!平均
$%
值为
"6&+
!大多数品种间
的
$%
值在
"6&%
"
"6%"
之间!说明供试品种间既有
相似的遗传背景又存在一定的差异&其中!-红铃
!
号和-风云
#
号之间
$%
值最小"
6(#
#!亲缘关系
最远!遗传差异最大%-园优和-红日
#
号之间
$%
值最大"
6%$
#!亲缘关系最近!遗传差异最小&从整
体来看!
!!
个番木瓜品种间的遗传相似系数比较
高!遗传变异小!说明中国番木瓜主要栽培品种的遗
传多样性比较低!遗传基础较为狭窄&利用
NZN*
F-?-#6$!
软件分析番木瓜总群体的遗传分化系
数"
$@P
#和基因流"
!.
#的结果显示!
$@P
值为
"6#+
!
!.
值为
!6%%
!表明中国番木瓜主要栽培品种的群
体遗传分化不显著!总群体间的基因交流程度较小&
C6I
!
番木瓜品种主坐标分析"
N#
基于
L/77/OS
遗传相似性系数对参试番木瓜品
种进行主坐标分析!不同品种在坐标图中的位置能
反映出它们之间的亲缘关系"图
$
#&结果显示!前
$
个主坐标分别解释了
#+6,(B
*
#!6+"B
和
%6!B
的
品种间相关性&主坐标分析的组群划分结果与聚类
分析结果高度一致!将位置靠近的番木瓜品种划分
在一起!可明显分为
$
组"
$
*
%
和
&
#!
$
组又可以
大致分为
D
*
^
和
<
亚组!其中
%
和
&
组比较集中!
而
$
组比较分散!说明
$
组比
%
和
&
组的遗传多样
性更高&由图
!
和图
$
可知!虽然聚类分析和主坐
标分析的组群划分结果一致!但是
!
种方法在研究
组群内品种间亲缘关系方面上却存在一些差异&在
聚类图"图
!
#中
$
组可明显分为
D
*
^
和
<
亚组!而
在主坐标分析图"图
$
#中这
$
个亚组的分界不是很
明显!
^
亚组的部分品种还交错到
<
亚组中&比较
!
种分析结果可以看出!主坐标分析能从不同层面*
不同方向更直观地反映出
!!
个番木瓜品种间的遗
传差异和亲缘关系!对聚类结果进行全面地解释!起
到相互印证!相互补充的作用&
C6J
!
番木瓜指纹图谱构建与置信概率分析
根据最小差异原则兼顾鉴别品种指纹图谱的置
信概率!选择了
;<$
*
;*
;<$_;*
;<+_
;*
;<#%_;<$(
和
;共
(
个引物扩
增的
#$
个多态性位点建立了
!!
个番木瓜品种的分
子指纹图谱"图
+
#&每个品种都有唯一的指纹图
图
!
!
基于
;<8=
标记的番木瓜
JNFYD
聚类分析图
a0
4
6!
!
JNFYDS>3SO8
4
O/.M8O!!@/.
Q
1>@8M&1
+

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期
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杨祥燕!等$番木瓜主栽品种
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指纹图谱构建及遗传变异分析
图
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番木瓜各品种的
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标记主坐标分析图
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三维图%
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平面图%
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材料编号同表
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标记构建
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个番木瓜品种的分子指纹图谱
样品编号
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同表
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%黑色方框代表番木瓜品种在对应的
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引物位点上有扩增条带
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谱!可以比较容易地将
!!
个番木瓜品种相互区分鉴
别出来&这
(
个引物的多态性位点数为
#$
!根据概
率公式
/c#
.
!
0 可知!在
!
#$
c,#%!
个番木瓜品种
中才可能存在
!
个品种的电泳图谱完全相同!置信
概率达到
%%6%&(B
!该指纹图谱可准确检测其中任
何一个品种&
$
!
讨
!
论
H8B
!
番木瓜
!"#$
标记的引物多态性分析
;<8=
标记是一种基于翻译起始位点的目标分子
标记新技术!扩增产生偏向候选功能基因区的显性多
态性标记+,,&多态性是评价任何一种分子标记的一
个重要依据&本研究对筛选出的
#"
个
;<8=
引物进
行多态性分析表明!
;<8=
引物在番木瓜种质上具有
较高的多态性检测效率&多态性信息含量"
/#&
#能
反映出某一个遗传标记所包含的或所能够提供的遗
传信息的容量!也是评价分子标记多态性的一个重要
指标+#,&本研究所使用
#"
个
;<8=
引物的
/#&
平
均值为
"6(,
!属于高度多态性引物!而且引物多态性
比率"
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#平均值为
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+
#!
,
&可见!
;<8=
标记
在番木瓜上具有较丰富的多态性!而且这些多态性位
点可能是包含
D=F
在内的整个开放阅读框的基因&
因此!更容易确定分子标记和目标性状的关联!可为
番木瓜种质鉴定*遗传多样性分析*遗传图谱构建*基
因定位和克隆等研究奠定基础&
H6C
!
番木瓜品种的遗传差异性分析
种质资源是遗传改良的基础!只有了解种质资
源的遗传变异信息及亲缘关系!才能有目的地选配
"(&#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
亲本!培育出优良品种&本研究的聚类分析和主坐
标分析结果显示!中国番木瓜主要栽培品种可分成
$
组群!大多数品种间的遗传相似系数在
"6&%
"
"6%"
之间!而且遗传变异度小!说明中国番木瓜主要
栽培品种的遗传多样性比较低!其遗传基础较为狭
窄&该结论与番木瓜种质遗传多样性的
Da\N
+
*
,
*
H;;R
+
(
,以及
RDNT
+
&
!
#(
,分析结果大概相一致!都表
明番木瓜具有较高的遗传相似系数以及狭窄的遗传
基础!这也是世界番木瓜育种所面临的主要问题&
因此!在进行番木瓜新品种选育时!应该发掘和利用
新的优异番木瓜资源!拓宽番木瓜的遗传基础!从而
提高番木瓜种质资源利用率和育种效率&
H6H
!
番木瓜品种鉴定与指纹图谱构建
由于番木瓜栽培品种的亲缘关系接近!遗传基
础狭窄!采用传统的形态学鉴定难以准确区分品种
间的遗传差异&基于分子标记技术的指纹图谱可以
准确地揭示植物种质间的遗传差异!在品种鉴定*品
种注册*分辨真假杂种以及知识产权保护等方面具
有重要作用&本研究利用
(
个
;<8=
引物扩增的
#$
个多态性位点构建了中国
!!
个番木瓜主栽品种
的分子指纹图谱!每个品种都有唯一的指纹图谱&
随着品种数量的进一步增加!这
(
个
;<8=
引物的
鉴别能力可能会逐渐减低!可根据实际检测情况适
当增加引物"多态性位点#的数量&同样!
R/P7A/S/*
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等+$,利用
#!
对
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引物才构建了泰国
$"
个番木瓜栽培种的指纹图谱!可见!番木瓜栽培品种
的亲缘关系接近!必须加大引物"多态性位点#的数
量才能有效地鉴定出品种间的微小差异&本研究所
构建的中国
!!
个番木瓜主栽品种的分子指纹图谱!
可为今后番木瓜品种鉴定及其指纹身份证数据库提
供技术支撑&
参考文献!
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