全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家科技支撑计划项目"
!"##234"(2"!
#&内蒙古农业大学防沙治沙科研创新团队资助计划项目"
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作者简介$党晓宏"
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#!男!在读博士研究生!主要从事荒漠化防治研究
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通信作者$高
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永!教授!博士生导师!主要从事荒漠化防治研究
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种滨藜属牧草苗期叶片解剖结构
及生理特性对干旱的响应
党晓宏#!高
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永#"!虞
!
毅!!汪
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季#!胡生荣%!袁立敏#!王
!
珊#!张惜伟#
"
#
内蒙古农业大学 生态环境学院!呼和浩特
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国际竹藤中心!北京
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内蒙古自治区环境工程评估中心!呼和浩
特
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#
摘
!
要$通过盆栽控水试验!设置
&
个干旱胁迫水平!分别为最大田间持水量的
+"B
"
4C
#(
)"B
"轻度胁迫#(
$&B
"中度胁迫#(
%"B
"重度胁迫#(
!"B
"极重度胁迫#!并同步设计充足灌水后自然干旱实验!测定干旱胁迫对
%
种滨
藜属牧草叶片形态解剖结构(叶片相对含水量(叶绿素含量(净光合速率(可溶性糖含量(质膜相对透性和丙二醛含
量等生理生化指标的影响!以明确
%
种滨藜属牧草的抗旱特性!并探索其抗旱机理结果表明$"
#
#
%
种滨藜属牧草
均具有适应旱生环境的典型叶片结构特征!即在干旱胁迫条件下叶片组织结构形态表现为叶片栅栏组织逐渐变
薄!而海绵组织在胁迫早期先变薄后增厚的现象!叶肉组织结构紧密度也出现了先降低后增高的规律"
!
#随着干
旱胁迫的加剧!叶片的可溶性糖含量增加!而其相对含水量减少!
%
种滨藜属牧草在土壤含水量很低的情况下叶片
仍能保持高于
&!B
的相对含水量"
%
#在干旱胁迫下!
%
种滨藜属牧草叶片的叶绿素含量(净光合速率(气孔导度
和蒸腾速率都发生显著变化!细胞膜受到的伤害程度有明显差异"
$
#
%
种滨藜属牧草抗旱能力均较强!在干旱胁
迫下其抗旱性综合表现为灰白滨藜变种
#
#
灰白滨藜变种
!
#
四翅滨藜
关键词$滨藜属&牧草&苗期&干旱胁迫&生理特性
中图分类号$
D$$-&)
&
D$&-(
文献标志码$
3
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!!
世界上干旱(半干旱地区约占土地总面积的
%)B
!占耕地总面积的
$!-B
!由于干旱所造成的
牧草(作物的减产可以超过其它环境胁迫所造成减
产的总和)#*水资源分布的时空不均与淡水日渐贫
乏已成为制约中国经济发展的瓶颈!干旱区面积逐
年扩大!严重影响中国北方草原这一生态屏障牧草
的品质和产量因此!在中国北方干旱地区筛选出
抗旱性强(耐贫瘠的植物种!以此增加植被盖度!保
持水土(减缓和遏制土地退化!恢复植被!改善区域
生态环境!具有战略性意义
藜科滨藜属"
"#$%
&
()P-
#植物为准常绿灌木!
一年或多年草!枝密集!从基部分枝!无明显主茎!茎
表面有裂纹近来研究表明$滨藜属植物具有很强
的抗逆性!能够适应干旱半干旱地区恶劣环境!可作
为水土保持(防风固沙(退化牧场改良的优选植物
种)!*早在
#()
年!在美国退化牧场进行的适应性
相关试验表明!四翅滨藜)
"#$%
&
()+,-(.+(-.
"
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0@
#
5UVV-
*可以为牲畜提供牧草且对退化草场的恢
复具有很好的逆转作用!同时具有耐干旱(盐碱的特
性)&*后来四翅滨藜主要被用于改良退化牧场(固
定寒区旱区公路(铁路边坡!在改良(植被恢复和荒
漠化防治方面具有显著作用)%*&国内对藜科滨藜属
牧草在盐碱胁迫下的生理反应方面的研究较多!认
为滨藜可以在盐碱土壤中很好的生长!其被称为+生
物脱盐器,)$*四翅滨藜在
#"
年从美国被引进中
国!通过在青海(新疆(宁夏及甘肃等地区引种栽培
试验!表明它在中国西北地区具有较强的适应性!且
在冬春两季下雪后不易被掩埋!为牧区牲畜提供了
+救命草,)&*!从而提高广大牧区抗击雪灾的能力)*&
而迄今对藜科滨藜属牧草抗旱性研究较少!且中国
北方地区干旱主要发生在春季植物幼苗时期!因此
研究干旱胁迫对滨藜幼苗期抗旱性生理指标的影响
具有重要的现实意义)(*
本实验以灰白滨藜变种
#
"
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()+,-(.+(-.
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-,
&
#($,
#(灰白滨藜变种
!
"
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&
()+,-(.+(-.
00
-+,-(.+(-.W:O-,+%-%,#,_:O/0@
#和四翅滨藜
)
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&
()+,-(.+(-.
"
_UO0@
#
5UVV-
*等
%
种滨藜属
牧草为试验材料!采用解剖观察和生理生化分析等
相结合方法!研究了干旱胁迫下
%
种滨藜属牧草的
抗旱能力!旨在确定和评价
%
种滨藜属牧草耐受干
旱的特性!从而进一步探索其抗旱性机理!为它们在
干旱地区抗旱栽培(育种和品种的区域化选择提供
一定的理论和实践依据
#
!
材料和方法
@-@
!
试验材料
供试材料为国家农业部+
$+
项目,从美国引进
的灰白滨藜变种
#
和灰白滨藜变种
!
的种子及来源
于内蒙古巴彦淖尔市林业研究所的四翅滨藜种子
将其种子栽培于内蒙古农业大学生态环境学院人工
智能化温室!得到
#
年生上述藜科滨藜属
%
种牧草
容器苗为方便表述!在图表中分别标识为
3
#
(
3
!
(
3
%

@-A
!
试验设计
选取
#-+"[
=
已经风干的风积沙土和黄土按照
#` #
配比混匀后填装在上口径为
%"A9
(下口径为
!"A9
(高度为
!"A9
的花盆内将
%
种滨藜苗于
&
月
$
日移栽至花盆后放入温棚!于当日一次性浇足
水"达到田间最大持水量#!然后进行控水性试验
@-A-@
!
不同干旱水平胁迫试验
!
分别将土壤含水
量控制在田间最大持水量"
!"-%)B
#的
+"B
"
4C
#(
)"B
"轻度胁迫#(
$&B
"中度胁迫#(
%"B
"重度胁
迫#(
!"B
"极重度胁迫#!在
&
个水分梯度下!待土壤
含水量达到预设值后开始实验!每个指标重复
%
次
为方便表述!将以上处理分别记为
E
4C
(
E
#
(
E
!
(
E
%
和
E
$
!下同自
&
月
$
日移入温棚后第
#!
天"
&
月
#)
日#测定相关指标
@-A-A
!
自然干旱胁迫试验
!
试验初始对苗木充足
((
&
期
!!!!!!!!!!
党晓宏!等$
%
种滨藜属牧草苗期叶片解剖结构及生理特性对干旱的响应
灌水
%<
!以后不再灌水使其自然干燥!分别在第
!#
天"
4C
#(第
!)
天和第
%&
天分别测定解剖结构指
标同时测定第
"
(
%
(
)
(

(
#!
天的土壤体积含水量(
生长指标及生理生化指标至大约
("B
的植株达
到萎蔫时恢复供水
@-$
!
测定指标及方法
@-$-@
!
叶片解剖结构
!
在温室选择生长基本一致
的
%
种滨藜"每种类型
%
株#!切取叶脉中部小块组
织!制成永久切片!并在光学显微镜下观察叶表皮!
采用显微测微尺测量其叶片厚度(栅栏组织及海绵
组织厚度(表皮细胞大小(气孔大小及密度!每一样
片观察
%"
"
&"
个视野!最后用
G;
X
9
U0
万能显微
镜进行显微照相)+*并分别计算以下指标$
叶片组织结构紧密度"
47Z
!
B
#
a
"栅栏组织
厚度%叶片厚度#
b#""B
叶片组织结构疏松度"
MZ
!
B
#
a
"海绵组织厚
度%叶片厚度#
b#""B
栅海比
a
栅栏组织厚度%海绵组织厚度
@-$-A
!
叶片生理生化指标
!
叶片相对含水量采用
常规烘干法!用
+"c
烘干
&
"
)@
&叶绿素的含量采
用分光光度比色法测定"丙酮混合液提取#)*&针对
不同处理植株"测定中部功能叶片#光合特性!采用
7d
-
M,!
便携式光合作用测定系统"英国
__M
X
0,
VN90
公司生产#测定光合参数并分析其变化规律!
测定的指标主要包括蒸腾速率(气孔导度(叶片温
度(光合速率)#"*!每个处理
&
次重复可溶性糖含
量采用蒽酮比色法&质膜相对透性用相对电导率表
示!采用电导率仪法测定&丙二醛"
T63
#含量采用
硫代巴比妥酸法测定)##*
@-$-$
!
土壤体积含水量
!
土壤含水量是墒情和旱
情监测的主要指标!土壤体积含水量为某一土壤样
品中水的体积与其总体积的比值)#!*!亦可由其百分
数来表达$
!
a/
R
%
/b#""B
式中! 为土壤体积含水量!
/
R
为土壤样品中水的
体积!
/
为土壤样品的总体积
@-$-B
!
生长指标
!
在干旱胁迫伊始选择标记生长
基本一致的
%
种滨藜植物各
&
株测定相关指标!另
在自然干旱胁迫胁迫处理的第
#!
天!用精度为
#
%
#""
卷尺和电子游标卡尺分别测定
%
种植物各处
理的株高"
L
!
A9
#(地径"
6
!
A9
#!然后轻轻采掘出幼
苗并冲洗干净后用
#
%
#"""
的电子天平测定单株鲜
重!最后在
#"&c
条件下杀青
!"9/1
后在
+&c
恒
温下烘干至恒重!分器官测定其生物量后计算总生
物量!每种处理测定
%
株后取均值
@-B
!
数据处理
用
M_MM#)-"
进行方差分析!
8>AN;
统计并制图
!
!
结果与分析
A-@
!
自然干旱胁迫下土壤体积含水量的变化特征
土壤体积含水量是单位土壤总容积中水分所占
容积的分数从图
#
可以看出$灰白滨藜变种
#
"
3
#
#土壤体积含水量在开始干旱胁迫时下降幅度
最大!其在干旱胁迫第
)
天和第

天分别较胁迫开
始"第
"
天#降低了
)%-"+B
和
(+-%)B
!灰白滨藜变
种
!
"
3
!
#和四翅滨藜"
3
%
#在各测定时间的土壤体
积含水量及其变化幅度基本相同!它们在第

天均
较胁迫开始"第
"
天#降低了
(!-&"B
可见!
%
种滨
藜属牧草的土壤体积含水量随胁迫天数的增加呈逐
渐下降趋势!且三者间差异越来越小!说明各材料受
到的干旱胁迫程度比较一致!本研究其它测试指标
差异是由于植物种的差异导致的
A-A
!
自然干旱胁迫对幼苗生长状况的影响
从表
#
可以看出!
%
种滨藜属牧草的长势因干
旱胁迫而明显出现衰退!其株高(地径(器官生物量
等生长指标均降低其中!灰白滨藜变种
#
"
3
#
#(灰
白滨藜变种
!
"
3
!
#(四翅滨藜"
3
%
#株高分别比相应
对照"
4C
#降低
)-$"B
(
#%-+%B
(
%$-"!B
!
3
%
还达
到显著水平"
!
$
"-"&
#&
3
#
地径与其
4C
无显著性
差异!而
3
!
和
3
%
分别比相应
4C
显著降低
%#-#%B
(
$&-&#B
"
!
$
"-"&
#&地上部分叶生物量(茎生物量
和总生物量在
3
#
中与其
4C
无显著性差异!在
3
!
和
3
%
中与相应对照均表现为极显著性差异"
!
$
图
#
!
自然干旱胁迫下各牧草栽培土壤体积含水量的变化
3
#
-
灰白滨藜变种
#
&
3
!
-
灰白滨藜变种
!
&
3
%
-
四翅滨藜&下同
d/
=
-#
!
M?/;W?;U9NVO/A9?/0VUONA?1VN1VA@:1
=
N
U1=
@V0VON00
3
#
-"#$%
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()+,-(.+(-.00
-,
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&
3
!
-"#$%
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()
+,-(.+(-.00
-+,-(.+(-.W:O-,+%-%,#,_:O/0@
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3
%
-"#$%
&
()+,-(.+(-.
"
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#
5UVV-7@N0:9N:0YN;?R
+(
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
"-"#
#&而根系生物量仅在
3
%
中受到干旱胁迫的显
著影响"
!
$
"-"&
#上述结果表明$干旱胁迫对
%
种滨藜属植物单株生物量的抑制严重程度表现为四
翅滨藜
#
灰白滨藜变种
!
#
灰白滨藜变种
#
&干旱胁
迫能在一定程度上抑制植物叶片和茎生物量的累
积!从而抑制地上部分的生长而促进地下根系的生
长!以此适应干旱胁迫
A-$
!
自然干旱胁迫对牧草苗期叶片解剖结构的影响
在自然条件下"
&
月
!&
日#!采集
%
种滨藜属牧
草苗期叶片在电镜下观察组织解剖结构特征)+*!结
果表明!它们在同一生长期内所表现出的叶片组织
结构特征差异显著"表
!
#在自然干旱胁迫条件
下!随着胁迫程度的加剧和时间延长!
%
个品种叶片
的厚度(栅栏组织厚度逐渐变薄!而海绵组织厚度则
表现出先变薄后增厚的现象!叶肉组织结构紧密度
"
47Z
#也出现了先降低后增高的规律&叶肉组织结
构疏松度"
MZ
#在
3
#
和
3
%
中呈现出先增加后降低
的趋势!而在
3
!
中则持续降低&叶片栅海比在
3
#
和
3
%
中先下降后增高!而在
3
!
中持续下降"表
#
!
图版
#
#以上结果说明
%
个滨藜属植物随着干旱
胁迫的加剧其叶片各组织均表现出一定抗旱响应
A-B
!
干旱胁迫对滨藜属牧草叶片相对含水量的影响
植物叶片相对含水量是衡量植物叶片保水(持
水性的常用指标之一!其越高且越稳定!则植物品种
的抗旱性越强)#%*
%
种滨藜属牧草叶片均含有较高
的相对含水量!并有随着不同干旱水平胁迫强度增
加而呈逐渐降低的趋势"图
!
!
3
#其中!
%
种滨藜
属牧草叶片相对含水量于正常生长情况"
E
4C
#下均
在
(&B
以上!具有较强的保水力&在轻度"
E
#
#和中
度"
E
!
#干旱胁迫下!它们的叶片相对含水量下降较
缓&至严重胁迫"
E
%
#时!
3
#
(
3
!
和
3
%
的叶片相对含
水量分别较胁迫伊始 "
E
4C
#下降了
!"-(B
(
%!-!%B
和
%$-&B
可见!在不同干旱胁迫水平试
验中!
%
种滨藜牧草叶片保水能力表现为灰白滨藜
变种
#
#
灰白滨藜变种
!
#
四翅滨藜
同时!从图
!
!
2
可以看出!随着自然干旱胁迫
表
@
!
自然干旱胁迫下
$
种滨藜属植物单株生物量及生长指标的变化
7:Y;N#
!
4@:1
=
N0?]/1=
O?RV@?]%"#$%
&
()P-U1=
@V0VON00
指标
4@:O:AVNO/0V/A
3
#
对照
4C
处理
7ON:V9N1V
3
!
对照
4C
处理
7ON:V9N1V
3
%
对照
4C
处理
7ON:V9N1V
株高
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=
@V
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A9 !%-##e%-+&:
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!!
#-&#e$-#(:
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!!
#&-$+e%-"!Y
!!
地径
2:0N%
99 &-)"e"-$(: &-"e"-%+: &-(&e"-&#: %-)e"-)#Y &-&+e"-#: %-"$e"-)$Y
叶生物量
PN:]Y/?9:00
%
=
-$+#e"-$": (-%!&e"-%%+: +-$$%e"-!$$: $-+&#e"-$#(Y -"++e"-&$!: %-#%$e"-)!+A
茎生物量
MVN9Y/?9:00
%
=
%-"#&e"-%$$: !-"("e"-#&: %-$+"e"-!%&: !-()"e"-!((Y !-#$e"-%%#: !-")$e"-$"!A
根生物量
Z??VY/?9:00
%
=
&-&"e"-$+#: &-$$e"-(%&: )-#(e"-&#!: &-%#%e"-)+#: &-+#%e"-$!+: $-%!!e"-!!%Y
总生物量
7?V:;Y/?9:00
%
=
#+-$$)e%-+#!: #&-%%e%-""$: #+-#"!e!-): #!-!$e$-#)&Y #(-+#&e&-##): -&!"e!-+!A
!!
注$同行不同小写字母表示种间在
"-"&
水平存在显著差异
5?VN
$
7@N=
1/]/A:1V=
0
NA/N0:V"-"&;NWN;-
表
A
!
自然干旱胁迫下
$
种滨藜属植物叶片组织解剖结构比较
7:Y;N!
!
31:V?9
X
0VOUAVUONA?9
:O/0?1/1;N:WN0?]%"#$%
&
()P-U1=
@V0VON00
品种
M
NA/N0
胁迫时间
MVON00
V/9N
%
<
叶片厚度
PN:]V@/A[1N00
%
$
9
栅栏组织厚度
_:;/0:V@/A[1N00
%
$
9
海绵组织厚度
M
?1
=X
V/00UN
V@/A[1N00
%
$
9
栅海比
_:;/0:0
?1
=X
V/00UNO:V/?
叶肉组织结构紧密度
MVOUAVUONV/
=
@V1N00
?]9N0?
@
X
;
V/00UN
%
B
叶肉组织结构疏松度
MVOUAVUON;??0N1N00
1N00?]9N0?
@
X
;
V/00UN
%
B
3
#
!#
"
4C
#
%-%$$:
"
:
#
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"
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#
#-!$(:
"
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#
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"
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#
#!-#:
"
:
#
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"
:
#
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"
:
#
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"
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#
"-!%!Y
"
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"
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"
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#
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"
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#
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"
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"
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#
"-)%)A
"
:
#
"-!"%Y
"
:
#
#$-"A
"
:
#
)-"Y
"
:
#
3
!
!#
"
4C
#
&-)+(:
"
Y
#
"-%!#:
"
:
#
"-+:
"
Y
#
"-%!!:
"
:
#
&-):
"
Y
#
#(-&:
"
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"
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"
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"
Y
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"
Y
#
%& "-#!+A
"
:
#
"-#!%Y
"
:
#
"-&+%A
"
:
#
"-!#Y
"
:
#
-)A
"
Y
#
$&-(Y
"
Y
#
3
%
!#
"
4C
#
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"
Y
#
"-)(#:
"
Y
#
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"
A
#
"-!+(:
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"-!!+:
"
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#
"-#!$Y
"
A
#
!-%Y
"
:
#
)%-(Y
"
A
#
!!
注$同列括号外不同字母表示种内不同时期间在
"-"&
水平存在显著性!而括号内不同字母表示同一时期种间存在
"-"&
水平显著性差异
5?VN
$
7@N=
1/]/A:1V=
NA/N0:V"-"&;NWN;
!
R@/;NV@NYO:A[NV09N:10/
=
1/]/A:1V=
0
NA/N0R/V@/10:9N<:VN:V"-"&;NWN;-
(
&
期
!!!!!!!!!!
党晓宏!等$
%
种滨藜属牧草苗期叶片解剖结构及生理特性对干旱的响应
胁迫天数增加!
%
种滨藜属牧草的叶片相对含水量
均呈明显逐渐下降的趋势其中!
3
%
叶片相对含水
量下降幅度最大!经过
#!<
的胁迫后降幅达到
)+-(&B
&
3
#
叶片相对含水量下降的速率最小!而
3
!
居于二者之间!经过
#!<
的胁迫后降幅分别达
到
&+-+$B
和
+)-"&B
这说明在自然干旱胁迫实
验中!相同干旱胁迫时间内灰白滨藜变种
#
的叶片
相对含水量较大!下降速率最小!抗旱性最强&四翅
滨藜的叶片相对含水量也较大!但下降速率最大!抗
旱性最弱&灰白滨藜变种
!
的抗旱性居于四翅滨藜
和灰白滨藜变种
#
之间
A-C
!
干旱胁迫对
$
种滨藜属牧草叶绿素含量的影响
干旱胁迫通过破坏叶绿素的片层结构来减弱植
物叶绿素的合成)#$*!同时加快分解已合成的叶绿
素!使得叶绿素总量减少!导致植物萎蔫(叶面发黄
的现象因此叶绿素总含量被作为植物对干旱胁迫
敏感性强弱的指标
A-C-@
!
不同干旱水平胁迫
!
从图
%
可以看出!
%
种
滨藜牧草叶绿素含量随着不同干旱水平胁迫程度的
加重总体呈现降低的趋势在轻度干旱胁迫"
E
#
#
下!与
E
4C
相比!
3
#
叶片
4@;:
(
4@;Y
和
4@;
分别增
加了
%-#)B
(
#+-$$B
和
%#-$B
!
3
!
叶片中
4@;:
增加了
#(-%+B
!而
4@;Y
和
4@;
分别降低了
$&-($B
和
)-#"B
!
3
%
叶片
4@;:
(
4@;Y
和
4@;
分
别降低了
$"-&)B
(
$#-$"B
和
$"-+)B
&在中度干旱
胁迫下"
E
!
#!叶片
4@;:
(
4@;Y
和
4@;
含量除在
3
!
中较
E
4C
分别增加了
#)-!!B
(
&%-+!B
(
!$-%"B
外!
在
3
#
和
3
%
中均不同程度降低!且
3
%
降幅明显大
于
3
#
&在重度干旱胁迫"
E
%
#下!
%
种滨藜植物叶片
中
4@;:
(
4@;Y
和
4@;
均较
E
4C
显著降低!仍以
3
%
的降幅最大&在极重度干旱胁迫"
E
$
#下!仅
3
#
叶片
4@;
较
E
4C
略有增加外!其余均不同程度降低可
见!在轻度干旱胁迫"
E
#
#对灰白滨藜变种
#
和
!
的
生长抑制较轻不足以影响植株正常光合潜力!而四
翅滨藜在轻度干旱下叶绿素含量就显著降低&在中
度"
E
!
#和重度"
E
%
#干旱胁迫下
%
种植物的光合潜
力明显受到抑制&在极重度"
E
$
#条件下四翅滨藜接
近枯萎!体内叶绿素含量趋于平稳!而灰白滨藜变种
!
叶绿素含量还在降低!而灰白滨藜变种
#
叶绿素
含量却出现异常增加的现象另外!在轻度和中度
干旱胁迫下叶绿素
Y
的含量降幅大于叶绿素
:
!而
在重度和极重度下叶绿素
:
的含量降幅大于叶绿素
Y
!从而使得叶绿素
:
%
Y
比值出现了先升高后降低的
趋势这是因为在干旱胁迫加剧的条件下叶绿素
:
较叶绿素
Y
对活性氧的反应敏感综上表明在相同
干旱胁迫条件下四翅滨藜对干旱胁迫敏感性最强!
抗旱性最差!其次为灰白滨藜变种
!
!抗旱性最好的
是灰白滨藜变种
#

A-C-A
!
自然干旱胁迫
!
从图
$
可以看出!随着自然
干旱胁迫天数的增加!叶绿素
:
(叶绿素
Y
(叶绿素总
量及叶绿素
:
%
Y
比值均出现先升高后降低的趋势!
基本上在干旱胁迫的第
)
天达到峰值!
%
种滨藜属
牧草叶绿素
:
%
Y
比值变化幅度均不大其中!
3
#
叶
绿素含量总体呈下降趋势!在第
)
天时叶绿素
:
(叶
绿素
Y
(总叶绿素含量比对照"
4C
#均有所增高&
3
!
叶片中叶绿素
:
(叶绿素
Y
和总叶绿素含量及叶绿
素
:
%
Y
比值呈下降趋势!在第
%
天时叶绿素
:
(叶绿
素
Y
(总叶绿素含量增幅较大&与对照"
4C
#相比!四
图
!
!
不同干旱胁迫水平"
3
#和自然干旱胁迫"
2
#下
%
种滨藜属牧草叶片相对含水量变化
处理
E
4C
(
E
#
(
E
!
(
E
%
(
E
$
的土壤相对含水量分别为
+"B
(
)"B
(
$&B
(
%"B
(
!"B
&下同
d/
=
-!
!
7@NR:VNOON;:V/WNA?1VN1VA@:1
=
N/1;N:WN0?]%"#$%
&
()P-U1;NWN;=
@V0VON00
"
3
#
:1<1:VUO:;=
@V0VON00
"
2
#
7@NR:VNOON;:V/WNA?1VN1V/10?/;?]E
4C
!
E
#
!
E
!
!
E
%
!
E
$
VON:V9N1V0:ON
+"B
!
)"B
!
$&B
!
%"B
!
"B
!
ON0
NAV/WN;
X
&
7@N0:9N:0YN;?R
"+
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
翅滨藜叶片中叶绿素
:
(叶绿素
Y
和总叶绿素含量
及叶绿素
:
%
Y
比值均有所降低!并且下降趋势明显!
结果与不同干旱胁迫水平胁迫相同这说明在干旱
胁迫下四翅滨藜对干旱胁迫敏感性仍最强!抗旱性
最差
A-D
!
干旱胁迫对
$
种滨藜属牧草光合特性的影响
A-D-@
!
净光合速率
!
植物生物量的累积实际上就
是光合作用同化产物的增加!所以净光合速率"
!
1
#
的大小可以反映干旱胁迫对植物影响的程度)#&*
从图
&
!
3
中可以看出!随着干旱胁迫程度的增
图
%
!
不同干旱水平胁迫下
%
种滨藜属牧草叶片叶绿素含量变化
d/
=
-%
!
4@;A?1VN1VA@:1
=
N/1;N:WN0?]%"#$%
&
()P-U1=
@V0VON00
图
$
!
自然干旱胁迫下
%
种滨藜属牧草叶片叶绿素含量的变化
d/
=
-$
!
4@;A?1VN1VA@:1
=
N/1;N:WN0?]%"#$%
&
()P-U1=
@V0VON00
#+
&
期
!!!!!!!!!!
党晓宏!等$
%
种滨藜属牧草苗期叶片解剖结构及生理特性对干旱的响应
加!
%
种滨藜属牧草的净光合速率均呈逐步下降趋
势其中!
3
#
和
3
!
的净光合速率在中度干旱胁迫
"
E
!
#(重度干旱胁迫"
E
%
#和极重干旱胁迫"
E
$
#下分
别比对照"
E
4C
#降低
!%-$)B
"
!%-))B
和
!-#+B
"
%#-+B
!但均未达到显著水平&
3
%
的净光合速率
随着 胁 迫 程 度 加 剧 的 降 幅 最 大 "
%#-!$B
"
$(-!+B
#!且达到显著水平"
!
$
"-"&
#因此!四翅
滨藜的光合速率受干旱胁迫的影响最大同时!从
图
&
!
2
可以看出!
%
种滨藜属牧草相对净光合速率
随干旱胁迫天数的增加基本呈下降的趋势其中!
灰白滨藜变种
!
相对净光合速率呈先升后降的趋
势!而灰白滨藜变种
#
和四翅滨藜均呈持续下降趋
势!第

天后灰白滨藜变种
!
和四翅滨藜接近!并趋
于平稳在整个干旱胁迫过程中!灰白滨藜变种
#
的相对净光合速率下降幅度较小!而其余两者下降
幅度较大!并以四翅滨藜变化最大
A-D-A
!
气孔导度和胞间二氧化碳浓度
!
气孔限制
是引起光合速率下降的主要因素之一)#&*从图
)
可
图
&
!
不同干旱水平胁迫"
3
#和自然干旱胁迫"
2
#下
%
种滨藜属牧草叶片净光合速率的变化
相对光合速率
a
受干旱胁迫的植株光合速率%未受干旱胁迫的植株光合速率
d/
=
-&
!
7@N1NV
@?V?0
X
1V@NV/AO:VNA@:1
=
N/1;N:WN0?]%"#$%
&
()P-U1;NWN;=
@V0VON00
"
3
#
:1<1:VUO:;=
@V0VON00
"
2
#
ZN;:V/WN
@?V?0
X
1V@NV/AO:VNa_@?V?0
X
1V@NV/AO:VNU1=
@V0VON00
%
_@?V?0
X
1V@NV/AO:VN?]1?O9:;
;:1V
图
)
!
不同干旱水平胁迫和自然干旱胁迫下
%
种滨藜属牧草叶片气孔导度和胞间
4G
!
浓度的变化
d/
=
-)
!
7@NA@:1
=
N0?]0V?9:V:;A?1!
A?1AN1VO:V/?1U1=
@V0VON00:1<1:VUO:;=
@V0VON00
!+
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
图
(
!
不同干旱水平胁迫"
3
#和自然干旱胁迫"
2
#对
%
种滨藜属牧草叶片蒸腾速率的影响
d/
=
-(
!
7@NVO:10
/O:V/?1O:VNA@:1
=
N/1;N:WN0?]%"#$%
&
()P-U1;NWN;=
@V0VON00
"
3
#
:1<1:VUO:;=
@V0VON00
"
2
#
以看出!胞间
4G
!
浓度在轻度"
E
#
#胁迫有所升高!
而气孔导度仍然出现下降!说明在干旱胁迫伊始造
成叶肉光合能力下降成为光合速率下降的主要原
因!而之后的光合速率下降主要由非气孔限制引起
的其中!在不同干旱水平胁迫条件下!
3
!
和
3
%
叶片气孔导度随干旱胁迫增强均下降!而
3
#
则呈
单峰曲线变化"图
)
!
3
#&在自然干旱胁迫条件下!
%
种滨藜属牧草气孔导度随干旱胁迫天数的增加均整
体呈下降趋势"图
)
!
2
#同时!
%
种滨藜属牧草叶
片胞间
4G
!
浓度"相对胞间
4G
!
浓度#均随着干旱
胁迫强度增强和胁迫时间延长呈逐渐降低的趋势!
并且降幅均以
3
#
较小!而以
3
%
较大"图
)
!
4
(
6
#
A-D-$
!
蒸腾速率
!
在不同干旱水平胁迫条件下!
%
种植物蒸腾速率的变化与气孔导度的规律相似!即
随着干旱胁迫的不断加强!
3
!
和
3
%
的蒸腾速率均
出现降低的趋势!而
3
#
则呈现升
,
降
,
升的变化趋
势!并在轻度干旱胁迫"
E
#
#下达到峰值"图
(
!
3
#
可见!不同梯度的干旱胁迫下!供植物利用的水分也
在逐步减少!而植物为了提高水分利用的效率!将有
限的水分用于抵抗干旱胁迫!只能通过减少蒸腾手
段来完成同时!随着自然干旱胁迫时间的延长!
%
种植物蒸腾速率变化趋势与不同干旱水平胁迫的规
律相似"图
(
!
2
#!
3
#
在第
%
天达到峰值!在第

天
出现最低值总之!
%
种滨藜属植物蒸腾速率种间
差异表现为$灰白滨藜变种
#
#
灰白滨藜变种
!
#
四
翅滨藜
A-D-B
!
水分利用效率
!
水分利用效率"
012
#系指
植物消耗单位水量生产出的同化量!它是反映植物
生长中能量转化效率的重要指标)#)*在叶片水平
上!水分利用效率以
!
1
与蒸腾速率"
*
O
#之比"
!
1
%
*
O
#来表示)#(*!因此植物叶片水分利用效率的高低
图
+
!
不同干旱水平胁迫下
%
种滨藜属
牧草水分利用效率的变化
d/
=
-+
!
7@NR:VNOU0NN]]/A/N1A
X
A@:1
=
N?]%
"#$%
&
()P-U1=
@V0VON00
取决于气孔控制的光合作用和蒸腾作用两个耦合过
程
%
种滨藜属植物水分利用效率随着干旱胁迫的
加剧整体呈上升趋势"图
+
#其中!
3
%
水分利用效
率在轻度干旱胁迫"
E
#
#下就出现了比
E
4C
增加的趋
势!并在中度"
E
!
#和重度"
E
%
#干旱胁迫下出现明显
升高!随着干旱胁迫的进一步加剧!其植株出现了萎
蔫!所以植物水分利用效率出现急剧降低而
3
#
和
3
!
水分利用效率在轻度干旱胁迫"
E
#
#下受干旱
轻微抑制!在中度"
E
!
#和重度"
E
%
#干旱胁迫下有逐
渐升高的趋势!且
3
!
的水分利用效率稍高于
3
#
&在
极重度"
E
%
#干旱胁迫下!
3
#
水分利用效率出现降
低的现象!
3
!
水分利用效率仍表现出增加的趋势
以上结果表明$在轻度至重度干旱胁迫下四翅滨藜
水分利用效率明显高于灰白滨藜变种!而在极重度
干旱胁迫下则相反!即四翅滨藜抗旱性最差!其次为
灰白滨藜变种
#
!抗旱性最强的是灰白滨藜变种
!

%+
&
期
!!!!!!!!!!
党晓宏!等$
%
种滨藜属牧草苗期叶片解剖结构及生理特性对干旱的响应
A-E
!
干旱胁迫对
$
种滨藜属牧草可溶性糖含量的
影响
可溶性糖是植物一种重要的渗透调节物质!可
有效地降低植物体内的渗透势!维持膨压!为干旱条
件下植物维持正常生命活动创造条件)#+*!是干旱忍
耐性的重要评价指标之一)#*!通过干旱胁迫可溶性
糖在植物体内累积!降低细胞渗透势!使植物易于吸
水(保水以维持正常代谢从图

中可以看出!
%
种
滨藜属牧草可溶性糖含量在自然干旱胁迫和不同干
旱胁迫水平处理下的变化规律基本一致$随着干旱
胁迫程度加剧"天数的增加#!
%
种植物的可溶性糖
含量整体上呈现先增加后降低的趋势!但基本始终
高于各自对照!且始终基本表现为四翅滨藜
#
灰白
滨藜变种
!
#
灰白滨藜变种
#
"
3
%
#
3
!
#
3
#
#"
!
$
"-"#
#其中!在不同干旱胁迫水平处理下!
%
种滨
藜属牧草可溶性糖含量在轻度干旱胁迫下"
E
#
#大
幅度增加并达到峰值!而后随干旱胁迫加剧而出现
下降&而在自然干旱胁迫处理下!
%
个品种牧草均在
胁迫第

天时大幅增加并达到峰值!随后大幅降低
这说明不同干旱胁迫水平处理或者自然干旱胁迫处
理下!滨藜属牧草体内可溶性糖含量的增加会使细
胞内溶质浓度增加!对滨藜的发挥自身渗透调节作
用有利!从而提高滨藜属牧草的抗旱能力
A-F
!
干旱胁迫对
$
种滨藜属牧草质膜相对透性和
膜质过氧化性的影响
A-F-@
!
质膜相对透性
!
干旱胁迫可以使得植物细
胞膜不同程度地遭受破坏!提高细胞膜透性电导
率是衡量电解质外渗量多少"细胞膜伤害程度#的重
要指标)!"*质膜相对透性常用相对电导率"鲜叶电
导率与其叶片煮沸电导率的比值#来表示
%
种滨
藜植物的质膜相对透性均随着不同干旱水平胁迫强
度的增强而增加!其中轻度(中度胁迫时上升速度较
缓!严重胁迫时上升速度加快&
3
!
叶片质膜相对透
性上升速度最快!
3
#
次之!
3
%
最慢"图
#"
!
3
#自
然干旱胁迫对
%
种滨藜属牧草的质膜相对透性的影
响规律与不同干旱水平胁迫基本一致!即随干旱胁
图

!
不同干旱水平胁迫"
3
#和自然干旱胁迫"
2
#下
%
种滨藜属牧草叶片可溶性糖含量的变化
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#和自然干旱胁迫"
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#
迫天数的不断增加!叶片质膜相对透性都持续增加!
并且上升速率加快!并以
3
!
上升最快!
3
%
次之!
3
#
上升速率最慢"图
#"
!
2
#以上结果说明在不同干
旱水平胁迫和自然干旱胁迫下!
%
种滨藜植物幼苗
叶片质膜透性受到伤害程度为$四翅滨藜
#
灰白滨
藜变种
#
#
灰白滨藜变种
!

A-F-A
!
丙二醛含量
!
植物器官在衰老或逆境下经
常发生膜脂过氧化作用!最终分解产生丙二醛
"
T63
#!其含量的高低可以反映植物膜受到破坏的
程度)!#!$*
%
种滨藜属牧草
T63
含量均随着不同
干旱胁迫水平的加强而增加其中!轻度"
E
#
#和中
度胁迫"
E
!
#对
3
!
和
3
%
的
T63
含量影响不显著!
但是从"
E
#
#开始!
3
%
的
T63
含量明显大于
3
!
!这
很可能是由于基因差异造成的&
3
#
的
T63
含量随
干旱胁迫程度的增强而增加速度最快!并从
E
#
开
始就始终高于其余两个品种"图
##
!
3
#这说明不
同干旱水平胁迫对灰白滨藜变种
#
的伤害大于灰白
滨藜变种
!
和四翅滨藜在自然干旱胁迫处理下!
各品种
T63
含量的变化与不同干旱水平胁迫的变
化相似!随着干旱胁迫天数的增加
%
种滨藜属牧草
的
T63
含量也逐渐增加!并在第
)
天均达到各自
峰值&
3
%
的
T63
含量随着干早胁迫累积增加最
快!并始终高于其余两个品种"图
##
!
2
#!表明自然
干旱胁迫对四翅滨藜的伤害大于灰白滨藜变种
!
和
灰白滨藜变种
#

%
!
讨
!
论
从本试验发现随着干旱胁迫作用不断增强!由
于生境的差异会导致滨藜属植物各器官与环境产生
高度的趋同性!其中叶片则是对植物生境特点最为
敏感的器官之一)!!*在试验测试中发现!在
%
种供
试滨藜属牧草在干旱胁迫生长过程中叶片组织结构
变化出现明显差异$叶片和栅栏组织逐渐变薄!而海
绵组织则出现先变薄后增厚的趋势!叶肉组织结构
紧密度"
47Z
#也出现了先疏松后变紧的规律这
与沈允钢)!%*的研究结果一致!植物依靠其叶片变
薄!栅海比增加等来提高其抗旱性&叶绿体是进行光
合作用核心反应的细胞器!光合作用的能量转换和
碳同化过程都在其中完成!叶绿体中叶绿素的含量
直接影响着植物的生长发育!因此!叶绿素含量的消
长规律是反映叶片生理活性变化的重要指标之一
本研究中
%
种滨藜属牧草叶片中的叶绿素含量"叶
绿素
:
(叶绿素
Y
及叶绿素总量#较对照"未进行干
旱胁迫植株#均有所降低!且四翅滨藜叶绿素含量降
低幅度明显高于灰白滨藜变种
#
和灰白滨藜变种
!
&随着干旱胁迫程度的加重!
%
种滨藜牧草的净光
合速率(蒸腾速率(气孔导度和胞间二氧化碳浓度均
呈下降趋势!而它们的瞬时水分利用效率却有增加
的趋势!且仍以四翅滨藜的降低"升高#幅度较大
从
%
种植物叶片形态观察!四翅滨藜幼苗在
#$<
的
干旱胁迫后出现叶片边缘蔫黄现象!其叶片厚度降
幅达到
(-!B
!这可能就是四翅滨藜针对干旱环
境所作出生理反应!以此来提高植物对干旱环境的
适应性!这与张新华等)!$*的研究结果相似
试验通过干旱胁迫认为所测试的
%
种滨藜属牧
草的
T63
含量随着干旱胁迫的持续增强而增加!
轻度胁迫对灰白滨藜变种
#
的影响最为显著!而在
中度和重度干旱胁迫作用下!四翅滨藜的
T63
含
量增加幅度最大!且持续增长!这与徐秀梅等通过
_8E
胁迫对四翅滨藜的研究规律基本一致)!&*在
不同干旱水平胁迫下!
%
种滨藜属植物叶片
T63
含量在干旱胁迫伊始逐渐增加!且以四翅滨藜增加
&+
&
期
!!!!!!!!!!
党晓宏!等$
%
种滨藜属牧草苗期叶片解剖结构及生理特性对干旱的响应
速度最快!表明干旱胁迫使膜脂过氧化作用增强!对
植物造成了一定程度的伤害&在干旱胁迫的第
)
"

天由于保护酶活性增强!清除活性氧能力增强从而
导致植物叶片
T63
含量降低!在第

天以后随着
保护酶活性降低!除了四翅滨藜出现萎蔫外!灰白滨
藜变种
#
和
!
叶片
T63
含量在更强干旱胁迫下又
出现升高!这与桑子阳)!)*对红花玉兰和喻晓丽)!(*对
火炬树的研究结果一致相比较新引进的两个变种
而言!四翅滨藜的抗旱性强较差 植物的光合作用
是一个复杂的过程!干旱环境对滨藜属牧草光合作用
过程中每一个具体环节的影响!以及在各光合参数之
间的具体相互影响机理还有待于进一步探讨!同时滨
藜属牧草的抗旱机制也相当复杂!至于滨藜属牧草抗
旱性的其他原因值得进行更深层次的研究
综上所述!干旱胁迫使
%
种滨藜属牧草土壤体
积含水量降低!叶片厚度变薄!栅栏组织厚度变薄!
栏海比和组织结构疏松度(紧密度发生变化干旱
胁迫使
%
种滨藜属牧草叶片相对含水量和叶绿素含
量均出现降低!可溶性糖含量相反则出现升高现象
结果表明随着干旱胁迫的加强!滨藜植物体内可溶
性糖含量积累越多!导致细胞内溶质数量增多!进而
有利于滨藜叶片的渗透调节!以此提高滨藜属牧草
的抗旱能力随着干旱胁迫程度的增加!
%
种滨藜
属牧草光合速率(气孔导度和蒸腾速率均呈现降低
趋势&而质膜相对透性增高!丙二醛的含量"所受伤
害的程度#也呈增加趋势经综合分析后
%
种滨藜
属牧草抗旱性表现为$灰白滨藜变种
#
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灰白滨藜
变种
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四翅滨藜
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