全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$山东省高等学校科技计划"
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#&山东省自然科学基金"
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#&青岛农业大学高层次人才启动基金"
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作者简介$谭玲玲"
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#!女!博士!副教授!主要从事药用植物学研究
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通信作者$胡正海!教授!主要从事植物学教学和科研工作
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桔梗根的发育解剖学研究
谭玲玲#!胡正海!"
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青岛农业大学生命科学学院%山东省高校植物生物技术重点实验室!山东青岛
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西北大学 生命科学学院!西安
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摘
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要$以桔梗"
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#根为材料!运用石蜡切片和半薄切片法对其根的发育过程及结
构进行解剖学观察!并对不同年限根的结构进行了比较结果表明$桔梗根的结构发育过程包括原生分生组织(初
生分生组织(初生生长和次生生长
$
个阶段其原生分生组织由
%
群原始细胞组成!表现出典型分生组织的细胞
学特征&初生分生组织包括根冠原(表皮原(皮层原和中柱原&初生结构由表皮(皮层和中柱组成!其中皮层薄壁细
胞占主要地位!初生木质部为二原型&次生生长主要依靠维管形成层和木栓形成层的活动来完成!其次生结构从外
到内由周皮和次生维管组织组成!次生维管组织占主导地位!其中以薄壁细胞为主!维管分子少量!分散在薄壁组
织中不同年限的根的结构基本相同!但它们在主根长度和直径(周皮厚度(木质部与韧皮部面积之比等方面存在
差异
关键词$桔梗&根&发育解剖
中图分类号$
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文献标志码$
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桔梗"
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#为桔
梗科"
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#桔梗属"
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#多年生
草本植物!在中国主要分布于东北(华北(华中(华南
等地!南北皆适于种植桔梗既是一种资源植物!又
是一种药(食(观赏兼用的经济植物其以根入药!
为中国销量最大的
$"
种传统中药材之一
目前!关于桔梗的研究主要集中在化学成分*#+(
药理作用*!+(临床应用*%+及栽培方面*$+!对桔梗生殖
器官的结构和发育也有一些报道*&*(+但对其主要
药用器官根的结构和发育尚未见报道本实验利用
植物解剖学方法对桔梗营养器官的结构和发育进行
观察!为深入研究桔梗中主要药用成分在各营养器
官中的积累部位和动态变化提供理论依据
#
!
材料和方法
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!
材
!
料
本实验所用桔梗不同年限"
#
"
$
年#的根于
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年
#"
月采自安徽省阜阳市太和县李兴镇谢千
庄村具体情况见表
#

<+=
!
方
!
法
<+=+<
!
石蜡切片法
!
选择生长健壮的植株!在观察
桔梗根形态发育基础上!取不同发育阶段及不同年
限的根!分别用
YDD
固定液固定!经系列酒精脱
水(透蜡(包埋(常规石蜡制片!切片厚度为
(
"
#!
#
9
!番红
*
固绿或苏木精染色!中性树胶封片!
G/*
X?1ZK
显微镜下观察(照相
<+=+=
!
半薄切片法
!
桔梗根尖以戊二醛固定!经清
洗后锇酸后固定!系列酒精脱水!环氧丙烷过渡!
8
V
?1(#!
薄层包埋用
6B/>AB2C1
=
超薄切片机对
根尖进行横切和纵切!切片厚度
#
#
9
!甲苯胺兰染
色!
8
V
?1(#!
封片!
5B/007&""[光学显微镜观察
并摄影
<+=+>
!
数据统计法
!
以表
#
中的实验材料为研究
对象!分别测定其主根长度(主根直径(周皮层数及
木质部与韧皮部面积的比值!最后求其平均值
表
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桔梗不同年限根的实验材料
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采集地点
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结果与分析
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根尖的结构及其组织分化
通过对一年生主根根尖纵切面的观察!发现根
尖包括根冠(分生区(伸长区和根毛区
$
个部分根
冠位于根的最前端!由多层排列不规则的薄壁细胞
构成在横切面和纵切面上均可以看到!根冠细胞
内含有大量的淀粉体"图版
$
!
#
(
!
#分生区是位于
根冠内方的顶端分生组织!包括原生分生组织和初
生分生组织从根尖纵切面中可以看出!原生分生
组织分为
%
个原始细胞群!即外面为表皮原和根冠
原的原始细胞群!中间为皮层原原始细胞群!最内为
中柱原原始细胞群"图版
$
!#在连续的横切面上
观察!原生分生组织的细胞均呈多边形!细胞壁薄!
细胞质浓厚!细胞核大!细胞排列紧密!表现出分生
组织的细胞学特点"图版
$
!
%
#
由原生分生组织所衍生的细胞发生一定程度的
分化!由外向内分化为根冠原(表皮原(皮层原和中
柱原!它们共同组成初生分生组织"图版
$
!
$
#从
横切面看!初生分生组织细胞排列层次明显!形态上
有所不同其中!最外
#
层细胞是根冠原!细胞排列
整齐而紧密!且液泡化明显!其分化要早于其它部
分根冠原之内
#
层为表皮原表皮原之内的
$
"
&
层为皮层原!细胞体积由外向内逐渐减小!细胞的
细胞质相对较稀薄!细胞核大且明显中央是由
$
"
&
层细胞组成的中柱原!其细胞体积小!排列紧
密!细胞质相对最浓厚!细胞核大!细胞排列紧密"图
版
$
!
$
#
=+=
!
根的初生生长和初生结构
桔梗根的初生生长是通过其初生分生组织细胞
分裂及其衍生细胞的分化来完成的根通过初生生
长形成根的初生结构其中根冠原的衍生细胞分化
为根冠!表皮原(皮层原和中柱原的衍生细胞则分别
分化为表皮(皮层和中柱!共同构成根的初生结构
在根的初生结构分化中!皮层细胞最早分化!然
后是中柱和表皮在中柱分化前!皮层原始细胞的
体积先增大!细胞开始液泡化!形成
$
"
&
层排列疏
松的近圆形皮层薄壁细胞!其直径大!细胞间隙明
显!无显著的外皮层&而皮层最内层的细胞体积较
小!近为长椭圆形!排列紧密!为内皮层细胞!其部分
细胞上凯氏带明显"图版
$
!
&
#内皮层之内是中
柱!中柱最外一层细胞是中柱鞘!这层细胞是体积较
小!形状近圆形!排列紧密!没有细胞间隙的薄壁细
胞!中柱鞘之内是初生木质部和初生韧皮部在中
%
&
期
!!!!!!!!!!!!!!!!
谭玲玲!等$桔梗根的发育解剖学研究
柱分化过程中!最外层的中柱鞘细胞最早分化成
#
圈
小型薄壁细胞!接着在其内侧分化出
!
个"每侧
#
个#
相对的多角形细胞!其细胞腔透亮!即为最早分化成
熟的原生韧皮部筛管!以后形成
!
个原生韧皮部束
当原生韧皮部的筛管分子分化到
%
"
$
个时!在
!
个
原生韧皮部束间!紧邻中柱鞘处分化出原生木质部
的小导管"图版
$
!
&
(
-
#以后!在原生韧皮部内侧
分化出筛管(伴胞和韧皮薄壁细胞!组成后生韧皮
部&原生木质部导管分化成熟后!其内侧分化出多个
大口径(细胞壁加厚且木质化的导管及木薄壁细胞!
共同组成后生木质部为此!桔梗根的初生结构中!
初生木质部类型为二原型!其发生过程为外始式"图
版
$
!
,
#上述分化过程中!其表皮原分化为一层排
列紧密的表皮细胞至此!桔梗根的初生结构已分
化形成!由表皮(皮层和中柱组成"图版
$
!
(
#
=+>
!
根的次生生长和次生结构
当初生结构中的后生木质部导管分化成熟时!
位于初生木质部和初生韧皮部之间没有分化的原形
成层细胞最先开始进行平周分裂!产生的新细胞呈
扁平状!最初为条状!后在根横切面上逐渐排列成弧
形!这是最早的维管形成层&以后邻接形成层弧两端
的薄壁组织细胞也恢复细胞分裂能力!转变为形成
层细胞!新产生的形成层细胞与形成层弧连接起来!
使形成层向两侧扩展当形成层弧细胞延伸到与中
柱鞘相连时!形成层弧之间的中柱鞘细胞也恢复细
胞分裂能力!转变为形成层细胞的另一部分!最终形
成一个完整的形成层环形成层环在横切面上最初
呈梭形以后的分化中!由于初生木质部和初生韧
皮部之间凹入的形成层环部分产生次生木质部较
早(较快!细胞数量也多!从而将凹入部分的形成层
向外推移!结果使形成层环在横切面上逐渐成为近
圆形"图版
$
!

#
维管形成层环形成过程中!即进行细胞分裂!完
成次生生长其细胞向内产生次生木质部!附加在
初生木质部的外方&向外产生次生韧皮部!附加在初
生韧皮部的内侧次生木质部由导管(管胞(大量的
木薄壁细胞和木射线组成其中导管口径大!多单
列分布!呈放射状分散于木薄壁细胞中"图版
$
!

#
木射线明显!多为单列射线次生韧皮部由筛管(伴
胞(韧皮薄壁细胞(韧皮纤维和韧皮射线组成次生
韧皮部中韧皮薄壁细胞占了很大比重!韧皮射线明
显!也多呈单列分布!而韧皮纤维多成群分布"图版
$
!
#"
#此时!初生韧皮部由于受到内部组织的压
力!被挤向根的外侧
在次生生长开始一段时间之后!中柱鞘的细胞
逐渐恢复分裂能力!形成木栓形成层木栓形成层
进行平周分裂!向外产生木栓层细胞!向内产生栓内
层细胞!共同组成周皮随着次生维管组织的增多!
存在于周皮外方的表皮和皮层薄壁细胞逐渐死亡脱
落!周皮最终成为取代表皮的根的次生保护组织
由上述发育过程可见!桔梗成熟根的横切面从
外到内由周皮和次生维管组织组成"图版
$
!
#"
#
周皮为数层排列整齐呈长方形的细胞!其中最外面
为
$
"
-
层木栓层细胞!细胞壁栓质化&其内为木栓
形成层和栓内层!栓内层细胞
#
"
!
层!细胞稍大!呈
扁平状"图版
$
!
##
#次生维管组织包括次生韧皮
部(维管形成层和次生木质部其中!韧皮部与木质
部的面积之比约为
%_&
!韧皮部由筛管(伴胞(韧皮
薄壁细胞(韧皮射线及韧皮纤维等组成!韧皮纤维成
群分布由于维管形成层新形成的次生韧皮部的外
推作用!使得外围较早生成的次生韧皮部由于受到
挤压而常出现裂隙"图版
$
!
#"
#维管形成层在横
切面呈环状!由
$
"
&
层细胞构成!细胞较小!方形!
排列整齐"图版
$
!

#维管形成层以内为次生木质
部!主要由导管(管胞(木薄壁细胞和木射线等组成
导管放射状排列"图版
$
!

#!单个存在或数个聚生!
多单列在导管之间分布有大量纵列排列整齐的木
薄壁细胞!木射线散布于木薄壁细胞之间!也多呈单
列分布次生木质部其内仍保留着初生木质部
=+?
!
不同年限根的结构比较
对不同年限桔梗根的横切面解剖结构进行比较
得出!其内部结构基本上相同!都是由周皮和次生维
表
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不同年限桔梗根的比较
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根直径
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周皮层数
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次生木质部%次生韧皮部
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北
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学
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报
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卷
管组织组成"图版
$
!
#!
#但随生长年限的增加!其
各类组织细胞的数量有所差异!结果如表
!
所示
对表
!
进行分析可以得出$随着桔梗植株生长年限
的增加!其根的长度(直径(周皮层数及次生木质部
与次生韧皮部的面积之比均呈逐年增加的趋势
%
!
讨
!
论
桔梗根初生结构的分化与次生结构的形成过
程!类似多年生草本双子叶植物根的一般发育规
律*+其发育过程包括
$
个阶段$即原生分生组织
阶段(初生分生组织阶段(初生生长和次生生长阶
段从桔梗根的初生结构来看!整个中柱的直径仅
占根直径的
#
%
&
因此!在次生结构发生之前!皮层
薄壁细胞占主导地位次生生长开始后!维管形成
层向内分裂形成次生木质部!向外分裂形成次生韧
皮部在次生结构中!次生维管组织占主导地位!只
在其外方产生多层细胞构成的周皮!在其中心仍然
存在着少量的初生木质部而次生维管组织中!又
以薄壁细胞为主!维管分子数量较少!分散在薄壁细
胞中因此!在桔梗根的整个发育过程中!薄壁细胞
占主导地位这与曾报道的北沙参*#"+和西洋参*##+
根的发育特点相似
此外!本研究中观察到桔梗根中初生木质部为
二原型!与其他学者认为的根初生木质部的二原型
是草本植物所固有的!而四原型是乔木所特有的观
点相符*##+但据报道!并不是所有草本植物中!初
生木质部均为二原型如魏博菲等*#!+报道泽漆根
中和苏红文等*##+报道的西洋参根中初生木质部为
三原型&李金亭等*#%+报道牛膝根及郑丽等*#$+报道狭
叶柴胡根中多数为二原型!少数为三原型
通过比较桔梗一年生与多年生根的结构!发现
基本结构一致!都由周皮和次生维管组织组成两
者主要区别体现在根的长度(根的直径(周皮层数及
次生木质部与次生韧皮部的面积比上随着植株年
限的增加!上述数值均呈增加趋势在多年生根中!
次生木质部的数量远远大于次生韧皮部为此!其
根的直径增大主要依靠次生木质部的数量增加
参考文献!
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