全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$江苏省林业三新工程项目"
2
3
04

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(
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#
作者简介$杨
!
静"
#*")
#!女!博士!讲师!主要从事植物发育生物学与植物电镜技术研究)
5+67/2
$
3.
1
.
89
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#!(-:;6
"
通信作者$方炎明!博士!教授!博士生导师!主要从事植物发育生物学与环境生物学研究)
5+67/2
$
.
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1
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89-:;6-:1
霍山石斛组培苗移栽后微观结构
与微区元素的变化研究
杨
!
静#!!方炎明!"!陈乃富%
"
#
南京林业大学 现代分析测试中心!南京
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!
南京林业大学 生物与环境学院!南京
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%
皖西学院 生物与制药工程
学院!安徽六安
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#
摘
!
要$采用扫描电镜及
=
射线能谱仪技术!研究霍山石斛组培苗移栽后各器官组织的微观结构和所含元素的变
化!以了解霍山石斛组培苗生长发育以及药效成分的状况)结果表明$"
#
#霍山石斛组培苗移栽
!
个月后!根增粗
近
#
倍!具有根被!且根被细胞壁的网络状增厚更加明显!表皮*皮层*中柱发育分化更加完善!
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A2
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B
*
A7
元素含量提高!其中
A7
增长了
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倍)"
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#茎表面纵向凹陷增多!内部结构致密!维管束发育较为完善!细胞内充
满物质!
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B
*
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CD
*
A9
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E1
元素含量增多!尤其是
B
和
CD
分别增长了
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倍和
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#叶增厚!
具有了角质层!气孔形状更加饱满!叶肉细胞内含物丰富!
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E1
的含量显著上升!其中
B
升高了
#,
倍)"
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#与根*叶相比!茎中所富集的元素种类最多)研究认为!霍山石斛试管苗移栽后!生长发育趋向
完善!各项功能增强!细胞内含物质增多!元素成分丰富并且含量提高!体现出对移栽环境的良好适应性)
关键词$霍山石斛&组培苗&移栽&微观结构&元素
中图分类号$
F*&&-$
文献标志码$
G
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DM6;QD
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3
Q7/0DM
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76;1
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LD72PS
3
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3
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/:9;9009Q87:D2;1
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QD00/;10
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7:P717P;6/:720PQ9:P9QD
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3
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1/8/:71P2
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3
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M7
X
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3
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X
271P/1
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PQ710
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6/:Q;+0PQ9:P9QD
&
D2D6D1P
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霍山石斛"
!"#$%&()*+)&,+-#"#,"
#俗名米
斛!又称龙头凤尾草!为兰科石斛属"
!"#$%&()*
#
多年生草本植物!主产于大别山区的安徽霍山#(!具
极高的观赏和药用价值!自古以来被认为是药用石
斛中的珍品!+&(!享有+中华仙草之最,的美誉$()但
由于其对生活环境的要求极为苛刻!且自身生长缓
慢!加之遭到过度采挖!野生资源濒临灭绝#!$()因
此!研究霍山石斛资源的可持续开发和利用至关
重要)
自
!"
世纪
$"
年代末以来!国内关于霍山石斛
的报道很多!主要集中在快繁*资源鉴定*遗传育种*
药用成分和药理药效方面(+#(!而电镜下各器官组
织的微观结构以及所含元素的定性定量分析极少)
本研究拟采用先进的扫描电镜及
=
射线能谱仪
"
@5>
%
5\@
#技术!观察霍山石斛试管苗移栽前后
各器官组织的微观结构特征!并快速检测选定区域
的元素种类以及含量!通过原位分析!一方面掌握其
对新环境的适应程度!另一方面了解移栽驯化后药
效成分的状况)研究结果不仅为霍山石斛快繁体系
的构建提供技术参考!而且为霍山石斛高产并保证
药用品种价值提供科学依据)
#
!
材料和方法
<-<
!
材
!
料
霍山石斛试管苗取自皖西学院生物与制药工程
系石斛组培室!在南京林业大学植物组培室进行培
养)移栽前!将完整植株与容器一起转移到半遮荫
的自然环境中锻炼
$M
!然后打开容器口喷洒少量自
来水!保持
!M
之后再移栽)通过筛选!确定组培苗
移栽驯化基质为腐树皮加兰花石"
!^#
#!湿度控制
在
($_
左右)移栽前的组培苗选取部分完整植株
以及适量的根*茎*叶材料进行前期样品制备!炼苗
!
个月后对移栽苗进行取样!方法同上)
<-=
!
方
!
法
<-=-<
!
根*茎*叶的微观结构与元素分析
!
每种新
鲜材料分别切取
$
个长
`
宽
`
高
#
#-":6 #`-":6
"`-$:6
的块状样品!装在大小适当的铝盒里迅速
投入液氮速冻固定#*(!约
#-$6/1
后取出样本立即
进行真空冷冻干燥
%(S
!干燥后的材料!表面经日
本
LYOGALY5#"#"
离子溅射仪喷镀黄金
#6/1
!
电流
#$6G
!使用美国
C5YFRGIOG!""
环境扫描
电子显微镜观察微观形貌"加速电压
#$]a
#!同时
结合英国
b=Cbc\YIAG=+G:P
能谱仪进行微区
元素分析!加速电压
!"]a
!每个试样选取
$
个不同
部位!最终结果取平均值"元素含量用质量百分比
表示#)
<-=-=
!
整株材料的元素分析
!
将完整植株自然晾
干!研磨成粉末状!经日本
LYOGALY5#"#"
离子溅
射仪喷镀黄金
#6/1
!电流
#$6G
!使用英国
b=+
Cbc\YIAG=+G:P
能谱仪进行微区元素分析!加
速电压
!"]a
!分别选取
$
个不同部位!最终结果取
平均值"元素含量用质量百分比表示#)
!
!
结果与分析
=-<
!
霍山石斛组培苗移栽前后的微观结构观察
形态结构是能够直接反映植株生长状况的重要
指标)本试验使用扫描电子显微镜对移栽前试管苗
和移栽后植株的根*茎*叶表面与剖面进行了观察分
析!结果见图版
"
)
霍山石斛组培苗移栽前"图版
"
!
#
*
!
#和移栽后
"图版
"
!
%
*
&
#根的形态结构上均没有发现根毛结
构!移栽后根明显增粗!平均直径达到
#66
左右!
而移栽前只有
&""
#
$""
$
6
)移栽后根横剖面"图
版
"
!
&
#与移栽前"图版
"
!#比较!明显可见根被的
&
#
$
层细胞!皮层*中柱结构更加清晰!界线较为分
明!表明分化发育趋向完善!外皮层细胞壁明显增
厚!皮层组织中间的薄壁细胞较大*近圆形!腔内含
有一些物质!中柱分布面积较小!初生木质部和初生
韧皮部排列较为紧密!而移栽前的横切面未见明显
的根被组织)但移栽后根被表皮有破损!清晰呈现
出纤维素网络状加厚的细胞壁!而且网络状排列比
之前密度加大"图版
"
!
$
*
(
#)
,&
%
期
!!!!!!!!!!!
杨
!
静!等$霍山石斛组培苗移栽后微观结构与微区元素的变化研究
霍山石斛试管苗茎的表面发现有纵向凹陷"图
版
"
!
,
#!而横切面周缘还比较平滑"图版
"
!

#)炼
苗
!
个月后!茎整体增粗近
%"_
!茎表面的纵向皱
褶增多 "图版
"
!
*
#!并且导致圆形横切面的周缘呈
陡波状 "图版
"
!
#"
#!与移栽前明显不同)试管苗
茎横切面的细胞排列"图版
"
!

#较为疏松!基本组
织的细胞腔清晰可见!外韧有限维管束散生在基本
组织中!呈不规则分布!而移栽驯化后!横切面的结
构变得异常致密!基本组织薄壁细胞的内含物丰富!
外韧有限维管束散生且数量较多!导管结构完善!并
且数量增多"图版
"
!
#"
#)
霍山石斛的叶!气孔只分布于下表皮)叶的下
表皮均没有观察到表皮毛结构"图版
"
!
##
*
#!
#)试
管苗的叶"图版
"
!
##
#不具角质层!气孔微突!大多
张开并且开度大!气孔密度为
!-&`#"
!
%
66
!
)移
栽后叶"图版
"
!
#!
#表皮细胞壁增厚!具有一定的角
质化程度!有角质层!表皮细胞呈饱满的卵形!排列
整齐!气孔有的张开!有的闭合!并且体积整体比移
栽前小!随着叶面积的增大!气孔密度减少为
!-",
#`"
!
%
66
!
)叶的横切面"图版
"
!
#%
*
#&
#均显示没
有海绵组织与栅栏组织的分化!为等面叶)试管苗
叶的厚度约为
#*%-&*
$
6
!叶脉维管束已形成!大小
不等!相间排列于叶肉中!上表皮细胞柱形!下表皮
细胞扁长!整体细胞排列疏松!细胞腔内物质较少
"图版
"
!
#%
#)移栽后叶厚度约为
!*!-&(
$
6
!比移
栽前增厚
$#_
!叶切面"图版
"
!
#&
#显示上下表皮
细胞均近圆形!叶肉细胞排列较紧密!细胞腔内可见
较多的絮状物质!细胞内含物质丰富)对气孔进行
放大!发现试管苗的气孔整体偏长!保卫细胞肾形!
副卫细胞发育不完善"图版
"
!
#$
#!移栽苗的气孔器
近圆形!保卫细胞和副卫细胞形态饱满!属四列型
"图版
"
!
#(
#)分别对叶的切面结构放大
&"""
倍!
进一步验证试管苗叶肉细胞内含物质较少"图版
"
!
#,
#!而移栽后显著增多!并且充满整个细胞腔"图版
"
!
#
#)总之!微观结构比较发现移栽后的植株结
构进一步发育完善!光合功能逐步正常!各项代谢增
强!细胞内也就会积累较多的产物)
=-=
!
霍山石斛移栽前后的元素分析
应用
=
射线能谱仪"
D1DQ
?3
M/0
X
DQ0/ND0
X
D:+
PQ;6DPDQ
!
5\@
#利用特征
=
射线对霍山石斛试管苗
移栽前后完整植株以及根*茎*叶器官组织中某些元
素含量进行原位的定性定量分析!具体数据比较见
表
#
)
由表
#
可知!移栽前后!同类器官组织中同种元
素的含量多数存在明显差异)移栽
!
个月后!根中
>
?
*
@/
*
A2
*
@
*
B
*
A7
元素含量显著提高!其中
A7
最
明显!增长了
!-,(
倍&茎中
>
?
*
@/
*
A2
*
@
*
B
*
A7
*
CD
*
A9
*
E1
元素含量显著增多!尤其是
B
和
CD
!分别增
长了
%-!$
倍和
&-(#
倍!
>
?
*
A2
几乎是从无到有&
叶中所含元素
>
?
*
@/
*
A2
*
@
*
B
*
A7
*
CD
*
>1
*
E1
的含
表
<
!
元素含量比较"质量百分比#
O7Z2D#
!
A;6
X
7Q/0;1;8PSDD2D6D1P0:;1PD1P0
"
>700
X
DQ:D1P
#
元素
52D6D1P
移栽前元素含量
A;1PD1P0;8D2D6D1P0ZD8;QDPQ710
X
271P/1
?
%
_
根
c;;P
茎
@PD6
叶
WD78
总体
O;P72
移栽后元素含量
A;1PD1P0;8D2D6D1P078PDQPQ710
X
271P/1
?
%
_
根
c;;P
茎
@PD6
叶
WD78
总体
O;P72
I7 !-*"d"-##:
"
*-"&d"-#*7
"
$-##d"-#*Z
"
$-(d"-!!
"
"-(#d"-##7 "-&*d"-"*Z "-$%d"-"*Z "-$&d"-",
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"-%*d"-"(Z
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"-*&d"-#%7
"
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"
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"
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"
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"
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"
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"
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"
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"
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"-&!d"-"(7
"
"-"*d"-"#: "-%(d"-"Z
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"
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E1 "-""Z "-"!d"-"#7 "-""Z "-"%d"-"#
"-"$d"-"#7
"
"-"*d"-"#7 "-"!d"-"#7 "-",d"-"#
!!
注$"表示移栽前和移栽后同类器官组织中同种元素的含量在
"-"$
水平上差异显著&字母表示相同时期不同器官组织中同种元素的含量在
"-"$
水平上的差
异显著性)
I;PD
$
OSD
"
/1M/:7PDM0/
?
1/8/:71PM/88DQD1:D;8D2D6D1P:;1PD1P0/1PSD076D;Q
?
710ZD8;QD71M78PDQPQ710
X
271P/1
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7P"-"$2DND2-OSDM/88DQD1P2DPPDQ0/1M/:7PDM
0/
?
1/8/:71PM/88DQD1:D;8D2D6D1P:;1PD1P0/1PSDM/88DQD1P;Q
?
710/1PSD076D
X
DQ/;M7P"-"$2DND2-
&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
量也上升显著!其中
B
含量甚至升高了
#,
倍!
CD
元
素也几乎是从无到有)
根据表
#
数据比较显示!大多元素在同时期不
同器官组织中的含量也差异显著)对于移栽前的试
管苗而言!
I7
*
@/
*
U
*
B
*
A7
*
>1
*
CD
*
E1
元素在茎中
的含量都明显偏高!其次是根!另外
A2
*
A9
元素在
根中也比较集中!而叶中
>
?
*
@
元素的含量稍高!可
能与叶绿素*光合蛋白富集于叶有关)移栽驯化之
后!茎中
>
?
*
@/
*
U
*
@
*
B
*
A7
*
>1
*
CD
*
E1
元素都比
根*叶中含量高!其次是叶!此外!叶还富集
A2
*
A9
元素)
从植株整体的元素含量"表
#
#来看!移栽后苗
中
>
?
*
@/
*
@
*
A2
*
B
*
A7
元素含量明显升高!其中
B
*
A7
元素尤为显著!
I7
*
U
下降!而微量元素
CD
*
E1
含量都呈上涨趋势!
>1
*
A9
元素略有减少)由此可
见!霍山石斛试管苗移栽驯化后!如果生长条件合
适!将会含有丰富的有益元素并且多数元素还会
增多)
总之!移栽后根*茎*叶中多数有益元素含量都
明显比移栽前增多!尤其是
B
*
A7
以及微量元素
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)这些元素成分在一定程度上都有
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论
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霍山石斛组培苗移栽后微观结构适应性变化
组织培养是保存珍贵野生植物资源*实现规模
化栽培的重要手段之一!而其中的关键环节是试管
苗的脱瓶移栽!"+!!()对于霍山石斛!因对生长环境
的要求极为苛刻!移栽后通常会出现苗弱*成活率低
的现象!所以如何成功进行移栽至今仍是瓶颈问题!
亟待解决!!#%+#&()
试管苗离开养分充足的无菌培养!转移到条件
相对比较恶劣的栽培环境!需要一个逐步适应的过
程)环境能够塑造植物体的形貌形态和内部结构!
所以形貌结构的变化最能直接反映植物的生长发育
状态!从而显示出对生长环境的适应情况!只有适应
生长环境才能得以繁衍生息!%+!$()本试验发现移栽
后!根部最显著的特征是具有明显的根被组织!而移
栽前几乎没有)根被由厚壁死细胞组成!细胞壁木
栓化!主要起保护*吸水*透气和储藏水分的功
能!((!有研究表明附生兰根被细胞的层数和厚度会
受环境湿度变化的影响!,()本试验所取的移栽前
组培苗!根可能处于形成发育的早期!并且生长在水
分充足的环境中!不具备形成根被的条件!移栽后!
一是因为本身的生长发育到了一定阶段!另外!环境
湿度的明显减小!也促进根被的形成)同时!移栽
后!根被外层部分细胞有破损!明显呈现出纤维素网
络状增厚的细胞壁!并且网络状排列密度增大!表明
机械强度的增加)根增粗将近
#
倍!从横剖面还可
见细胞更为饱满并且体积增大!表皮*皮层*中柱结
构更加清晰!发育状况良好!根被外层部分细胞壁的
破损并没有影响正常的生长发育!显示出根被强大
的保护作用)此外!移栽后!茎的表面纵沟增多!内
部结构变得致密!维管组织发育更加完善!细胞内含
物质丰富!为后期成为药用部分奠定基础)组培苗
一直生长在营养和水分充足的条件下!自养能力差!
输导组织不发达!水分吸收*运输的能力低!出瓶后
极易因过度失水而萎蔫甚至导致死亡!本试验中!移
栽后!随着叶片的增长!气孔体积却有所减小!也许
是植物本能的反应!通过减小气孔器体积降低水分
蒸发!避免失水!以逐渐适应当前的新环境)随着结
构发育的逐步完善!光合功能增强!代谢增多!叶肉
细胞内含物更加丰富!物质的大量累积也表明各项
功能的有效进行)
因此!总体来说!移栽苗的微观结构发育趋向完
善!植株各项功能日益增强!体现出对环境的良好适
应性!表明试验所设置的栽培环境目前还较为合适)
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霍山石斛组培苗移栽后所含元素的状况
石斛具有滋阴清热!益胃润肺*止渴生津等神奇
功效!这与其所含有效成分的作用密不可分%!()
在中草药药理活性物质的研究过程中!人们发现元
素在不同程度上协同发挥抗氧化*抗衰老*提高免疫
力等各种疗效!*+%"()
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可以对除
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元素以
外的所有元素进行定性定量分析!具有简便快捷!准
确稳定的优点%#+%!()本试验通过
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斛含有许多人体必需的元素!并且移栽后!大多元素
含量都明显增加!尤其是
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种类也较多!这些元素无论对植物本身还是对人体
来说都是维持生命的必需元素!因此由本试验的结
果来看!根*叶的药用价值也值得关注)据报道!
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白*过氧化氢酶的重要成分!也是很多酶的活性部
分!尽管在人体内都含量极少!但对维持人体中一些
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静!等$霍山石斛组培苗移栽后微观结构与微区元素的变化研究
决定性的新陈代谢起着重要作用!一旦缺少就会出
现疾病!甚至危及生命!在抗病*防癌*延年益寿等方
面的作用不容忽视%&+%$()因此!许多研究者提出微
量元素也是中药的有效成分!把中药功效的物质基
础分为二大类!一类是生物活性成分!另一类是微量
元素!认为药物达到归经部位是通过微量元素向病
变部位的迁移*富集和亲和运动来实现的%$+%(!可见
微量元素的重要性!所以石斛的神奇药效必然有微
量元素的功劳)
本试验中!霍山石斛移栽苗的体内富含了多种
与药效相关的元素成分!尤其是通常作为药用部分
的茎!所含元素非常丰富!但最终能达到的药效程度
如何!与野生资源的功效有无差距等!还有待于进一
步深入研究)
参考文献!

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静!等$霍山石斛组培苗移栽后微观结构与微区元素的变化研究
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