全 文 :书西北植物学报!
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文章编号$
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基金项目$国家林业局公益性专项"
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(&江苏省农业三项工程"
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作者简介$李玉萍"
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#!女!博士!副教授!主要从事园林植物遗传育种和应用的研究)
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通信作者$罗凤霞!硕士!教授!主要从事园林植物遗传育种研究)
5)67.8
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兰属植物种间杂交亲和性研究
李玉萍!罗凤霞"!薛婷婷
"金陵科技学院 园艺学院!南京
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#
摘
!
要$以
#"
个中国兰品种和
C
个大花蕙兰品种为材料开展了兰属植物间的杂交试验!比较不同组合的杂交亲和
性)结果表明$"
#
#
*$
个杂交组合!共授粉
*C!
朵!获得杂交果实
#%#
个!平均结实率为
!!,*#D
&中国兰与大花蕙兰
正交结实率"
!%,#D
#高于反交结实率"
,!&D
#)"
!
#墨兰与大花蕙兰无论正交或反交均可获得较高的结实率!其
亲和性高于春兰*建兰与大花蕙兰杂交的亲和性)"
%
#中国兰种间杂交亲和性较高!
%
类组合结实率均大于
%"D
!
但不同品种间杂交亲和性不一!春兰+绿萼,!墨兰+企黑,*+白墨,!建兰+金荷,!大花蕙兰+黄金岁月,比较适宜做母
本&春兰+大富贵,!墨兰+富贵,*+白墨,!大花蕙兰+月影,*+日本绿,和+黑珍珠,比较适宜做父本)
关键词$兰属植物&杂交亲和性
中图分类号$
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文献标志码$
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9
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兰花高雅美丽*叶姿飘逸!是风靡世界的观赏花
卉之一)兰属"
!
"
#$%&%#
#是兰科中最具观赏价值
的类群之一!主要分布于亚洲热带与亚热带地区!向
南延伸可达澳大利亚)中国是世界上兰属植物种类
最为丰富的国家!全世界兰属近
&"
种!中国约
$
种!所占比例超过了世界总数的
!
%
%
!丰富的种质资
源为中国的兰花育种事业奠定了丰实的基础#()
春兰"
!(
/
0.*%-
/
%%
#是兰属中的小花型地生兰
种类!其株型较小!叶长一般
!"
"
$"?6
&花葶直立!
高
!
"
#*?6
!花常单生!直径
$
"
*?6
&花色以浅黄
绿色为常见!常具宜人的清香)建兰"
!(.-,%
1
02%+
#
#是兰属中的小花型地生兰种类!叶片宽厚!直立
如剑)花瓣较宽!形似竹叶般&花葶直立!但低于叶
面!花色泽变化较大!通常为浅黄绿色而具紫斑!具
香气)墨兰"
!(,%-.-,.
#是兰属中的地生兰种类!叶
片剑形!具光泽)花葶通常高出叶面!在野生状态下
可达
C"
"
#""?6
!花瓣短宽!色泽变化较大!常为暗
紫色或紫褐色而具浅色唇瓣!有较浓的香气)大花
蕙兰"
!()
"
$*%
#是近年来从国外引进的一类人
工杂交种!主要由兰属中的大花型附生种类如虎头
兰*蝉兰*独占春*碧玉兰*大雪兰等经有性杂交培育
而成!(!其株型*花型硕大!色泽艳丽丰富!花瓣圆阔
丰满!开花数目多而花期长)
目前花卉市场上将中国兰与大花蕙兰杂交培育
而成的新品种统称为杂交兰!其既有大花蕙兰的花
大色艳!又弥补了大花蕙兰无香味*株型过大*抗性
较差等缺点)这一途径既为大花蕙兰品种培育提供
了新的思路!也是中国兰花发展的一个新途径)近
年来美国*日本*新西兰等国的兰花育种者将大花蕙
兰与建兰*纹瓣兰等杂交!已培育出一些早花*微香*
短叶型或垂花型大花蕙兰品种!很受消费者的欢
迎%()国内亦有一些杂交兰品种!如+黄金小神童,*
+紫元素,*+夏日香水,等!风靡于花卉市场)但目前
国内兰花的品种选育仍然通过野生资源的驯化或从
自然突变中筛选!杂交育种研究相对甚少$)&(!对兰
属植物种间杂交育种方法*杂交结实率等均缺乏深
入的研究)本试验以
#"
个中国兰品种和
C
个大花
蕙兰品种为材料配置杂交组合进行人工杂交授粉!
以期获得株型*花色*花型*香味及抗性等方面得以
改良的新种质!对杂交蒴果生长发育规律和杂交结
实率进行统计分析!探讨兰属植物间杂交亲和性!为
兰属杂交育种提供依据)
#
!
材料和方法
9,9
!
试验材料
试验选取
#"
个中国兰品种与
C
个大花蕙兰品
种进行杂交!具体品种见表
#
)
试验共设计了春兰
Y
大花蕙兰*墨兰
Y
大花蕙
兰*建兰
Y
大花蕙兰*大花蕙兰
Y
春兰*大花蕙兰
Y
墨兰*大花蕙兰
Y
建兰*春兰
Y
墨兰*墨兰
Y
春兰*墨
兰
Y
墨兰
类杂交组合!授粉花朵数根据各品种花
期具体情况适量配置)试验所用亲本及其花色和花
型见表
#
!其中春兰*墨兰和大花蕙兰+月影,*+日本
绿,*+碧玉,*+香妃,自中国兰花交易网拍买所得!其
他品种来自于南京市浦口区边江园艺场)
9,:
!
试验方法
待兰花花葶伸出!花朵开放前先行除蕾$选择保
留花葶中部偏下的
%
"
$
朵花蕾"春兰除外#!其余全
部摘除!以做好授粉前的准备)杂交授粉过程为$盛
花期上午选择开花
#
"
%=
的母本花朵!用镊子去除
药帽!取下其花粉块放于培养皿中!再用另一镊子将
新鲜父本花粉"将花粉块用镊子一分为四!每朵花授
其中
#
份#放于母本柱头的蕊腔中!因兰花蕊腔开口
朝下且分泌有粘液!授粉后花粉块会牢牢粘在蕊腔
中!不需套袋!不需重复授粉!去除唇瓣即可)授粉
后加强肥水管理!定期观察果实发育状况!
%"=
后
统计子房膨大数!
#!"=
后统计果实数量!并分别计
算子房膨大率和结实率)
表
9
!
供试兰花品种
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种名
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品种名
3
:
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花色
N8@W瓣型
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9:
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春兰
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0.*%-
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%%
大富贵
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K
>.
绿色
4Q<<0
荷瓣型
H@;>//S7
:
<=
瑞梅
a>.6<.
绿色
4Q<<0
梅瓣型
8`>6/S7
:
<=
紫萼
b.\<
黄色伴紫脉纹
J<8@WW.;S
:
>Q
:
8
]76U@@8<7A/S7
:
<=
绿萼
H[\<
绿色伴紫脉纹
4Q<<0W.;S
:
>Q
:
8
]76U@@8<7A/S7
:
<=
墨兰
!(,%-.-,.
企黑
E.S<.
紫褐色
>`Q
:
8<)UQ@W0
竹叶瓣型
]76U@@8<7A/S7
:
<=
白墨
]7.6@
黄绿色
J<8@W)
K
Q<<0
素心瓣型
3>B.0/S7
:
<=
富贵
N>
K
>.
深红褐色
7^QZQ<=)UQ@W0
水仙瓣型
T7Q?.//>//S7
:
<=
金华山
R.0S>7/S70
紫褐色
>`Q
:
8<)UQ@W0
竹叶瓣型
]76U@@8<7A/S7
:
<=
建兰
!(.-,%
1
02%#
金荷
R.0S<
黄绿色伴红脉纹
J<8@W)
K
Q<<0W.;SQ<=X<.0/
荷瓣型
H@;>//S7
:
<=
小桃红
2.7@;7@S@0
K
绿色伴红脉纹
4Q<<0W.;SQ<=X<.0/
竹叶瓣型
]76U@@8<7A/S7
:
<=
大花蕙兰
!()
"
$*%
月影
_@@0c<0>/
黄色
J<8@W
垂花大花型
Q^@@
:
.0
K
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K
a.U<0H[
绿色
4Q<<0
直立大花型
L
:
Q.
K
S;)87Q
K
4@8=<0P@>/<
黄色
J<8@W
直立大花型
L
:
Q.
K
S;)87Q
K
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紫红色
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:
8<
垂花小花型
Q^@@
:
.0
K
)/678A8@W碧玉
5;Q0784Q<<0
绿色
4Q<<0
直立大花型
L
:
Q.
K
S;)87Q
K
3W<<; Q`.0?/
紫红色
>`Q
:
8<
直立大花型
L
:
Q.
K
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K
1Q?<0;
黄色
J<8@W
直立中花型
L
:
Q.
K
S;)6<=.>6A8@W黄金大富贵
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黄色
J<8@W
直立中花型
L
:
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K
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西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
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%$
卷
!!
结果与分析
观察发现!授粉花朵花期明显短于未授粉的花
朵)授粉
&=
后!授粉成功的花朵合蕊柱前端会有
明显膨大或向下反卷"图版
#
!
#
"
%
#!同时分泌粘液
将蕊腔闭合"图版
#
!
$
#!授粉
#$=
后!子房明显开
始膨大"图版
#
!
*
"
&
#)若授粉不成功!蕊柱先端则
不变化)大多数中国兰授粉后花瓣在
#"=
左右开
始发生萎蔫!但大花蕙兰的花瓣则不同!有的品种花
瓣甚至还可开放
%
"
$
周!直到子房膨大到一定程度
时花瓣才逐渐萎蔫脱落)人工授粉后!子房并非都
会膨大!且膨大的子房在发育过程中会不断有黄化
脱落现象!尤其在授粉
%"=
内脱落情况最严重)
:,9
!
属内不同种间亲和性比较
试验配置了
类杂交组合!授粉结实统计结果
见表
!
)
*$
个杂交组合中!共授粉
*C!
朵花!其中
%!
个组合共获得杂交果实
#%#
个)以中国兰为母
本!大花蕙兰为父本的杂交组合
!*
个!共授粉
!&+
朵花!其中获得杂交蒴果的组合有
#*
个!共获得果
实
+$
个!组合结实率为
+"D
!授粉结实率为
!%,#D
)
而以大花蕙兰为母本!中国兰为父本的
#$
个杂交组
合中!仅
*
个组合得到果实!共授粉
!"*
朵花!仅得
到
个蒴果!其组合结实率与授粉结实率均显著低
于中国兰与大花蕙兰的正交组合)由表
!
还可知!
中国兰不论种间或种内杂交!其杂交结实情况明显
优于中国兰与大花蕙兰的杂交情况)
%
种中国兰做
母本与大花蕙兰杂交的结实率分 别 为$墨 兰
"
&!,&%D
#
#
建兰"
+","D
#
#
春兰"
$$,$$D
#&大花
蕙兰做母本分别与
%
种中国兰杂交的结实率则为$
墨兰"
*&,#$D
#
#
春兰"
!"D
#
#
建兰"#)由此可看
出!中国兰做母本与大花蕙兰杂交的亲和性高于反
交!尤其是建兰!正交结实率高达
+","D
!反交则没
有获得果实&墨兰与大花蕙兰无论正交或反交!均可
获得较高的结实率!二者亲和性显著高于春兰*建兰
与大花蕙兰的亲和性)春兰与墨兰杂交!正反交均
获得了果实!但正交结实率高于反交)墨兰不同品
种间杂交亲和性较高!结实率达到了
+$,!D
)
:,:
!
不同品种间亲和性比较
在设计的
类杂交试验中!重点观察了
+
类!共
有
%
个杂交组合!授粉
#!"=
观察并统计杂交组合
结实情况见表
%
和图版
#
!
C
"
#+
)由图版
#
可知!
各组合杂交蒴果形态各异!有仅顶部膨大的!也有整
个果实膨大的&有棱明显突出的!也有果实圆滑的)
由表
!
可知!大多数组合授粉后子房均会有不同程
度的膨大!但有些组合的果实在发育过程中逐渐枯
黄脱落"图版
#
!
#!
#!导致结实率降低!甚至为
"
!如
+企黑,
Y
+碧玉,*+小桃红,
Y
+黄金岁月,等组合)
所有国兰与大花蕙兰杂交组合中!同种不同品种间
杂交亲和性差异较大!在春兰与大花蕙兰的杂交组
合中!+绿萼,
Y
+月影,的杂交结实率高达到
"D
!+绿
萼,
Y
+日本绿,却没有获得果实&+紫萼,做母本的
%
个杂交组合中仅有
#
个组合获得了果实&+瑞梅,做母
本时没有获得果实&+大富贵,做母本的
!
个杂交组合
中
#
个获得了果实!但结实率较低!仅为
##,##D
)
在墨兰与大花蕙兰的
##
个杂交组合中!仅有
%
个组合没有获得果实!+企黑,做母本的
*
个杂交组
合中有
$
个获得了果实!且结实率均大于
$"D
)
+白墨,*+富贵,和+金华山,做母本时!结实率均较
低!甚至没有结实)相比较而言!+企黑,更适合做杂
交母本)
表
:
!
不同类型杂交组合统计
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P
9
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9:
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杂交组合数
P
9
UQ.=
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结实组合数
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组合结实率
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UQ.=
?@6U.07;.@0
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授粉花朵数
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4<;;S
结实率
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春兰
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大花蕙兰
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墨兰
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大花蕙兰
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大花蕙兰
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小计
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大花蕙兰
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春兰
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大花蕙兰
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总计
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期
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李玉萍!等$兰属植物种间杂交亲和性研究
表
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!
国兰与大花蕙兰正反杂交组合统计
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K
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杂交类型
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母本
Y
父本
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A8@W子房膨大数
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坐果数
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结实率
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春兰
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大花蕙兰
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绿萼
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月影
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绿萼
Y
日本绿
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Y
金玉满堂
H[\
紫萼
Y
月影
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紫萼
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日本绿
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Y
金玉满堂
b.\
瑞梅
Y
黄金岁月
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大富贵
Y
黄金岁月
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大富贵
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黑珍珠
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墨兰
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大花蕙兰
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黑珍珠
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企黑
Y
碧玉
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白墨
Y
黄金岁月
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白墨
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黄金大富贵
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富贵
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黄金岁月
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黄金大富贵
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金华山
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黄金岁月
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金华山
Y
黄金大富贵
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建兰
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大花蕙兰
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金荷
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香妃
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黄金岁月
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月影
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小桃红
Y
黄金岁月
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K
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大花蕙兰
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碧玉
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黄金岁月
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绿萼
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瑞梅
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黄金岁月
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大富贵
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大花蕙兰
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墨兰
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金玉满堂
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企黑
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Y
企黑
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碧玉
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企黑
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黑珍珠
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白墨
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黄金岁月
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金华山
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黄金岁月
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白墨
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黄金岁月
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富贵
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大花蕙兰
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建兰
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黄金岁月
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小桃红
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黄金岁月
Y
金荷
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在建兰与大花蕙兰的
*
个杂交组合中!以+金
荷,为母本时!有
!
个组合获得了种子!以+小桃红,
为母本的
!
个组合中有
#
个获得了果实!但
%
个组
合的结实率均小于等于
*"D
)
以大花蕙兰为母本的反交组合中!
#$
个组合仅
有
*
个获得了果实!其中春兰做父本时只有+黄金岁
月,
Y
+大富贵,获得了
#
个果实!建兰为父本的
!
个组
合都没有获得果实!墨兰为父本的
&
个组合!
$
个获得
了果实!+黄金岁月,
Y
+富贵,结实率达到了
$!,C+D
)
由此可知同种不同品种间的杂交亲和性有一定
的差异!墨兰+白墨,与+富贵,均可育!与+黄金岁月,
虽亲和!但不适宜做母本!相反!+黄金岁月,做母本
可育性很高)类似的!以+月影,做父本!分别与春兰
+绿萼,*墨兰+企黑,*建兰+小桃红,杂交均获得较多
蒴果!结实率均大于等于
*"D
!表明+月影,作为父
本的可育性极强)
%
!
讨
!
论
人工授粉后绝大多数子房都有不同程度的膨
大!但最终并未全部结实!部分果实在生长中后期出
!$%#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
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卷
现黄化掉落!导致授粉结实率降低!甚至为
"
)落果
有
!
个高峰期!第一次是授粉后
%"=
内!第二次是
授粉后
+"
"
"=
内)这种子房的膨大是由于花粉
萌发!花粉管伸长进入子房引起子房的正常生长发
育膨大!还是由于人工授粉的刺激导致的内部激素
的反应而引起子房膨大!这有待进一步的深入研究)
中国兰与大花蕙兰品种间杂交平均结实率低!
仅为
!!,*#D
!这可能由亲本的亲缘关系较远所致)
张志胜等$(*朱根发等*(都曾报道以墨兰为母本!大
花蕙兰为父本的杂交结实率明显高于反交结实率)
在本试验中!得出了相同的结论!中国兰与大花蕙兰
杂交正交结实率大于反交结实率!平均结实率正交
为
!%,#D
!反交为
,!&D
!其中墨兰与大花蕙兰杂
交结实率正交为
&",*D
!远远高于反交结实率!
#+,*#D
)而中国兰间杂交!无论是种间还是种内品
种间杂交结实率均较高!出现这样的差异可能是由
于各种间亲缘关系较远所致)大花蕙兰与春兰*墨
兰*建兰虽同属兰科兰属植物!但二者的亲缘关系却
相距甚远$溯源亲本大花蕙兰的原生种亲本大多归
属于兰亚属的多花组和大花亚属的大花组和腋花
组!而春兰属于建兰亚属的春兰组!墨兰*建兰则属
于建兰亚属建兰组C)##()亲缘关系较远是杂交后代
果实脱落的主要原因#!()
%
种中国兰中!墨兰与大
花蕙兰的杂交亲和性高于春兰*建兰与大花蕙兰的
杂交亲和性!推测墨兰与大花蕙兰的亲缘关系更近
一点)墨兰与春兰*建兰相比!其株型*叶型大而壮!
花葶高于叶面!着花数量多!与大花蕙兰更为接近)
中国兰与大花蕙兰杂交!同种不同品种间杂交
亲和性也存在一定的差异!春兰+绿萼,!墨兰+企
黑,*+白墨,!建兰+金荷,!大花蕙兰+黄金岁月,比较
适宜做母本&春兰+大富贵,!墨兰+富贵,*+白墨,!大
花蕙兰+月影,*+日本绿,和+黑珍珠,比较适宜做父
本)在
%
个杂交组合中有
!"
个获得了杂交果实!
结实率大于
$"D
的有
+
个!其中+绿萼,
Y
+月影,组
合的结实率高达
"D
!其次是+企黑,
Y
+日本绿,!
达到
&"D
)这种杂交结实率的差异可能是由于品
种间的倍性差别较大所致)大花蕙兰在其育种历程
中!不断有不同程度的染色体加倍现象出现!使其倍
性复杂化!有二倍体!也有三倍体或四倍体!但以三
倍体居多&而中国兰大多为二倍体)倍性不同的父
母本杂交时受精情况不良*合子胚的发育不正常*正
常胚的数量很少等均会导致果实败育)此外!倍性
差异引起无法形成正常配子及存在的生殖隔离也会
对杂交果实的发育产生很大影响#!()+碧玉,为二
倍体!+黄金岁月,为三倍体#%(!前者更适合做父本!
后者更适合做母本!这正是受其自身倍性的影响)
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图版
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授粉后柱头*子房变化以及不同杂交组合蒴果
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