全 文 ：分子植物育种，2014年，第 12卷，第 2期，第 316-322页
Molecular Plant Breeding, 2014, Vol.12, No.2, 316-322
研究报告
Research Report
百合杂交育种亲和性与染色体倍性相关性研究
徐顺超 管洁 曹荷艳 吕英民 *
北京林业大学园林学院,国家花卉工程技术研究中心,北京, 100083
*通讯作者, luyingmin@bjfu.edu.cn
摘 要 以不同倍性的亚洲百合品种为亲本进行了 21组杂交，观察杂交亲本和杂交子代的染色体数目，旨
在研究百合杂交亲和性与染色体倍性之间的相关性。结果发现：Renoir和 Gironde为二倍体，Navona为三倍
体，Detroit、Loreto和 Tresor为四倍体；二倍体和四倍体百合不同倍性间杂交存在一定程度的不亲和性，杂交
子代为三倍体；百合三倍体通常雄性不育，但在杂交时可以作为母本，杂交子代为非整倍体，且 3x×4x杂交亲
和性高于 3x×2x杂交。研究结果表明，不同倍性百合品种作为亲本的杂交亲和性不同，子代的倍性也不同，这
对百合育种选配亲本具有参考和指导意义。
关键词 百合品种,倍性,杂交亲和性
Study on the Relationship between Lily Crossbreeding Affinity and Ploidy
Levels
Xu Shunchao Guan Jie Cao Heyan Lv Yingmin *
College of Landscape Architecture, Beijing Forestry University, China National Floriculture Engineering Research Centre, Beijing, 100083
* Corresponding author, luyingmin@bjfu.edu.cn
DOI: 10.13271/j.mpb.012.000316
Abstract With the aim of studying the relationship between lily crossbreeding affinity and ploidy level, crossing
was made by conventional pollination technique, and the ploidy level was investigated in the present research. The
results showed: (1) Renoir and Gironde are diploid, Navona is triploid, Detroit, Loreto and Tresor are tetraploid.
(2) The interploidy hybridization between diploid and tetraploid lilies was not as successful as intraploidy hybridi-
zation. The progenies of interploidy hybridization are triploidy. (3) Regardless of male sterility, triploid lilies can be
used as female parents in the hybridization which the progenies are aneuploidy. 3x ×4x crosses can be cultured
more successfully than 3x×2x crosses. It can be indicated that the crossbreeding affinity is relevant to ploidy levels
of parents, as well as the ploidy levels of progenies, which will be beneficial for further research and in-depth
exploration on ploidy crossbreeding of lily.
Keywords Lily Cultivars, Ploidy Level, Crossbreeding affinity
收稿日期：2013-05-24 接受日期：2014-01-16 网络出版日期：2014-02-08
URL: http://5th.sophiapublisher.com/abstract-1658-mpbopa
基金项目：本研究由国家 863项目(2011AA100208)、国家自然科学基金项目(31071815; 31272204)和教育部博士点基金项目
(20110014110006)共同资助
中国拥有丰富的百合种质资源，世界上共发现
百合属(Lilium)植物 100 余种，原产于中国的有 55
种，约占世界百合属植物的一半，且其中大多数为中
国特有种(陈心启等, 1980)，然而目前中国花卉市场
上的百合品种多为国外引进，没有自主知识产权，百
合花卉市场的培育和发展受到专利费、种苗费等因
素的严重制约，受控于国外(向仕华和郑思乡, 2006)。
因此，利用中国丰富的百合种质资源，培育出具有自
主知识产权的百合新品种意义重大。
百合按照其生物学特性分为 7 组，即：Lilium、
Pseudolirium、Martagon、Archelirion、Leucolirion、Sin-
omartagon 和 Oxypetala (周树军等, 2008)，其中亚洲
分子植物育种
Molecular Plant Breeding
百合(A)来源于 Sinomartagon组内杂交。亚洲百合花
蕾繁多，花色丰富，花形各异，是进行育种的理想材
料(Barba-Gonzalez et al., 2006)。百合野生种一般都
是二倍体(2n=2x=24)，目前只有 L. lancifolium发现一
些三倍体的类群(Kim et al., 2006)。亚洲百合品种具
有丰富的倍性，包括二倍体、三倍体和四倍体等，国
内外已有学者以不同倍性百合品种作为亲本成功杂
交(Lim et al., 2003;向仕华和郑思乡, 2006; Xie et al.,
2010; 周桂雪等, 2011)，通过不同倍性百合杂交可
以获得更多的变异，从而为培育新品种百合提供丰
富的资源。
杂交亲和性直接关系到能否获得杂种后代，然
而影响亲和性的因素较多(王中轩等, 2012)。目前，已
有许多关于百合杂交亲和的报道(孙晓梅等, 2007;焦
雪辉等, 2010;赵兴华等, 2011;刘晓丽等, 2012;吴锦
娣等, 2012;李捷等, 2013)，却很少有研究将倍性和
杂交亲和性进行关联。本文旨在研究百合亲本倍性
与杂交亲和性之间的关系，并分析不同倍性百合杂
交获得的子代染色体数目的多样性，以及三倍体百
合作为母本的育种潜力，为百合倍性杂交育种提供
依据并奠定理论基础。
1结果与分析
1.1百合品种的倍性观察
观察百合品种的染色体倍性，结果发现：Renoir
和 Gironde 为二倍体(2n=2x=24)，Navona 为三倍体
(2n=3x=36)，Loreto、Detroit和 Tresor 为四倍体(2n=
4x=48) (图1)。
1.2杂交结果与分析
本研究以不同倍性百合品种作为亲本一共进行
了 21组杂交试验，均为亚洲百合系内杂交，杂交结
果见表 1、表 2和表 3。
由表 1可以看出，除了以三倍体百合作为父本
的 203组合和以四倍体百合作为父本的 206组合果
实败育外，大部分以二倍体百合为母本的杂交均获
得膨大的果实，其中 2x×2x组合 201的杂交结实率最
高为 100%，2x×4x组合 207最低为 25%。经过解剖发
现，以四倍体为父本的组合 204、205的果实为假膨
大，果实内无有胚种子，而以二倍体为父本的杂交组
合 201和 202以及以四倍体为父本的杂交组合 207
获得了有胚种子，有胚率分别是 10.2%、9.8%和 5%。
本研究中，2x×2x 杂交组合亲和性较强，4 个
2x×4x杂交组合中只有1个获得杂交子代，且 2x×2x
杂交组合的结实率和有胚率均高于 2x×4x 杂交组
合，由此可见 2x×2x杂交亲和性高于 2x×4x杂交。
2x×3x杂交没有结实，验证了三倍体百合作为父本时
杂交不亲和，这是由三倍体百合减数分裂异常导致
花粉败育而造成的。
多数以四倍体百合为母本的杂交果实发育良
好，仅以三倍体百合作为父本的杂交组合 404和 406
未结实，其中 4x×4x组合 403的杂交结实率最高为
100%。经过解剖发现，以二倍体为父本的杂交组合
407、408、409和以三倍体为父本的杂交组合 405的
果实为假膨大，果实内无有胚种子，而以四倍体为父
本的杂交组合均获得了有胚种子，有胚率分别是
0.4%、3.3%和 2.5% (表 2)。
本研究中，4x×4x 杂交组合亲和性较强，4x×2x
图 1 6个百合品种的中期染色体分裂相
Figure 1 The chromosomes at matephase of 6 lily cultivars
317
表 1以二倍体为母本的杂交情况
Table 1 The results of crosses used diploid as female parent
编号
Code
201
202
203
204
205
206
207
母本
Female parent
Renoir
Gironde
Renoir
Renoir
Renoir
Gironde
Gironde
倍性
Ploidy level
2x
2x
2x
2x
2x
2x
2x
父本
Male parent
Gironde
Renoir
Navona
Tresor
Detroit
Detroit
Tresor
倍性
Ploidy level
2x
2x
3x
4x
4x
4x
4x
结实率(%)
Fruit rate (%)
100
60
0
50
95
0
25
有胚率(%)
Embryo rate (%)
10.2
9.8
0
0
0
0
5.0
编号
Code
401
402
403
404
405
406
407
408
409
母本
Female parent
Tresor
Detroit
Loreto
Tresor
Detroit
Loreto
Tresor
Detroit
Detroit
倍性
Ploidy level
4x
4x
4x
4x
4x
4x
4x
4x
4x
父本
Male parent
Detroit
Tresor
Detroit
Navona
Navona
Navona
Renoir
Gironde
Renoir
倍性
Ploidy level
4x
4x
4x
3x
3x
3x
2x
2x
2x
结实率(%)
Fruit rate (%)
75
90
100
0
15
0
75
30
75
有胚率(%)
Embryo rate (%)
0.4
3.3
2.5
0
0
0
0
0
0
杂交组合虽然果实均膨大，但并未获得有胚种子，表
明以四倍体作为母本时，只有与相同倍性的父本进
行杂交时亲和性强，而与二倍体父本进行杂交时不
亲和。4x×3x杂交组合仅有一个结实但果内无有胚种
子，验证了三倍体百合在杂交时不适合作为父本。
以三倍体百合为母本的杂交均结实，而且结实
率都较高，在 70%以上。经过解剖发现，所有杂交组
合均获得了有胚种子，其中 3x×4x组合 304的有胚
率最高为 10.4%，3x×2x 组合 302 的有胚率最低为
0.4%。3x×4x杂交组合 304的结实率和有胚率数值
最大，杂交亲和性最强，3x×2x杂交组合 302的结实
率和有胚率数值最小，杂交亲和性最弱(表 3)。
本研究中，3x×2x/4x 杂交组合亲和性较强，表
明三倍体百合可以作为母本进行杂交。3x×4x杂交
组合结实率和有胚率较高于以 3x×2x杂交组合，我
们可以推测以三倍体百合为母本时，以四倍体百合
作为父本的杂交亲和性较高于以二倍体百合作为父
本的杂交。
1.3子代染色体数目观察
根尖染色体制片结果详见表 4、表 5和图 2。
根据经典遗传学规律，二倍体通常产生 x配子，
四倍体通常产生 2x配子，因此以二倍体或四倍体为
母本的杂交子代染色体倍性稳定，2x×2x子代为二倍
百合杂交育种亲和性与染色体倍性相关性研究
Study on the Relationship between Lily Crossbreeding Affinity and Ploidy Levels
表 3以三倍体为母本的杂交情况
Table 3 The results of crosses used triploid as female parent
编号
Code
301
302
303
304
305
母本
Female parent
Navona
Navona
Navona
Navona
Navona
倍性
Ploidy level
3x
3x
3x
3x
3x
父本
Male parent
Gironde
Renoir
Detroit
Tresor
Loreto
倍性
Ploidy level
2x
2x
4x
4x
4x
结实率(%)
Fruit rate (%)
85
70
90
100
90
有胚率(%)
Embryo rate (%)
1.8
0.4
7.8
10.4
6.7
表 2以四倍体为母本的杂交情况
Table 2 The results of crosses used tetraploid as female parent
318
分子植物育种
Molecular Plant Breeding
体(2n=2x=24)，4x×4x子代为四倍体(2n=4x=48)，2x×
4x子代为三倍体(2n=3x=36) (表 4;图 2)。
染色体制片结果表明，以三倍体为母本的杂交子
代均为非整倍体，染色体数目如下：Navona×Detroit
在 42~46 之间，平均为 44.5 条；Navona×Tresor 在
38~45之间，平均为 41条；Navona×Loreto在 38~43
之间，平均为 40.5条(表 5;图 2)。由于四倍体百合提
供 2x 的配子，根据结果可以推断出三倍体百合
Navona 在作为母本进行杂交时提的配子为非整倍
体，配子的平均染色体数为 18，(x+6)。研究结果说
明，由于杂种后代不同株系从三倍体母本处获得不
同数目的染色体，其染色体数目也是变化的。通过观
察倍性只能看出亲本与子代之间染色体数目的变
化，若要研究亲代子代之间的染色体行为，还需对染
色体结构进行更加深入的研究，如核型分析(关婧竹
等, 2009)、分带技术(胡凤荣等, 2009)以及荧光原位
杂交(任贵玲等, 2012)等。
2讨论
2.1三倍体百合育种潜力
三倍体植物具有许多优异的园艺性状，越来越
受到育种者的关注。与其他三倍体植物如无籽西瓜
和香蕉不同，三倍体百合虽然大多雄性不育，却可以
作为母本与合适的父本进行杂交，这是由于百合的
胚囊是贝母型胚囊(Fritillariatype embryo sac) (Zhou,
2007)。本研究以三倍体百合品种为母本的 7组杂交
均成功获得了杂交子代。根据贝母型植物大孢子胚
囊的形成理论(Maheshwari, 1948)可以推断出 3x×2x
杂交子代的胚乳倍性为 7x，3x×4x的胚乳倍性为 8x，
母本(2n=3x=36)
Female parent
(2n=3x=36)
Navona
Navona
Navona
编号
Code
303-1
303-2
303-3
303-4
平均值
Mean
304-1
304-2
304-3
平均值
Mean
305-1
305-2
305-3
305-4
平均值
Mean
染色体数
Chromosome
numbers
42
45
46
45
44.5
38
40
45
41
38
39
43
42
40.5
父本提供染色体数
Contriduted by male
24
24
24
24
24
24
24
24
24
24
24
24
24
24
母本提供染色体数
Contributed by female
18
21
22
21
20.5
15
16
21
17
14
15
19
18
16.5
父本(2n=4x=48)
Male parent
(2n=4x=48)
Detroit
Tresor
Loreto
表 5以三倍体为母本杂交子代的染色体数目
Table 5 The chromosome number of progenies of crosses used triploid as female parent
表 4以二、四倍体为亲本杂交子代的倍性
Table 4 The ploidy levels of progenies obtained by crosses between diploid and tetraploid
杂交编号
Code
201
202
207
402
403
母本
Female parent
Renoir
Gironde
Gironde
Detroit
Loreto
倍性
Ploidy level
2x
2x
2x
4x
4x
父本
Male parent
Gironde
Renoir
Tresor
Tresor
Detroit
倍性
Ploidy level
2x
2x
4x
4x
4x
子代倍性
Ploidy level of progenis
2x
2x
3x
4x
4x
319
图 2部分杂交子代的中期染色体
Figure 2The chromosomeatmetaphase of representative progenies
胚乳水平是种子发育或败育的主要原因，因此，3x×
2x/4x非整倍体胚存活的关键在于其胚乳的整倍性
(Zhou et al., 2011)。Zhou等(2012)提出假设，在三倍
体百合作为母本与其他倍性百合的杂交中，杂种的
胚乳具有至少五个相同的基因组是获得杂交子代的
必要条件，这个假设能够说明 3x×2x/4x杂交能否成
功，对于百合的育种工作有着重大的意义。
2.2亲本倍性与杂交亲和性
Johnston 等(1980)提出关于染色体倍性与杂交
亲和性之间关系的假说 EBN (endosperm balance nu-
mber)，只有当杂种胚乳的父母本基因组成的比例为
1:2时，胚乳才能发育正常，生成种子。二倍体和四倍
体不同倍性间杂交(Interploidy hybridization)与相同
倍性间杂交(Intraploidy hybridization)，相比时存在着
不同程度的不亲和，这是由于胚和胚乳中父母本基
因组组成比例发生变化造成的(Brandham, 1982)，这
与本研究结果一致。二倍体和四倍体倍性间杂交仅
有一组获得了三倍体杂种后代。三倍体百合是重要
的育种方向，由于减数分裂异常三倍体百合通常高
度不育，因此，通过二倍体和四倍体杂交获得三倍体
是一条重要的育种途径。
研究表明，三倍体百合在杂交时作为母本可培
育非整倍体的子代，为百合育种提供丰富的材料，且
3x×4x杂交要比 3x×2x杂交容易些(Zhou et al., 2011;
2012)，本研究结果与此相符。这可能是因为父本提供
的超量染色体数目促进了胚乳的发育(Scott et al.,
1998; K觟hler and Weinhofer-Molisch, 2010)。
百合品种亲本倍性与杂交亲和性之间存在一定的
关系，明确亲本倍性对百合育种具有积极的指导意义。
2.3杂交子代倍性多样性
二倍体和四倍体百合杂交获得的子代为三倍
体，因为经过减数分裂后二倍体产生单倍体的配子
而四倍体产生二倍体的配子，然而有些植物二倍体
和四倍体杂交获得的子代为四倍体，如蓝莓(Lyrene
et al., 2003)，这是由于二倍体植株减数分裂过程发生
异常产生了体细胞配子(2n配子) (Barba-Gonzalez et
al., 2004)。
在大多数其他植物中，3x×2x杂交通常产生二倍
体子代，而 3x×4x杂交通常产生四倍体子代(Ramsey
and Schemske, 2002; Carputo and Barone, 2005)。由于
只有当三倍体母本提供的配子为整倍体时，子代才
能存活，然而百合 3x×2x/4x杂交子代通常为非整倍
体(Lim et al., 2003; Barba-Gonzalez et al., 2006; Xie et
al., 2010)。本研究中以三倍体为母本的杂交子代也为
非整倍体，这也可以由贝母型植物大孢子胚囊的形成
理论来解释，另外研究表明三倍体百合作为母本时提
供的的配子通常为非整倍体，约为 x+6 (Zhou, 2007)。
百合杂交育种亲和性与染色体倍性相关性研究
Study on the Relationship between Lily Crossbreeding Affinity and Ploidy Levels 320
分子植物育种
Molecular Plant Breeding
不同倍性百合杂交可以获得各种染色体数目不
同的整倍体或非整倍体，从而产生丰富的变异，这些
变异可以通过鳞片扦插或组织培养稳定下来，从而
为培育百合新品种提供育种资源，为百合新品种选
育开辟一条有效的途径。
3材料与方法
3.1试验材料
供试材料为 6个亚洲百合品种，分别为 Renoir、
Gironde、Navona、Loreto、Detroit和 Tresor。供试品种
均为荷兰引进(图 3)。
图 3百合品种
注 : R: Renoir; L: Loreto; D: Detroit; T: Tresor; G: Gironde; N:
Navona
Figure 3 Lily cultivars
Note: R: Renoir; L: Loreto; D: Detroit; T: Tresor; G: Gironde; N:
Navona
3.2试验方法
3.2.1杂交授粉与胚拯救
母本在蕾期去雄防止其自花授粉，开花后，在上
午 8:00~10:00进行授粉，并及时套袋避免其他花粉
污染，待果实成熟变黄变软时进行胚拯救，将摘下的
果实洗净，在超净工作台内用 75%酒精和 1% NaClO
消毒，剥取种子去除种皮后接种到培养基上，置于常
规培养室中培养。
3.2.2染色体制片
待组培苗的根生长到 1~3 cm时，选取白嫩粗壮
的根切下后用蒸馏水洗净，用 0.7 mmol/L的放线菌酮
室温预处理 4~6 h，再用卡诺固定液(乙酸:乙醇=1:3)
室温固定 12 h以上，固定好的材料如果不能及时解
离制片可置于 70%乙醇中，4℃保存。将上述固定好
的根尖用 1%的纤维素酶和果胶酶混合液于 37℃水
浴锅内解离 1 h，解离后在载玻片上切取根尖，去除
根冠等部分后，用卡宝品红染色，压片后观察。
作者贡献
徐顺超是本研究的实验设计和实验研究的执行
人，并完成数据分析、论文初稿的写作和修改；管洁
和曹荷艳参与部分实验操作；吕英民是项目的构思
者及负责人，指导实验设计，数据分析，论文写作与
修改。全体作者都阅读并同意最终的文本。
致谢
本研究由国家 863 项目(2011AA100208)、国家
自然科学基金项目(31071815; 31272204)和教育部博
士点基金项目(20110014110006)共同资助。
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