全 文 ：书第 43卷 第 3期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol．43 No．3
2015年 3月 JOUＲNAL OF NOＲTHEAST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Mar． 2015
1)林业公益性行业科研专项(201204609)、北京市园林绿化局
计划项目(YLHH201400103)。
第一作者简介:高雪，女，1990年 12 月生，北京林业大学园林学
院，硕士研究生。E－mail:496465679@ qq．com。
通信作者:贾桂霞，花卉种质创新与分子育种北京市重点实验室
(北京林业大学)、国家花卉工程技术研究中心(北京林业大学)、城
乡生态环境北京实验室(北京林业大学)、北京林业大学园林学院，
教授。E－mail:gxjia@ bjfu．edu．en。
收稿日期:2014年 8月 22日。
责任编辑:任 俐。
亚洲百合与东方百合远缘杂交亲和性1)
高雪 曹钦政 黄凤杰 贾桂霞
(北京林业大学，北京，100083) (中国科学院植物研究所) (花卉种质创新与分子育种北京市重点实验室(北京林业大学) )
摘 要 为得到花色丰富、带有芳香气味、抗性强的 OA或 AO(O为东方百合杂种系，A 为亚洲百合杂种系)
型优势杂种，采用常规杂交和切割柱头的方法进行杂交，结果 AO型的 22个组合，仅有亚洲百合‘Pollyanna’×东方
百合‘Sambuca’这一组合得到了 4个膨大的蒴果和 40 粒有胚种子，结实率为 0．27%;85 个 LA(LA 为 Longiflorum
hybrids×Asiatic hybrids的杂交后代)×O型组合均未得到完全膨大的果实和有胚种子;而 21 个 OA 型组合，有 7 个
组合得到了膨大的蒴果及有胚种子。采用切割柱头的方法也未提高结实率，说明其没能有效克服其远缘杂交的障
碍。通过花粉管荧光显微观察发现，亚洲百合和东方百合花粉几乎均能在母本的柱头上萌发，并沿着花柱道伸长
生长，最终达到子房进入胚珠，说明 AO型或 OA型远缘杂交的受精障碍主要为受精后障碍。
关键词 亚洲百合;东方百合;远缘杂交亲和性;花粉管
分类号 Q321+．3;Q949．71+8．23
Compatibility for Lily Distant Hybridization between Asiatic Hybrids and Oriental Hybrids / /Gao Xue，Cao
Qinzheng(Beijing Forestry University，Beijing 100083，P． Ｒ． China);Huang Fengjie(Institute of Botany，Chinese Acad-
emy of Science) ;Jia Guixia(Beijing Key Laboratory of Ornamental Plants Germplasm Innovation ＆ Molecular Breeding，
Beijing Forestry University)/ / Journal of Northeast Forestry University，2015，43(3) :1－5．
An experiment was conducted to take hybridization to get advantaged AO or OA hybrids (A:Asiatic hybrids;O:Ori-
ental hybrids)by normal pollination technique and cut-style pollination technique． In the experiment，with Asiatic hybrids
as female parent，only one combination‘Pollyanna’בSambuca’among 22 combinations obtained fruits and embryos．
While the number of swelling capsule and the rate of embryos reached 4 and 0．27%，respectively． With LA(LA:Longiflo-
rum hybrids×Asiatic hybrids)hybrids as female parent，there was no fruit． However，with Oriental hybrids as female par-
ent，7 combinations obtained fruits and embryos． The method of cut-style pollination technique could not improve the seed
rate，and failed to effectively overcome obstacles distant hybridization． The pollen germination and pollen tube growth were
observed after pollination by fluorescence． The pollens of both Asiatic hybrids and Oriental hybrids could germinate on the
stigma，and finally get into the ovule． Therefore，there was the hybridization barriers mainly after fertilization．
Keywords Asiatic hybrids;Oriental hybrids;Compatibility of distant hybridization;Pollen tube
百合(Lilium)是百合科(Liliaceae)百合属植物
的总称，其花大色艳，姿态优美，清雅脱俗，既能做切
花、盆花，又能用于园林绿化;既能观赏，又能食用和
药用，深受人们的喜爱和欢迎。百合分布较广，主要
分布在中国、日本、加拿大、美国和欧洲的温带地区。
中国是百合属植物的自然分布中心，也是世界百合
的起源中心［1］340。
20世纪以来，随着人工育成的百合栽培品种日
益增多，英国皇家园艺学会(ＲHS)和北美百合学会
(NALS)按照百合栽培品种和其原始亲缘种与杂种
的遗传衍生关系分为 9大类:亚洲百合杂种系(Asi-
atic hybrids);欧洲百合杂种系(Martagon hybrids) ;
纯白百合杂种系(Candidum hybrids) ;美洲百合杂种
系(American hybrids) ;麝香百合杂种系(Longiflorum
hybrids) ;喇叭形杂种系和奥列莲杂种系(Trumpet
hybrids and Aurelian hybrids);东方百合杂种系(Ori-
ental hybrids) ;其他杂种系(Miscellaneus hybrids) ;
百合原种系(Lily Species)［2］。其中亚洲百合花色
丰富多样、花朵秀丽、植株挺拔，具有很高的观赏价
值，但无香味;从抗病性而言，多数品种抗镰刀菌引
起的枯萎病，但易感灰霉病［1，3］。东方百合花朵硕
大，花型美丽，具浓郁的芳香气味，但花色较为单一;
从抗性上而言，对鳞茎腐烂病敏感，但具有较强的灰
霉病抗性［3－4］。若能综合亚洲百合和东方百合优良
性状，得出花大色艳且有香味、抗病性强的杂种，将
会有良好的市场前景，van Tuyl［5］就认为 OA 杂种
(Oriental×Asiatic)是最有前景的杂交组合。但二者
不仅外观性状相差很大，而且亲缘关系较远，杂交很
难取得成功。二者间进行杂交成功的报道见于
Okazaki et al［6］、Asano et al．［7］的论文，Chi［8］通过胚
培养获得 OA杂交种。目前，荷兰育种专家已经培育
出 OA杂交百合新品种［9］，而 AO型杂交报道较少。
本研究以亚洲百合 6个品种、LA 杂种系百合 24
个品种和东方百合 20个品种为试验材料进行杂种系
间的正、反杂交，研究不同组合的杂交亲和性，并采用
常规授粉和切割柱头授粉方法以期提高杂交结实率;
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.20150119.005
同时运用荧光显微技术对远缘杂交花粉萌发及花粉管
生长情况进行观察，以期初步了解远缘杂交的障碍机
制，为今后百合杂交育种工作提供理论和技术支持。
1 材料与方法
本试验所用的百合栽培品种均于荷兰进口，栽培
在国家花卉工程技术研究中心(北京林业大学)小汤
山百合资源圃。杂交亲本共包括亚洲百合杂种系
(A)6个品种、LA杂种系百合(LA，为 Longiflorum hy-
brids×Asiatic hybrids的杂交后代)23个品种以及东方
百合杂种系(O)20个品种。其主要性状见表 1。
表 1 杂交父、母本品种及其性状
品种类型 品种名 花色 花径 /cm 花朵数 /朵 株高 /cm
A ‘Pollyanna’ 黄 色 17．0 4～6 73．0
‘Detroit’ 橙红色 18．0 5～6 71．0
‘Ｒenoir’ 粉 色 15．0 6 67．0
‘Gironde’ 黄 色 13．0 7 77．0
‘Nello’ 橙红色 15．5 4～6 74．0
‘Val di Sole’ 黄 色 17．0 5 71．0
LA ‘Ceb Dazzle’ 黄 色 17．0 7～9 118．0
‘Advantage’ 黄 色 16．0 4～6 74．0
‘Arcachon’ 白 色 19．0 5～6 74．0
‘Brindisi’ 粉 色 17．6 4～5 40．0
‘Batistero’ 红 色 15．0 5～6 80．0
‘Beau Soleil’ 黄 色 14．0 5～6 80．0
‘California’ 深粉色 16．0 4 70．0
‘Cavalese’ 粉 色 19．2 4～5 58．0
‘Cilesta’ 橙 色 21．5 4～5 101．0
‘Couplet’ 粉 色 13．0 6～9 81．0
‘Courier’ 白 色 15．0 4～6 84．0
‘Desiderio’ 橙 色 17．0 6 83．0
‘Donau’ 橙 色 15．0 2～5 73．0
‘Ercolano’ 白 色 16．0 4～6 74．0
‘Golden Tycoon’ 黄 色 12．5 5～6 75．0
‘Menorca’ 橙 色 13．0 6 89．0
‘Nashville’ 黄 色 15．5 5～6 88．0
‘Orange Tycoon’ 橙 色 15．0 6 80．0
‘Pavia’ 黄 色 17．0 4～7 57．0
‘Ｒousseau’ 橙 色 18．0 7 85．0
‘Ｒoyal Trinity’ 橙 色 12．0 6 98．0
‘Samur’ 粉 色 15．0 6 88．0
‘White Tycoon’ 白 色 15．0 4～5 81．0
O ‘Sorbonne’ 粉 色 15．6 2 102．0
‘Corvara’ 粉白色 13．6 5 100．0
‘Tiber’ 深粉色 12．0 2～3 63．7
‘Nova Zembla’ 白 色 19．0 5 75．9
‘Topwhite’ 白 色 15．7 4～5 56．7
‘Acapulco’ 红 色 13．7 4 86．4
‘Cherbourg’ 黄白色 16．7 4 59．4
‘Constanta’ 白 色 12．0 2～3 55．8
‘Legend’ 白 色 16．5 3 56．0
‘Star Gazer’ 深粉色 13．8 5 77．7
‘Mentezuma’ 红 色 13．8 2～3 89．0
‘Parasol’ 粉 色 14．6 3 106．0
‘Tesoro’ 粉 色 12．0 4 76．0
‘Marlon’ 粉白色 16．0 2 97．0
‘Sanna zanhorsanna’ 粉 色 15．5 4 89．0
‘Cobra zartricob’ 红 色 16．0 4～5 80．0
‘Maurena zanlorena’ 粉 色 14．3 3 80．0
‘Lombardia’ 粉 色 14．5 4 69．0
‘Medusa’ 粉 色 16．2 4 76．0
‘Ｒodina’ 红 色 14．3 2～3 111．3
杂交:远缘杂交试验于 2012 年 7—8 月份在大
田中进行，授粉时环境温度为 28 ～ 32 ℃，空气相对
湿度约为 40%。在亲本花蕾完全显色，开花前 1 ～ 2
d去雄套袋，开花当天授粉。杂交组合授以目标父
本的花粉，花期不能相遇的组合授以预先低温干燥
保存的花粉。花粉在授粉前均进行花粉活力测定，
花粉萌发液为蔗糖 100 g·L－1 +H3BO325 mg·L
－1 +
CaCl230 mg·L
－1［10］。选用花粉萌发率在 30%以上
的花粉进行杂交授粉。对每个杂交组合均采用以下
两种方法杂交:常规柱头授粉，在开花当天 11:00
前，将待选花粉涂抹到母本的柱头上，并用锡箔纸包
裹。切割柱头授粉，选取开花前一天包裹好柱头的
花朵作为母本，在花柱基部 0．5 cm 处割断并纵切
0．3 cm，在切割处涂抹花粉萌发液再给予授粉［11－13］。
每个杂交组合授粉 15 朵，杂交后挂牌，并于 7 d 后
除去锡箔纸，做好记录。
杂交亲和性观察:在授粉后统计子房膨大的情
况，此后不断观察记录。若果实不再增大，颜色开始
变黄，即将萎缩时进行胚拯救。若果实可以成熟则
及时收获。以结实率和有胚种子数作为判断杂交亲
和性的标准。其中，结实率 =(成熟果实数 /授粉花
朵数)×100%。
花粉管的荧光显微观察:分别取授粉后 1、12、
24、36、48、56、72 h后的柱头和子房放入卡诺固定液
(V(乙醇)∶ V(醋酸)= 3 ∶ 1)进行固定，并在 4 ℃
备用。压片前，分别用 70%和 50%的乙醇冲洗柱
头和子房，再用蒸馏水进行洗脱。接着用 8 mol·
L－1的 NaOH 溶液浸泡 10 ～ 30 min 软化。最后用
0．1%水溶性苯胺蓝溶液染色，压片后用 Leica 显
微镜进行观察。
2 结果与分析
2．1 远缘杂交亲和性的评价
2．1．1 以亚洲百合、LA 杂种系百合为母本，东方百
合为父本的杂交亲和性
分别采用常规授粉和切割柱头的方法进行杂
交，其中以亚洲百合为母本，选配了 22 个组合进行
杂交，结果仅有‘Pollyanna’בSambuca’组合得到了
4个蒴果(图 1)及 40 个有胚的种子，结实率达到
27%;而其余组合均败育(图 2)。以 LA杂种系百合
为母本，共选配了 85 个组合，结果所有配组均未得
到完全膨大的果实，个别组合虽有膨大现象，但却未
得到有胚种子。杂交的大部分组合在授粉后 30 d
开始出现黄化、萎蔫的情况，并逐渐皱缩，剥开果实
并未发现有胚种子。虽采用切割柱头方法进行杂
2 东 北 林 业 大 学 学 报 第 43卷
交，但是结实率仍为 0，说明切割柱头并未有效提高
杂交结实率。
图 1 ‘Pollyanna’בSambuca’杂交所得果实的生长情况
图 2 以亚洲百合为母本、东方百合为父本的杂交败育现象
2．1．2 以东方百合为母本、亚洲百合为父本的杂交
亲和性
同样分别采用常规授粉和切割柱头的方法进行杂
交，杂交结实率和有胚种子数见表 2。从表 2可以看
出，以东方百合为母本的杂交亲和性要大于以亚洲百
合为母本的杂交亲和性。共杂交了 21个组合，其中 7
个组合得到了有胚种子，分别为‘Corvara’בＲenoir’、
‘Tiber’בＲenoir’、‘Tiber’בVal di Sole’、‘Acapulco’×
‘Pollyanna’、‘Acapulco’בＲenoir’、‘Constanta’×
‘New wave’、‘Constanta’בPollyanna’，仅有一个组
合(‘Tiber’בVal di Sole’)通过切割柱头的授粉方
式得到了杂交种，说明切割柱头的授粉方式在获得
OA杂种方面的作用也并不明显。虽然有得到膨大
的果实，但是结实率均低于 50%，7个组合得到的蒴
果内有胚种子均很少，而且不同组合间存在明显的差
别。其中‘Tiber’בＲenoir’得到有胚种子的数量最
多，而且‘Tiber’作为母本与两种亚洲百合品种杂交
得到的果实数以及有胚种子数均较高，‘Acapulco’、
‘Constanta’作为母本也分别与两种亚洲百合杂交得
到了果实及有胚种子，说明在以东方百合为母本的杂
交中，‘Tiber’、‘Acapulco’、‘Constanta’都有良好的表
现，均适宜作为母本应用。亚洲百合中‘Ｒenoir’作为
父本与 3种东方百合都获得了杂种胚，‘Pollyanna’作
为父本与两种东方百合获得了有胚种子，说明‘Ｒe-
noir’、‘Pollyanna’在实际的杂交应用中，适合作为父
本使用。
2．2 不同杂交组合授粉后花粉萌发及花粉管生长
情况
由杂交结果得到了以东方百合为母本、亚洲百
合为父本杂交后膨大的果实和有胚种子，选取其中
杂交的 5个组合进行花粉管伸长生长的观察。结果
发现，所选的 5个组合花粉管生长情况类似，表现为
在杂交授粉后 1 h无花粉粒萌发，到 12 h 后聚集在
柱头表面萌发，伸长并不明显，授粉后 24 h 后，花粉
管穿过柱头顶部进入花柱;授粉 36 h后达到花柱 1 /2
位置，60 h后花粉管穿过花柱基部进入子房;72 h后
进入胚珠。其中，仅有‘Corvara’בNew wave’这个
组合授粉后 12 h 花粉开始在柱头大量萌发(图
3A)，到 24 h花粉管穿过花柱头往下伸长生长;授粉
36 h后达到花柱 1 /2 位置，此时胼胝质反应变得异
常激烈，花粉管卷曲回折(图 3B) ;最终在授粉 144 h
后花粉管到达子房(图 3C)。
A．12 h花粉大量萌发;B．36 h花粉管出现缠绕卷曲;C．144 h花粉管进入胚珠。
图 3 ‘Corvara’בNew wave’杂交后花粉管生长过程的观察
而没有得到膨大果实和有胚种子 AO 和 LA×O
杂交组合也出现类似的情况。选取杂交 5 个 AO 组
合和 5个 LA×O的组合进行观察，结果显示，在授粉
12 h后花粉基本没有萌发(图 4A)，24 h后萌发数量
增多，但仍旧停留在柱头顶端的位置，并未深入花柱
内部;36 h后花粉管开始深入花柱内部，并且生长到
了一定的长度，进入中央花柱道(图 4B)，然后花粉
管慢慢生长伸长最终在授粉 72 ～ 168 h 到达子房并
进入胚珠(图 4C)。仅有 LA×O型杂交组合‘Orange
Tycoon’בMentezuma’的花粉管生长情况不佳，只
有几条花粉管向下生长，花粉管没有到达子房进入
胚珠，而其他组合均能到达子房进入胚珠。
3第 3期 高雪，等:亚洲百合与东方百合远缘杂交亲和性
表 2 以东方百合为母本、亚洲百合为父本种间杂交蒴果膨大及结实情况
组合 母本 父本 授粉花朵数 /朵 结实量 /个 结实率 /% 有胚种子数 /个
O×A ‘Sorbonne’(粉)
‘Corvara’(红)
‘Tiber’(粉)
‘Nova Zembla’(白)
‘Topwhite’(白)
‘Acapulco’(粉)
‘Cherbourg’(黄)
‘Constanta’(白)
‘Legend’(白)
‘Star Gazer’(红)
‘New wave’(白)
‘New wave’(白)
‘Ｒenoir’(粉)
‘New wave’(白)
‘Detroit’(红)
‘Ｒenoir’(粉)
‘Val di Sole’(黄)
‘New wave’(白)
‘Detroit’(红)
‘New wave’(白)
‘Pollyanna’(黄)
‘Detroit’(红)
‘Ｒenoir’(粉)
‘Nello’(红)
‘Val di Sole’(黄)
‘Val di Sole’(黄)
‘New wave’(白)
‘Pollyanna’(黄)
‘Val di Sole’(黄)
‘Val di Sole’(黄)
‘New wave’(白)
15(正常) 0 0 0
15(切割) 0 0 0
15(正常) 0 0 0
15(切割) 0 0 0
15(正常) 1 0．07 2
15(切割) 0 0 0
15(正常) 0 0 0
15(切割) 0 0 0
15(正常) 0 0 0
15(切割) 0 0 0
15(正常) 6 0．40 48
15(切割) 0 0 0
15(正常) 6 0．40 25
15(切割) 3 0．15 11
15(正常) 0 0 0
15(切割) 0 0 0
15(正常) 0 0 0
15(切割) 0 0 0
15(正常) 0 0 0
15(切割) 0 0 0
15(正常) 5 0．33 36
15(切割) 0 0 0
15(正常) 0 0 0
15(切割) 0 0 0
15(正常) 1 0．07 7
15(切割) 0 0 0
15(正常) 0 0 0
15(切割) 0 0 0
15(正常) 0 0 0
15(切割) 0 0 0
15(正常) 0 0 0
15(切割) 0 0 0
15(正常) 1 0．07 4
15(切割) 0 0 0
15(正常) 3 0．20 5
15(切割) 0 0 0
15(正常) 0 0 0
15(切割) 0 0 0
15(正常) 0 0 0
15(切割) 0 0 0
15(正常) 0 0 0
15(切割) 0 0 0
总之，无论是亚洲百合还是东方百合的花粉均
能在母本的柱头上萌发，花粉管也能进入柱头，虽然
有一个组合由于花粉管太短没能进入子房到胚珠，
但是其余组合的花粉管可以穿过花柱最终到达子房
进入胚珠，说明 AO 或 OA 型远缘杂交不亲和的原
因主要为受精后障碍。
A．12 h花粉部分萌发;B．36 h花粉管沿花柱生长;C．花粉管进入胚珠。
图 4 以 LA为母本、东方百合为父本授粉后不同时间段花粉萌发及花粉管生长情况观察
4 东 北 林 业 大 学 学 报 第 43卷
3 讨论
远缘杂交是百合新品种选育和种质创新的主要
途径之一，但是远缘杂交不亲和给育种工作带来了一
定的困难［14］。百合三倍体通常雄性不育，但可以作
为母本杂交［15］。Zhou et al．［16］观察到在百合 3X×2X /
4X的杂交种，当胚乳具有 5 个或 5 个以上相同基因
组时，胚乳发育较好，杂交也容易成功。本试验尝试
选择三倍体 LA杂种系为母本与东方百合进行杂交，
结果在 85个 LA×O组合中均未得到成熟的果实和杂
交种子，说明 AO型杂交确实具有一定的困难。
除了常规的杂交方法，育种家们曾尝试多种授
粉方式以提高杂交结实率。目前，切割柱头的方法
是克服百合受精前障碍的最佳方法［11，14，17］，但其受
杂交组合亲本的影响较大，不同亲本组合促进效果
差异较大，切割柱头授粉对以花柱较长的东方百合
作母本的杂交组合结实率有促进作用，而对以花柱
较短的亚洲百合作母本的杂交组合则没有明显促进
作用，甚至产生抑制作用［12］。本研究中，切割柱头
的方法也未能有效提高远缘杂交的结实率。
用花粉管荧光观察技术能够直接判断高等植物
自交与异交过程中花粉管的生长情况，对研究花粉
管生长特性及杂交不亲和表达部位具有重要意义。
荧光显微观察法简单方便快速有效，因此，国内外学
者普遍运用这种方法研究果树、花卉等农作物杂交
过程中花粉管生长情况［18－20］。Asano［21］以麝香百合
为母本杂交授粉，发现花粉管在麝香百合花柱里生
长受到了抑制，并且花粉管先端畸形膨胀，初步分析
了百合杂交不亲和的机理。本试验研究表明，东方
百合和亚洲百合的花粉均能在母本的柱头上萌发，
并伸长生长，大部分组合的花粉管均能穿过花柱达
到子房并进入胚珠，说明 AO 型或 OA 型远缘杂交
障碍主要为受精后障碍，如受精后幼胚不发育或发
育不正常，以及杂交种子的幼胚、胚乳和子房组织之
间缺乏协调性，胚乳不能为杂种胚提供正常生长所
需的营养，影响了杂种胚的发育［1］159－160。田忠平
等［22］用母本柱头喷施 KCL 后授粉并对获得的种子
进行胚拯救，使亚洲百合与东方百合 3 个杂交组成
功获得杂种苗，对获得 AO 型有一定积极意义。今
后可以尝试多种授粉方式结合的方法来提高远缘杂
交的结实率［23－24］，并对获得的种子进行幼胚拯救以
克服远缘杂交受精后障碍［5，25］。
参 考 文 献
［1］ 程金水，刘青林．园林植物遗传育种学［M］．北京:中国林业出
版，2010:340．
［2］ 龙雅宜，张金政，张兰年．百合球根花卉之王［M］．北京:金盾出
版社，1999:34－35．
［3］ 焦雪辉．亚洲百合杂交育种研究［D］．北京:北京林业大学，
2012．
［4］ 喇燕菲，张启翔，潘会堂，等．弱光条件下东方百合的生长发育
及光合特性研究［J］．北京林业大学学报，2010，32(4):213－
217．
［5］ van Tuyl J M． Overcoming interspecific crossing barriers in Lilium
by ovary and embryo culture［J］． Acta Horticulture，1990，26(6) :
317－322．
［6］ Okazaki K，Yuji Umada． Interspecrfrc Hybrids of Lilium longiflo-
rum and L．×formolongi with L． rubellum and L． japonicum through
Embryo Culture［J］． Japan Soc Hort Sci，1992，60(4) :997－1002．
［7］ Asano Y，Myodo H． Studies on crosses between distantly related
species of lilies［J］． Japan Soc Hort Sci，1977，46:267－273．
［8］ Chi Haishan． The efficiencies of various embryo rescue methods in
interspecific crosses of Lilium［J］． Botanical Bulletin of Academia
Sinica，2002，43:139－146．
［9］ 姚蓉．荷兰育种专家披露荷兰百合育种现状［N］．中国花卉报，
2009－05－07(04)．
［10］ 王中轩，杨爽，廉玉芹，等．百合品种间杂交亲和性的比较［J］．
西北农业学报，2012，21(9):113－120．
［11］ 李婕，高亦珂，张启翔．切割花柱法对百合杂交亲和性的影响
［J］．东北林业大学学报，2013，41(5):98－101．
［12］ 雷家军，贺卫丽，赵艳．不同授粉方式对亚洲百合与东方百合
种间杂交结实的影响［J］．东北农业大学学报，2014，45(2):
29－34．
［13］ 温韦华，张克中，贾月慧，等．不同授粉技术对克服百合杂交受
精前障碍的影响［J］．北京农学院学报，2010，25(4):32－36．
［14］ van Tuyl J M，van Dien M P，van Creij M G M，et al． Applica-
tion of in vitro pollination，ovary culture and embryo rescue for o-
vercoming incongruity barriers in interspecific Lilium crosses［J］．
Plant Science，1991，74(1) :115－126．
［15］ Zhou Shujun． Intergenomic recombination and introgression
breeding in Longiflorum × Asiatic lilies［D］． Netherlands:Wa-
geningen University，2007．
［16］ Zhou Shujun，Li Kehu，Zhou Guixue． Analysis of endosperm de-
velopment of allotriploid 3 diploid / tetraploid crosses in Lilium
［J］． Euphytica，2012，184:401－412．
［17］ Van Tuyl J M，Van Dien M P，Van Creij M G M． Application of
in vitro pollination，ovary culture，ovule culture and embryo res-
cue for overcoming incongruity barriers in interspecific Lilium
crosses［J］． Plant Science，1991，74(1) :115－126．
［18］ Labarca C，Loewus F． The nutrition role of pistil exudate in pol-
len tube wall formation in Lilium longiflorum［J］． Plant Physiolo-
gy，1973，50:87－92．
［19］ Asano Y． Studies on crosses between distantly related species of
lily． IV． The culture of immature hybrid embryos［J］． Japan Soc
Hort Sci，1980，49(1) :114－118．
［20］ Yoshiji N，Masaru N，Ken-ichiro M． Production of interspecific
hybrids between Lilium regale and L． rubellum via ovule culture
［J］． Japan Soc Hort Sci，1996，64(4) :919－925．
［21］ Asano Y． Pollen-tube growth in interspecific crosses of Lilium
longiflorm Thung． II［J］． Japan Soc Hort Sci，1981，50(3) :350－
354．
［22］ 田忠平，杨利平．百合远缘杂交亲和性比较［J］．河北农业大学
学报，2013，36(4) :22－25．
［23］ 袁国良．用三倍体作母本实现百合种质渗入育种［J］．农业生
物技术学报，2013，21(11) :1321－1327．
［24］ 周树军．现代百合品种培育的技术途径及其杂交特殊现象的
机制［J］．农业生物技术学报，2014，22(10) :1189－1194．
［25］ 邓衍明，叶晓青．植物远缘杂交受精后生殖障碍及其克服方法
［J］．华北农学报，2013，28(增刊) :120－124．
5第 3期 高雪，等:亚洲百合与东方百合远缘杂交亲和性