全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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基金项目$林木遗传育种国家重点实验室"东北林业大学#开放基金项目"
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作者简介$周容涛"
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通信作者$闫绍鹏!工程师!主要从事林木遗传学研究&
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欧美杂种山杨微扦插不定根
发生过程的解剖学研究
周容涛!刘
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洋!冷珊珊!王
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娜!闫绍鹏"
"东北林业大学 生命科学学院!哈尔滨
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#
摘
!
要$采用石蜡切片技术!以欧美杂种山杨插穗基部茎段为实验材料!连续解剖观察插穗不定根发生发育过程!
分析根原基发生部位与扦插生根的关系&结果显示$欧美杂种山杨插穗不定根的发生过程分为
&
个时期!为根原
基诱导期!不定根起始期(表达期和伸长生长期&根原基诱导期维管形成层产生具有分生组织特点的薄壁细胞%不
定根起始期!维管形成层及附近的薄壁细胞脱分化!形成不定根原基发端细胞%不定根表达期!根原基发端细胞不
断分裂成具有方向性的根原基!根原基穿过韧皮射线和皮层!向皮孔方向发展%不定根伸长生长期!根原基从皮孔
伸出!其内部的维管系统开始发育!形成不定根&研究认为!欧美杂种山杨为皮部诱导生根类型!不定根原基起源
于维管形成层区!起源部位单一!扦插难生根&
关键词$欧美杂种山杨%扦插%解剖学%不定根
中图分类号$
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欧美杂种山杨"
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#是欧洲山杨和北美山杨的杂交种!具有生长
快(耐寒(耐贫瘠(树形高大(适应性强等特点!是北
方山地造林的优良树种&另外!该树种材质较软!细
密(洁白(树干端直!是造纸(胶合板(刨花板等工业
的优质原料!目前作为优良用材树种被许多国家广
泛引进)#*&
近年来!人们对欧美杂种山杨微扦插生根技术
及生理机制进行了研究!主要包括扦插外源激素(扦
插季节(插穗部位等因素对插穗生根能力的影响及
扦插生根过程中插穗的生理(生化指标的变化)!($*!
而对其扦插生根过程的解剖学研究尚未报道&本研
究从形态解剖学角度初步探索插穗不定根的发生及
其发育的过程!为欧美杂种山杨扦插生根机理的深
入探讨提供理论依据!也为微扦插技术在生产中的
应用推广提供理论指导&
#
!
材料和方法
=9=
!
材
!
料
以欧美杂种山杨嫩枝为试材!制成单节单叶的
插穗&扦插前!利用
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EH??
溶液浸泡处理
插穗
$"-/6
&扦插后
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和
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观察插穗
外观形态变化!切取插穗基部的茎段
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O??
固
定!备用&
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!
方
!
法
用石蜡切片法研究嫩枝插穗不定根发生过程中
的解剖学变化&插穗基部茎段从
O??
固定液中取
出!用乙醇
(
甘油软化
#
个月!系列浓度乙醇脱水!二
甲苯透明!石蜡包埋!
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型切片机切片!切片
厚度
#"
"
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!经番红
(
固绿对染后!用光学树胶封藏!
制成永久切片!利用
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显微镜观察
并照相)&*&
!
!
结果与分析
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!
欧美杂种山杨扦插生根过程中插穗形态观察
欧美杂种山杨嫩枝微插穗从扦插到完整根系的
形成需要
#)S
&扦插
$S
后!插穗外部形态与
"S
"图版
#
!
#
#相比未发生明显变化%扦插
*S
后"图版
#
!#!插穗下切口处组织变得松散(开裂!少部分插
穗逐渐形成愈伤组织%扦插
+S
后"图版
#
!
$
#!可见
插穗基部表皮出现白色突起!突起逐渐由小变大%扦
插
#!S
后"图版
#
!
&
#!随着根原基的不断生长!白
色突起顶端绽开!插穗基部幼嫩的不定根伸出!不定
根突破皮层!进行皮外伸长生长&不定根生长良好
的插条!其下切口多数未生成愈伤组织或愈伤组织
不发达&扦插
#)S
后!不定根不断生长!插穗形成
完整根系"图版
#
!
)
#!可出土移栽至营养钵中生长&
观察发现欧美杂种山杨愈伤组织的形成和不定
根的产生是彼此独立的&不定根的发生部位在距插
穗基部切口
"9#
$
"9):-
处!属于皮部生根类型&
极少见到不定根从愈伤组织处伸出!通常插穗切口
处产生发达的愈伤组织后就不再生根&插穗扦插
后!有些插穗叶片枯萎!插穗基部逐渐变黑!导致插
条死亡!腐烂死亡的原因可能是病原菌通过插穗下
切口或其愈伤组织侵入!使切口腐烂变黑!木质部变
成褐色&如果插穗腐烂受害较轻(发展较慢!腐烂以
上部分仍能生根成活&如果扦插后立即遭到严重的
感染!插穗逐渐萎蔫枯死)*&
>9>
!
欧美杂种山杨扦插生根过程中的解剖学观察
>9>9=
!
欧美杂种山杨茎的解剖构造
!
欧美杂种山
杨扦插实验中!采用嫩枝和硬枝
!
种扦插方式&对
嫩枝和硬枝插条横切面进行解剖学观察!从外到内
依次是$表皮(皮层(韧皮纤维(韧皮部(维管形成层(
木质部和髓&通过观察发现欧美杂种山杨嫩枝和硬
枝横切面组成有明显的差别"图版
#
!
*
(
Y
#!嫩枝插
穗韧皮部所占的比例大!木质部所占的比例小%硬枝
插穗韧皮部所占的比例较小!而木质部所占的比例
大&嫩枝插穗髓占的比例大!硬枝插穗髓占的比例
小&对嫩枝及硬枝插穗多张切片进行观察!未发现
欧美杂种山杨茎段中存在潜伏根原始体!欧美杂种
山杨为诱发根原基生根类型&研究发现插穗不定根
发生部位多为韧皮部)**及维管形成层区域)Y*!欧美
杂种山杨插穗嫩枝韧皮部较硬枝所占比例大!因此
嫩枝更容易扦插生成不定根&
>9>9>
!
欧美杂种山杨插穗不定根发生过程中的解
剖学特征
!
欧美杂种山杨插穗根据不定根发生发育
过程将微扦插生根过程分为根原基的诱导(不定根
的起始(不定根的表达和不定根的伸长生长
&
个阶
段&扦插后
*S
为根原基的诱导阶段!插穗在形成
层和髓射线交叉处的薄壁细胞恢复分生能力!恢复
分生能力的细胞与周围细胞有明显区别"图版
#
!
%
#!分生细胞胞质变浓!核质增加!细胞排列更为紧
密!初期这些细胞朝皮层方向分裂发展"图版
#
!
+
#!
这些细胞团就是根原基发端细胞&观察多张连续切
)%#!
##
期
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周容涛!等$欧美杂种山杨微扦插不定根发生过程的解剖学研究
片后!发现杂种山杨的不定根原基发端细胞起源于
维管形成层和韧皮部薄壁细胞&扦插后
+S
为不定
根的起始阶段"图版
#
!
#"
#!根原基已经形成!形成
部位为形成层细胞!此时分生细胞细胞质浓!染色
深!分生能力强"图版
#
!
##
#&个别发育快的根原基
的前端已经向外伸展!冲断韧皮纤维但尚未突破表
皮&扦插后
#!S
为不定根的表达阶段"图版
#
!
#!
#!根原基突破外表皮!长到
"9$:-
左右!肉眼可
见不定根的出现&但此时!不定根细胞尚未完全分
化&不定根分化中心部位细胞仍然是具有明显细胞
核(细胞质浓的分生细胞团!其分裂能力非常强大&
但不定根基部靠近形成层部位!细胞形态不再是具
有分生能力的分生细胞!而是呈长方形或者梭形的
分化细胞"图版
#
!
#$
#&有的根原基将韧皮纤维组
织冲断!而且根原基周围会出现一个缝隙&可能是
由于根原基突破表皮时分泌一些物质将根原基周围
的纤维溶解形成缝隙!有利于不定根突破表皮%扦插
后
#)S
为不定根伸长阶段"图版
#
!
#&
#!突破表皮
的不定根开始分化!经过一段时间的分化后!形成输
导组织与插穗导管相连!完成生根过程!被根原基破
坏的表皮已经愈合"图版
#
!
#)
#&
以上划分时间阶段只是对于大部分欧美杂种山
杨插穗来说!由于插穗本身发育情况的不同!其各个
时期的长短可能会有所不同!木质化程度低的插穗
可能各个阶段的周期会短一些&
$
!
结论与讨论
通过解剖学研究发现!不同植物插穗由于解剖
结构及生长素含量不同影响不定根的发生时间&本
研究中!欧美杂种山杨根原基在扦插后
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开始发
生%山茶"
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时
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不同植物不定根起源部位不同!有些植物根原
基起源部位单一!如板栗 "
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#不定根起源于维管形成层及附近薄壁细胞
区域)#$*!较难生根的毛白杨"
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#根原基只在髓射线与形成层交叉部位形
成)#&*%有些树种的根原基则多位点发生!如红皮云
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#不定根原基在愈伤组
织(维管形成层和叶隙薄壁组织细胞部位产生)#)*!
而桉树属"
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#植物经过人工诱导
后!根原基可以从维管形成层(韧皮薄壁组织细胞(
韧皮射线和愈伤组织等多个部位发生)#**&经研究
观察发现!欧美杂种山杨不定根生成部位单一!仅在
形成层附近产生!这也是欧美杂种山杨扦插难生根
的原因之一&
根据植物插穗在诱导前是否存在不定根原基!
分为潜伏根原基和诱导根原基!潜伏根原基在植株
发育早期产生!一直处于休眠状态!直到插穗处于合
适的环境条件时开始产生不定根%诱导根原基是在
扦插后适宜的环境条件下产生的!插穗扦插前不存
在根原基)#$*&本研究中解剖观察结果表明$在扦插
前!欧美杂种山杨插穗内无潜伏根原基存在!不定根
原基由形成层细胞分化而成&欧美杂种山杨不定根
应属于诱生根原始体型&
通过解剖学观察!欧美杂种山杨嫩枝的结构更
适宜插穗生根&首先!形成层(韧皮部(皮层细胞数
量多发达!韧皮部以薄壁细胞和筛管为主要成分!筛
管加强了激素等内源物质由上自下运输%形成层中
的射线原始细胞分裂则向内向外产生的薄壁细胞!
连接木质部和韧皮部!构成横向运输和储藏的组织
即次生射线!次生射线成为茎内营养和水分等其他
物质的横向通道!使得木质部导管运输上来的物质
可以供给韧皮部&此外!形成层的活动受到温度和
光影响明显!春夏分裂速度快!秋冬基本处于休眠状
态!并且受激素影响很大&
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刺激容易促使其
分化更多的木质部!
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刺激则易产生更多的韧
皮部&
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图版说明
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分化组织%
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图版
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扦插后
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扦插后
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插穗%
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扦插后
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扦插后
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后
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根原基突破表皮!
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根原基中的分化细胞!
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期
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周容涛!等$欧美杂种山杨微扦插不定根发生过程的解剖学研究
图版
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