全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
!"#$)"()#(
%修改稿收到日期$
!"#$)#")"*
基金项目$国家燕麦荞麦产业技术体系"
+,-.)"()/)&
#
作者简介$胡廷会"
#0(&
#!女!在读硕士研究生!主要从事燕麦栽培生理研究&
1)2345
$
67849
:
674!"#"
!
#;$<=>2
"
通信作者$李立军!教授!主要从事耕作制度和农业生态研究&
1)2345
$
42375
?!
#;$<=>2
结瘤因子和苏芸金菌素对干旱胁迫下
燕麦产量及其保护酶活性的影响
胡廷会#!李立军#"!李
!
杨#!刘晓芳#!张婷婷#!
刘景辉#!
@AB,C@C.DEFG
!
"
#
内蒙古农业大学 农学院!呼和浩特
"#""#0
%
!
加拿大麦吉尔大学 植物科学系!加拿大蒙特利尔
G0H$I0
#
摘
!
要$结瘤因子"
C+A
#和苏芸金菌素"
FG#*
#在逆境环境下对作物生长具有重要调节作用&该试验在盆栽条件
下!以坝莜
$
号(燕麦品种为材料!分别在苗期)拔节期和抽穗期进行干旱胁迫并叶面喷施浓度为
"<"#
"
2>5
*
C
的
C+A
和
FG#*
!比较燕麦产量)叶片渗透调节物质和几种保护酶活性的变化情况&结果显示$"
#
#与喷施清水对照
"
+J
#相比!正常水分条件下喷施
C+A
和
FG#*
能促进燕麦生长!提高产量%在干旱胁迫下"
..
#喷施
C+A
和
FG#*
能减轻燕麦株高)穗长)穗粒数)生物产量)单株粒重以及干物质积累速率的降低幅度!且在苗期喷施
C+A
和
FG#*
燕麦单穗粒重增加幅度最高!分别较干旱胁迫对照"
..
+J
#提高
;#和
;&<""K
&"
!
#干旱胁迫下!
C+A
和
FG#*
使游离脯氨酸含量增加最多的时期是拔节期!分别较
..
+J
增加
!*<#0K
和
%#<""K
%可溶性总糖在抽穗期提高幅度
最大!分别较
..
+J
高
;#<%$K
和
##!<&%K
%可溶性蛋白在苗期提高幅度最大!且分别较
..
+J
提高
0<&(K
和
#$<("K
&"
$
#干旱胁迫下!
C+A
和
FG#*
使
.A@
和
LA@
活性增加幅度最大的时期均是抽穗期!
+,F
活性则是在
拔节期增加幅度最大&"
%
#干旱胁迫下!在苗期
C+A
和
FG#*
使燕麦叶片相对电导率和
D@,
含量降低幅度最大!
分别较
..
+J
降低
#*<;#K
)
$;<;*K
和
%$<%$K
)
$"&研究表明!在苗期喷施
C+A
和
FG#*
使燕麦产量提高幅
度最高%干旱条件下!不同时期喷施
C+A
和
FG#*
能提高燕麦自身渗透调节能力)抗氧化保护酶活性和增强细胞
膜的稳定性!从而使其更好地适应干旱条件&
关键词$结瘤因子%苏芸金菌素%燕麦%干旱胁迫%抗氧化系统%渗透调节物质
中图分类号$
M0%&<*0
文献标志码$
,
!""#$%&"()*+,-./01,%2#34#5-+,-67%#$%48#
!,9
:
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#
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674
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U
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3942
U
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W
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U
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W
2T3=84X484TY>P>3879ZTVZV>7
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!
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U
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U
V3
W
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2>5
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U
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U
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:
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W
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!
>Y2>84=VT
:
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U
V>8T=84XTT9]
W
2T3=84X484TY^ TZ8638
$"
#
#
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U
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U
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U
V3
W
49
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W
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U
53986T4
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U
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:
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Y
U
4_T
:
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!
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:
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U
TV
U
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W
238TV435Y>P>38Y549
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:
T
!
Y
U
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:
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:
5TY
U
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:
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+J
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VTY
U
T=84XT5
W
<
"
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#
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U
V>549T=>98T9849T5>9
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:
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:
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!
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W
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..
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!
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U
T=84XT5
W
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U
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W
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U
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U
3
W
49
:
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:
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:
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W
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U
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W
W
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U
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W
49
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FG#*49YTTZ549
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Y83
:
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:
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%
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U
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W
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B#
:
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$
54
U
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"
C+A
#%
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#%
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W
Y8T2Y
%
>Y2>84=3Z
?
7Y82T98Y7[Y839=TY
!!
随着全球气候逐渐变暖!水资源日益匮乏!干旱
已成为农业可持续发展的重要制约因素+#,&燕麦是
中国北方重要的粮饲兼用作物!其经济价值逐渐被
人们所重视+!,&近年来燕麦主产区干旱频繁发生!
且危害日益加重&如何提高作物抗旱性!减轻干旱
对燕麦造成的伤害显得尤为重要&
苏芸金菌素"
867V4=49)#*
!
FG#*
#是苏芸金杆菌
第
#*
个变种分泌到胞外的)水溶性的多肽类物质!
相对分子质量为
$#%%
&苏芸金菌素作为一种植物
生长促进菌!通过产生植物激素或者铁离子螯合物
促进植物生长!它无论喷施叶片或浇灌根部都能直
接促进
+
$
)
+
%
植物生长+$,&植物体内的抗氧化酶
系统"如
.A@
)
LA@
等#对帮助植株清除活性氧)减
轻氧化带来的损伤相当有效+%)&,!
FG#*
能提高大豆
LA@
)
.A@
活性!增加总酚类化合物含量+;,&结瘤
因子"脂壳寡糖!
54
U
>)=648>)>54
:
>Y3==63V4ZTY
!
C+AY
#
是根瘤菌在宿主植物根系分泌的类黄酮的作用下合
成分泌的一类多糖类物质+*,&
C+A
不仅可促进豆
科作物的生物固氮作用!而且对一些非豆科类作物
的细胞分裂等同样具有刺激作用+(,&如玉米叶面喷
洒
C+A
能提高其光合速率!增强气孔导度+0,%
C+A
能促进植物生长和种子发芽+#")##,)侧根生长+#!,!减
少大豆白粉霉病的发生率+#$,!使植株适应酸碱)低
温等逆境环境+#%)#&,%在干旱条件下!叶面喷施
C+A
会减少大豆产量降低幅度+#;,&可见!
C+A
和
FG#*
在逆境环境下对作物生长具有重要调节作用&迄
今!有关水分胁迫对植物的生理)生长效应研究已经
很多!但关于
C+A
和
FG#*
对植物逆境适应性影
响的研究尚少&因此作者连续做了
!
年的盆栽试
验!以燕麦品种坝莜
$
号(为试验材料!在燕麦苗
期)拔节期和抽穗期进行干旱胁迫处理!同时分别用
浓度为
"<"#
"
2>5
*
C
的
C+A
和
FG#*
进行叶面喷
洒!通过测定其产量)渗透调节物质含量)保护酶活
性等指标的变化探讨其作用机理!为今后
C+A
和
FG#*
在燕麦抗旱栽培中的应用奠定基础&
#
!
材料和方法
0<0
!
试验材料
供试
C+A
和
FG#*
由加拿大麦吉尔大学提
供&供试燕麦品种为裸燕麦坝莜
$
号(!种子由河
北省张家口市坝上农业科学研究所提供&采用直径
!!=2
)高为
$"=2
的塑料盆进行盆栽试验!每盆装
基质
#<"&"_
:
&盆栽基质为蛭石和草炭按
!` #
比
例混合而成!其孔隙度为
*&<0K
!容重为
"<$;0
:
-
=2
$
!密度为
"<*!*
:
-
=2
$
!持水量为
#"$<#K
&
0!
试验设计
试验于
!"#!
年
%
#
(
月和
!"#!
年
0
月
#
!"#$
年
#
月在内蒙古农业大学燕麦产业研究中心日光温
室内进行&水分设干旱胁迫"
..
#和正常供水"
B.
#
两个处理水平!分别为其基质最大持水量的"
$"a
&
#
K
和"
*&a&
#
K
%水分胁迫时间分为燕麦苗期)拔
节期)抽穗期
$
个时期!水分胁迫同时喷施浓度均为
"<"#
"
2>5
*
C
的
C+A
和
FG#*
溶液!对照"
+J
#为
喷清水!干旱胁迫与喷施试剂共组成
;
个处理组合&
胁迫
*Z
后一部分植株取样测定其各项生理指标!
另一部分给予复水处理!直至成熟)测产&试验采用
随机区组排列!
%
次重复!每重复
#!
盆!共
#%%
盆&
播种前筛选饱满种子用
#K B3+5
消毒
(249
!每盆
!&%!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
播
$"
粒!最终每盆定苗至
#(
株&水分管理采用称
重差值法!每隔
#Z
补浇
#
次水&燕麦全生育期每
隔
;Z
浇
#
次
G>3
:
539Z
营养液&
0!
测定指标及方法
分别于苗期)拔节期和抽穗期取样!每个处理取
有代表性植株
#"
株!取倒三功能叶测定其各项指
标!成熟期测产&游离脯氨酸含量采用酸性茚三酮
法+#*,测定%采用蒽酮法+#(,测定可溶性总糖含量%考
马斯亮蓝法+#0,测定可溶性蛋白含量%核黄素法测定
.A@
活性和愈创木酚法测定
LA@
活性+!",%
+,F
活
性采用李合生+!#,的方法%硫代巴比妥酸"
F/,
#
法+!!,测定丙二醛"
D@,
#含量%相对电导率"
-1C
#
用
A,JFAB$&;;#)%;
型电导率仪测定&
0!
数据处理
用
1\=T5
和
.,.0<"
软件进行数据处理与统计
分析&
!
!
结果与分析
DG0
!
()*
和
./01
对干旱胁迫燕麦产量及产量构
成因素的影响
由表
#
可见!整体上看!在
$
个胁迫时期中!喷
施
C+A
和
FG#*
燕麦成熟期产量及其产量构成因
素均高于相同水分条件下的
+J
!且干旱胁迫下增
加幅度高于正常水分条件&其中!在干旱胁迫条件
下!各生育期喷施
C+A
"
..
C+A
#和
FG#*
"
..
FG#*
#的
燕麦株高分别比
..
+J
显著提高
%<%*K
#
#!<(&K
和
##<$(K
#
#%<$%K
!单穗粒数分别提高
(<$$K
#
%*<$*K
和
$<*"K
#
&*<(0K
!穗长分别提高
&<*#K
#
&#<";K
和
!<(;K
#
%#<#(K
!单穗粒重分别提高
;<";K
#
;#和
&<"&K
#
;&<""K
!生物产量分
别提高
$<(&K
#
&(<0!K
和
#"<"#K
#
;#%
干旱胁迫下生物产量增加幅度最高的喷施时期是拔
节期且达显著水平!单穗粒数和单穗粒重增加幅度
最高的喷施时期均是苗期&同时!在正常水分条件
下!各时期喷施
C+A
"
B.
C+A
#和
FG#*
"
B.
FG#*
#燕麦
株高)单穗粒数)单穗粒重和生物产量均高于
B.
+J
&
由以上结果可知!喷施
C+A
和
FG#*
在干旱条件
下能不同程度地提高燕麦株高)单穗粒数)穗长和单
穗粒重%根据燕麦单穗粒重而言!干旱胁迫下在苗期
喷施
C+A
和
FG#*
的效果最佳&
DGD
!
()*
和
./01
对干旱胁迫燕麦干物质积累动
态的影响
表
!
显示!干旱胁迫"
..
+J
#使燕麦单株干物质
量比正常水分条件"
B.
+J
#显著降低!而喷施
C+A
表
0
!
不同水分胁迫下
()*
和
./01
处理燕麦的产量及产量构成因素
F3[5T#
!
F6T
W
4T5Z39Z
W
4T5Z=>2
U
>9T98Y>PP>543V)Y
U
V3
W
49
:
>38 4^86C+A39ZFG#*79ZTVZ4PPTVT98 3^8TV=>9Z484>9Y
时期
.83
:
T
处理
FVT382T98
株高
L5398 T^4
:
68
*
=2
单穗粒数
RV349972[TV
U
TVY
U
4_T
穗长
.
U
4_T5T9
:
86
*
=2
单穗粒重
RV349 T^4
:
68
U
TVY
U
4_T
*
:
生物产量
/4>5>
:
4=35
W
4T5Z
*"
:
*
[3Y49
#
苗期
.TTZ549
:
Y83
:
T
..
C+A
;&<"= &<;[ *<%3[ "<#!0[ *<%0=
..
FG#*
;%<(= ;<"[ *..
+J
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B.
C+A
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B.
FG#*
*;<(3 *<(3 *<%3[ "<#*;3 0<$$3
B.
+J
*$<"[ ;拔节期
15>9
:
384>9Y83
:
T
..
C+A
&(<%= ;<"[= #%..
FG#*
;"<;= &<;[= #$<"= "<#!([ (<0&[
..
+J
&$<"Z &<%= 0<%Z "<##%= &<&&Z
B.
C+A
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;;B.
+J
;&抽穗期
GT3Z49
:
Y83
:
T
..
C+A
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+J
%0B.
C+A
;$<"[ (<;3 #%<%[ "<#(03 0<0*3
B.
FG#*
;&B.
+J
;#<([ ;<([ #%!!
注$
..
和
B.
分别表示干旱胁迫和正常水分处理!
C+A
)
FG#*
和
+J
分别表示叶面喷施脂壳寡糖)苏芸金菌素和清水%同一时期同列中不同小写字母表示处
理间在
"<"&
水平存在显著性差异%下同&
B>8T
$
..39ZB.Y839ZP>VZV>7
:
68Y8VTYY39Z9>9ZV>7
:
68Y8VTYY
!
6^45TC+A
!
FG#*39Z+J49Z4=38TP>543V)Y
U
V3
W
49
:
>38 4^8654
U
>)=648>)>54
:
>Y3==63V4ZT
!
867V4=49)
#*39Z 3^8TV
!
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W
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W
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期
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胡廷会!等$结瘤因子和苏芸金菌素对干旱胁迫下燕麦产量及其保护酶活性的影响
表
D
!
不同水分胁迫下喷施
()*
和
./01
对燕麦干物质积累动态的影响
F3[5T!
!
,==7275384>9Z
W
9324=>PZV
W
238TV435Y>PP>543V)Y
U
V3
W
49
:
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4^86C+A39ZFG#*79ZTVZ4PPTVT98 3^8TV=>9Z484>9Y
处理
FVT382T98
单株干物质量
LTV
U
5398ZV
W
23YY
*
:
苗期
.TTZ549
:
Y83
:
T
拔节期
15>9
:
384>9
Y83
:
T
抽穗期
GT3Z49
:
Y83
:
T
成熟期
D387VT
Y83
:
T
单株干物质积累速率
,==7275384>9V38T>PZV
W
23YY
*"
2
:
*
Z
#
苗期
.TTZ549
:
Y83
:
T
拔节期
15>9
:
384>9
Y83
:
T
抽穗期
GT3Z49
:
Y83
:
T
成熟期
D387VT
Y83
:
T
..
C+A
"<#"= "..
FG#*
"<##[ "..
+J
"<"0= "<#0T "<&0Z "<;%= $<0$= ;<$!Z #&<$#= ;<"%3
B.
C+A
"<#&3 "B.
FG#*
"<#&3 "<$"3 "<*&3 "<003 ;B.
+J
"<#%3 ""
..
C+A
#和
FG#*
"
..
FG#*
#使其降低幅度较小!且干
旱条件下喷施
FG#*
"
..
FG#*
#后使燕麦在成熟期干
物质量与正常供水"
B.
+J
#相比降低幅度最小!仅比
B.
+J
低
#<#0K
&同时!燕麦单株干物质积累速率表
现为抽穗期
#
拔节期
#
苗期%干旱胁迫使燕麦单株
干物质积累速率显著降低!但喷施
C+A
和
FG#*
同样能不同程度地减少其降低幅度!并以抽穗期喷
施
C+A
效果最佳!在拔节期和苗期则是喷施
FG#*
效果较佳&以上结果表明适时叶面喷施
C+A
和
FG#*
可以减轻干旱胁迫对燕麦生长的抑制!提高
干旱胁迫下燕麦干物质量和干物质积累速率!有效
缓解干旱胁迫对燕麦的伤害&
DGE
!
()*
和
./01
对干旱胁迫燕麦渗透调节物质
含量的影响
DGEG0
!
游离脯氨酸含量
!
游离脯氨酸可作为酶和
细胞结构的保护剂以及自由基清除剂!因此对逆境
胁迫下植物细胞起重要保护作用+!$,&从图
#
!
,
可
以看出!各处理下游离脯氨酸含量随生育进程推进
呈递增的趋势&在苗期!燕麦叶片游离脯氨酸含量
表现为
..
C+A
$
B.
C+A
!而
C+A
和
FG#*
处理燕麦
叶片游离脯氨酸含量均显著高于相同水分条件下的
+J
%在拔节期和抽穗期!水分胁迫下
C+A
和
FG#*
处理游离脯氨酸含量显著高于正常供水!说明
C+A
和
FG#*
在干旱条件下喷施后的作用效果优于正
常水分条件且在拔节期干旱条件下!
C+A
和
FG#*
使游离脯氨酸含量分别较
..
+J
增加
!*<#0K
和
%#<""K
%相同处理下各胁迫时期的燕麦叶片游离脯
氨酸含量表现为抽穗期
#
拔节期
#
苗期&在苗期和
拔节期!
FG#*
处理后燕麦游离脯氨酸含量增加幅
度最高!而在抽穗期增加幅度最高的则是
C+A
处
理&说明在燕麦苗期)拔节期喷施
FG#*
!在抽穗期
喷施
C+A
可以有效提高燕麦游离脯氨酸含量的增
加!从而有利于其适应干旱环境&
D!
可溶性蛋白含量
!
如图
#
!
/
所示!所有处
理中燕麦可溶性蛋白含量变幅较大的是
..
C+A
处
理%干旱胁迫下喷施
C+A
可以显著提高燕麦叶片的
可溶性蛋白含量!使其在苗期)拔节期和抽穗期分别
比相应对照提高
0<&(K
)
#*<*!K
和
#"<*(K
%正常
水分条件下!各时期喷施
FG#*
植株叶片的可溶性
蛋白均低于同期对照!且苗期)拔节期和抽穗期分别
比对照降低
#(<*%K
)
&<(!K
和
"<%!K
&这表明喷
施
C+A
能提高干旱胁迫下燕麦叶片可溶性蛋白含
量!从而提高燕麦渗透调节能力!增强其对干旱胁迫
的抗性%
FG#*
能在正常水分条件下不同程度地降
低燕麦叶片可溶性蛋白含量&
D!
可溶性糖含量
!
由图
#
!
+
可知!整体上看
燕麦可溶性糖含量在苗期和拔节期变化较小!抽穗
期变化幅度较大&在干旱胁迫条件下!在苗期和拔
节期喷施
C+A
和
FG#*
均使燕麦叶片可溶性糖含
量不同程度地增加!但均未达到显著水平!而在抽穗
期喷施则使可溶性糖含量分别比对照显著提高
;#<%$K
和
##!<&%K
&而在正常水分条件下!仅喷
施
FG#*
使苗期和抽穗期的可溶性糖含量分别比
同期对照显著升高和降低!其余处理组合均与对照
无显著差异&可见!抽穗期喷施
C+A
和
FG#*
可
使干旱胁迫下燕麦幼苗叶片的可溶性糖含量大幅度
显著提高!发挥其渗透调节作用&
DGF
!
()*
和
./01
对干旱胁迫燕麦叶片保护酶系
统活性的影响
图
!
!
,
显示!各处理下燕麦叶片
.A@
活性在
不同干旱胁迫时期表现不一致!总体表现为苗期
#
抽穗期
#
拔节期%在苗期!除
B.
C+A
处理燕麦叶片
.A@
活性显著较低外!其余处理间差异不显著%在
拔节期!
..
C+A
处理
.A@
活性显著高于包括
..
+J
在
%&%!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
内其余处理!而其余处理间无显著差异%在抽穗期!
喷施
C+A
和
FG#*
使干旱胁迫下燕麦叶片
.A@
活
性分别比
..
+J
大幅显著增加
#;%<;&K
和
#*&<$"K
!
而使正常水分条件下燕麦叶片
.A@
活性比
B.
+J
分
别提高
&;&<%*K
和
!(*<"&K
!但在相同处理下均以
干旱胁迫下的
.A@
活性更高&
同时!各处理下燕麦叶片
LA@
活性在不同干旱
胁迫时期变化情况表现不同!总体上看抽穗期变化
图
#
!
干旱胁迫下
C+A
和
FG#*
处理燕麦叶片的
游离脯氨酸)可溶性蛋白和可溶性糖含量
同一时期不同字母表示处理间在
"<"&
水平上差异显著%
$
<
苗期%
%
<
拔节期%
&
<
抽穗期%下同
b4
:
<#
!
F6TPVTT
U
V>549T
!
Y>57[5T
U
V>8T4939ZY>57[5T
Y7
:
3V=>98T98Y>PP>543V)Y
U
V3
W
49
:
>38 4^86C+A
39ZFG#*79ZTVZ4PPTVT98 3^8TV=>9Z484>9Y
F6TZ4PPTVT985T88TVY 4^8649Y32T
:
V>^86Y83
:
T49Z4=38T
Y4
:
94P4=398Z4PPTVT9=T32>9
:
8VT382T98Y38"<"&5TXT5<
$
<.TTZ549
:
Y83
:
T
%
%
<15>9
:
384>9Y83
:
T
%
&
:
Y83
:
T
%
F6TY32T3Y[T5>^
幅度较苗期和拔节期大"图
!
!
/
#&干旱胁迫下!在
苗期喷施
C+A
"
..
C+A
#和
FG#*
"
..
FG#*
#使燕麦叶片
LA@
活性分别比
..
+J
高
*<"*K
和
!%<(;K
!拔节期
喷施
C+A
"
..
C+A
#)抽穗期喷施
C+A
和
FG#*
均能
显著 提 高 燕 麦
LA@
活 性!且 分 别 比
..
+J
高
#"<$&K
)
$0<#;K
和
$"<;*K
%正常水分条件下!在
苗期和拔节期各处理下燕麦叶片
LA@
活性变化均
表现为
B.
C+A
$
B.
FG#*
$
B.
+J
!在抽穗期喷施
FG#*
燕麦
LA@
活性显著高于
B.
+J
&
另外!各处理下燕麦
+,F
活性整体表现为随
生育期的推进呈递减趋势%在苗期!干旱胁迫下喷施
C+A
和
FG#*
燕麦
+,F
活性各处理间差异不显
著!正常水分条件下喷施
C+A
和
FG#*
其值均高
图
!
!
干旱胁迫下
C+A
和
FG#*
处理燕麦
叶片的
.A@
)
LA@
)
+,F
活性
b4
:
!
F6T.A@
!
LA@39Z+,F3=84X484TY>P
P>543V)Y
U
V3
W
49
:
>38 4^86C+A39ZFG#*
79ZTVZ4PPTVT98 3^8TV=>9Z484>9Y
&&%!
#!
期
!!!!!!!
胡廷会!等$结瘤因子和苏芸金菌素对干旱胁迫下燕麦产量及其保护酶活性的影响
于
B.
+J
%在拔节期!相同处理下干旱胁迫使燕麦叶
片
+,F
活性低于正常水分!两水分条件下
C+A
和
FG#*
均使燕麦
+,F
含量高于相应水分条件下的
+J
%在抽穗期!干旱胁迫下
FG#*
处理使燕麦
+,F
活性高于
..
+J
!而正常水分条件下!喷施
C+A
和
FG#*
均使
+,F
活性高于
B.
+J
"图
!
!
+
#&
以上结果说明喷施
C+A
和
FG#*
能调节干旱
条件下燕麦叶片的
.A@
)
LA@
)
+,F
活性!从而增
强植株对活性氧的清除能力!提高燕麦对干旱胁迫
的抗性&
DGH
!
()*
和
./01
对干旱胁迫燕麦叶片丙二醛含
量和质膜透性的影响
由图
$
!
,
可知!干旱胁迫下!各时期
+J
)
C+A
和
FG#*
处理下燕麦叶片
D@,
含量均高于对应正
常水分处理%但在相同水分条件下!各时期喷施
C+A
和
FG#*
燕麦叶片
D@,
含量均低于相应
+J
!且大部分处理达到显著水平%在苗期干旱胁迫
下喷施
C+A
和
FG#*
燕麦叶片
D@,
含量分别比
..
+J
显著降低
%$<%$K
和
$"!拔节期!干旱胁
迫下喷施
C+A
燕麦叶片
D@,
降低幅度最高!较
..
+J
低
##<(;K
!而在抽穗期降低幅度最高的则是
喷 施
FG#*
处理!其比
+J
显著降低
(<&;K
&说明
图
$
!
干旱胁迫下
C+A
和
FG#*
处理燕麦
叶片的丙二醛含量和相对电导率
b4
:
<$
!
F6TD@,=>98T9839Z-1+>PP>543V)Y
U
V3
W
49
:
>38
4^86C+A39ZFG#*79ZTVZ4PPTVT98 3^8TV=>9Z484>9Y
在苗期)拔节期喷施
C+A
和抽穗期喷施
FG#*
可
以显著降低燕麦叶片
D@,
含量!从而有效地减轻
干旱诱导的脂膜过氧化作用对燕麦细胞的伤害&
同时!随着生育进程推进!燕麦叶片相对电导率
呈增加趋势!尤其是在抽穗期大幅度增加%在各生育
时期内!干旱胁迫使燕麦相对电导率不同程度地增
加!且在抽穗期表现得更为明显!而喷施
C+A
和
FG#*
能不同程度地降低燕麦叶片相对电导率!尤
其在苗期!干旱条件下
C+A
和
FG#*
使燕麦叶片
相对电导率降低幅度最大!分别较
..
+J
高
#*<;#K
和
$;<;*K
&使细胞膜透性改变减小!有效减轻细
胞被破坏的程度"图
$
!
/
#&
$
!
讨
!
论
干旱胁迫抑制燕麦生长!使其株高)穗长)穗粒
数)生物产量)单株粒重以及干物质积累速率低于正
常水分条件!这与前人+!%)!&,研究结果一致&但本研
究中!喷施
C+A
和
FG#*
在干旱条件下能不同程
度地提高燕麦株高)单穗粒数)穗长)单穗粒重和生
物产量!且对单穗粒重而言!干旱胁迫下苗期喷施
C+A
和
FG#*
的效果最佳!生物产量增加幅度最高
的喷施时期是拔节期!抽穗期喷施
C+A
能提高燕麦
单株干物质积累速率&说明由于不同生育期燕麦植
株对干旱胁迫的敏感性和耐受力不同!从而导致
C+A
和
FG#*
对燕麦作用时期和作用效果不同&
渗透调节作用是植株抵御干旱条件的重要机
制!脯氨酸)可溶性蛋白质和可溶性糖作为渗透调节
物质!在植物抗旱过程中发挥重要作用&杜金友
等+!;,研究表明!遭受干旱胁迫后植株体内的脯氨酸
含量增加!可溶性蛋白质含量降低&本试验中!干旱
胁迫使燕麦游离脯氨酸含量在苗期和拔节期降低!
在抽穗期升高!这可能与苗期和拔节期燕麦抵御干
旱能力与抽穗期不同有关%干旱胁迫下喷施
C+A
和
FG#*
游离脯氨酸含量高于
..
+J
!可溶性蛋白含量
升高%正常水分条件下喷施
FG#*
各时期可溶性蛋
白均表现为低于
B.
+J
!可能是由于正常水分条件下
燕麦受
C+A
和
FG#*
的诱导调节所致&说明喷施
C+A
和
FG#*
能有效调节燕麦体内渗透调节物质
含量!从而更好地适应环境&
植物遭受逆境环境伤害的机理之一是活性氧代
谢平衡失调+!*,&正常情况下!植株体内活性氧的产
生与清除处于平衡的状态!植物细胞不会受到伤害&
但在逆境环境下!这种平衡会遭到破坏从而导致活
性氧的产生!所积累的活性氧可引发或加剧细胞膜
;&%!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
$$
卷
脂过氧化作用+!(,&抗氧化酶活性的高低!对植物在
逆境下的抗逆能力有重要影响+!0,&本研究中!在抽
穗期干旱胁迫下!喷施
C+A
和
FG#*
均能显著提
高
.A@
活性!在苗期喷施
FG#*
)拔节期喷施
C+A
)
抽穗期喷施
C+A
和
FG#*
均能显著提高燕麦
LA@
活性!这与前人在大豆+;,上研究结果一致&
.A@
催
化氧自由基转变为
G
!
A
!
!
LA@
与
+,F
则一起分解
由
.A@
作用产生的
G
!
A
!
!生成无害的
G
!
A
!
$
种酶
相互协调!能有效清除代谢过程产生的活性氧&本
研究中!苗期干旱胁迫下
..
FG#*
处理使燕麦
.A@
与
+,F
活性低于
..
+J
!而此时
LA@
活性则为
..
FG#*
#
..
+J
!拔节期
C+A
和
FG#*
处理使
.A@
和
+,F
活性均高于对应水分条件下的
+J
!而
LA@
活性除
C+A
处理外!其余处理均低于对应的
+J
!在抽穗期
整体表现为
LA@
活性较苗期增加!而
+,F
则减
少!表明这
C+A
和
FG#*
处理下
$
种保护酶能通过
调节其活性!从而协调一致地清除活性氧!这与韩刚
等+$",对花棒的研究结果一致&不同之处主要在拔
节期
.A@
活性低于苗期和抽穗期!但总体趋势基本
不变!这可能与
C+A
和
FG#*
对燕麦不同生育时
期作用效果不同有关&
干旱胁迫期间细胞或组织的相对电导率可反映
细胞膜的稳定性&相对电导率和
D@,
含量均是反
映植物遭受逆境破坏程度的指标+$#,&干旱胁迫使
植株质膜透性和
D@,
含量增加+$!,&本研究中!干
旱胁迫使燕麦相对电导率和
D@,
含量增加!这与
崔豫川等+$$,在栓皮栎上的研究结果一致!而相同水
分条件下喷施
C+A
和
FG#*
能降低燕麦叶片相对
电导率和
D@,
含量!干旱条件下在苗期和抽穗期
喷施
FG#*
燕麦相对电导率值降低较多!两水分条
件下喷施
C+A
和
FG#*
后
D@,
含量尤其在苗期
显著低于相应水分条件下的
+J
!且降低幅度最高
的是喷施
C+A
处理&使细胞膜透性改变较小!脂膜
过氧化作用减轻!从而减轻细胞被破坏的程度&
综上所述!干旱条件下!
C+A
和
FG#*
诱导燕
麦产生一系列与抗旱有关的物质!即通过增加渗透
调节物质)调节保护酶活性)减小细胞质膜透性和
D@,
含量来减轻干旱胁迫对燕麦的伤害!从而增
强燕麦对干旱环境的适应!使在拔节期喷施
C+A
和
FG#*
燕麦生物产量增加幅度最高!苗期喷施燕麦
单穗粒数和单穗粒重增加幅度最高&
参考文献!
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