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Developmental Anatomy of Dictamnus dasycarpus Roots

白鲜根的发育解剖学研究



全 文 :书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#&中国科学院西部之光(人才培养项目"
!"##23"*
#&西北大学重点实验室开放基金
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45#!"#"
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作者简介$周亚福"
#1(!)
#!男!博士!助理研究员!主要从事药用植物结构发育与成分相关性研究)
6+78.9
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白鲜根的发育解剖学研究
周亚福!毛少利!李思锋!黎
!

"陕西省西安植物园!陕西省植物研究所!西安
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#

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要$应用半薄切片*常规石蜡切片并结合离析法!对药用植物白鲜"
!"#$%&()*%)
+
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-
()?@A=:,
#根的发生发
育过程进行了研究)结果表明$白鲜根的发生发育过程包括
$
个阶段!即原分生组织阶段*初生分生组织阶段*初
生结构阶段以及次生结构阶段)原分生组织位于根冠内侧及初生分生组织之间!衍生细胞分化为初生分生组织)
初生分生组织由原表皮*基本分生组织以及中柱原组成)原表皮分化为表皮!基本分生组织分化为皮层!中柱原分
化为维管柱!共同组成根的初生结构&在初生结构中!部分表皮细胞外壁向外延伸形成根毛!皮层中分布有油细胞!
内皮层有凯氏带!初生木质部为二原型或偶见三原型!外始式&根初生结构有髓或无)次生结构来源于原形成层起
源的维管形成层的活动以及中柱鞘起源的木栓形成层的活动&白鲜次生韧皮部宽广!其中多年生根中可占根横切
面积的
(B
!另外除基本组成分子外!还分布有油细胞&周皮发达!木栓层厚&初生皮层*次生木质部和次生韧皮部
薄壁细胞中常充满丰富的淀粉粒)
关键词$白鲜&根&发育解剖
中图分类号$
C1$$,$
文献标志码$
D
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-
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#为芸香
科"
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#白鲜属"
!"#$%&()K,
#多年生的草本
植物!别名八股牛*山牡丹*白膻*白羊鲜*白藓皮*羊
蹄草等,#-)其干燥根皮"白鲜皮#是中国重要的大宗
中药材之一!又名北鲜皮*野花椒根皮*臭根皮等,!-)
历代本草及.中国药典/
!"#"
版一部记载!中药白鲜
皮味苦!寒)归脾*胃*膀胱经)具有清热燥湿*祛风
解毒的功效!用于湿热疮毒*黄水淋漓*湿疹风疹*疥
癣疮瘌*风湿热痹*黄疸尿赤等病症,!-)中药白鲜皮
需求量大!应用范围广泛!是很多中成药生产的重要
原料)同时中国城乡许多医疗单位及民间偏方*验
方中也在大量使用)目前有关药用植物白鲜的化学
成分的提取*分离*药理作用及组织培养等方面已有
较多报道,%+-!而关于其药用部位的结构!特别是根
的发育解剖学研究尚鲜见报道!仅见对白鲜根皮,*+&-
以及茎叶的解剖特征,(-进行了部分报道)本研究对
不同发育时期白鲜的根进行发育解剖学研究!旨在
揭示白鲜根的形成及发育规律!为白鲜皮的生药鉴
定及药用部位根化学成分的积累部位和动态变化研
究提供理论依据)
#
!
材料和方法
7,7
!
实验材料
实验材料来自秦岭终南山"
%%^1_%#`a
!
#"(^(_
#%,*`6
#的野生植株以及陕西省西安植物园的栽培
植株)
7,8
!

!

7,8,7
!
半薄切片法
!
将不同发育时期的白鲜根样
品分割为
#77
% 左右的小块)
!,B
的戊二醛"
X
E
&,"
#预固定"
$b
过夜#!
",B
的锇酸"磷酸缓冲液
配制#后固定
$J
!缓冲液漂洗!梯度酒精脱水!环氧
丙烷过渡!
6
X
>0(#!
包埋,1-)
]M.=JMAQ+c@0
N
型超薄
切片机切片!厚度为
!
"
7
!甲苯胺蓝
F
或天青亚甲
基蓝染色!
a.\>0
显微镜观察并拍照)
7,8,8
!
石蜡切片法
!
将不同发育时期白鲜根分割

",%
#
",=7
左右的小块!经
3DD
过夜固定,1-!
梯度酒精脱水!石蜡进行包埋!
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旋转
切片机切片!切片厚度为
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"
7
!番红
+
固绿或铁矾
+
苏木精染色!
a.\>0
显微镜或
KM.=8
荧光显微镜观
察并拍照)
7,8,9
!
离析法
!
将白鲜根的木心"次生木质部#以
及根皮"周皮以及次生韧皮部#分开!切成
",=7

小段或撕成小片!分别放置于小玻璃管中!加入
#"B
硝酸
+#"B
铬酸"
/d/e#d#
#离析液,1-!其用
量约为材料的
!"
#
%"
倍!置于
$"b
的温箱!离析
!
#
%S
左右)然后用解剖针末端轻轻敲打离析材
料!若材料分离!表明离析时间已够)材料经流水轻
轻冲洗!保存于
"B
酒精中)取少量离析的组织!
"B
番红酒精溶液染色!
a.\>0
显微镜观察拍照)
!
!
观察结果
8,7
!
根尖及其组织分化
白鲜根尖可分为
$
个结构区域$即根冠*分生区
"生长点#*伸长区和根毛区)从纵切面上来看!根冠
位于根的最前端!呈圆锥形!由多数薄壁细胞组成!
排列不规则)分生区是位于根冠内侧的顶端分生组
织!由原分生组织和初生分生组织组成)原分生组
织位于前端!而初生分生组织位于原分生组织的后
方"图版
$
!
#
#)从横切面的解剖结构来看!根冠细
胞形状较不规则!最外方的细胞体积较大!排列疏
松!液泡化明显!而内方的细胞较小!排列紧密!细胞
质较浓厚"图版
$
!#)原分生组织区域的细胞呈等
径!细胞体积小而排列紧密!没有细胞间隙!细胞壁
薄而原生质丰富!液泡小而分散!细胞核大而核仁明
显"图版
$
!
%
#)
从根尖的纵切面结构来看!依据其细胞的形状*
大小及液泡化程度等不同!原分生组织的衍生细胞
组成可分为
%
个细胞群$即原表皮*基本分生组织以
及中柱原"图版
$
!
#
#)从横切面上看!原表皮位于
最外层!中柱原位于中央!基本分生组织位于中柱原
和原表皮之间!这几个区域共同组成根尖的初生分
生组织"图版
$
!
$
#)原表皮细胞由
#
层排列整齐紧
密的薄壁细胞组成!细胞质浓厚!细胞核大而核仁明
显&基本分生组织由
(
#
##
层体积较大的薄壁细胞
组成!相对于原表皮!基本组织细胞间隙较大!液泡
大而明显&中柱原细胞体积小!细胞排列紧密!无细
胞间隙!呈等径的多边形或圆形!细胞质浓厚而细胞
核大"图版
$
!
$
*

#)
8,8
!
根的初生生长及初生结构
白鲜根的初生生长和初生结构是通过根初生分
生组织衍生细胞的进一步成熟来完成)其中!原表
皮形成表皮!基本分生组织形成皮层!而中柱原则发
育为维管柱)表皮*皮层以及维管柱共同组成白鲜
根的初生结构)在初生结构中!部分表皮细胞的外
1%#
&

!!!!!!!!!!!!!!!!!
周亚福!等$白鲜根的发育解剖学研究
壁向外延伸!形成根毛)
在白鲜根初生结构分化过程中!皮层最早出现!
其次是中柱和表皮)在皮层分化过程中!随着基本
分生组织衍生细胞体积的增大!衍生细胞液泡的体
积明显增加!细胞间隙增加"图版
$
!
$
*

#!而包被于
维管柱外方的一层细胞则分化为内皮层)内皮层细
胞体积较小!排列紧密!细胞壁有凯氏带"图版
L
!
1
#)在维管柱分化过程中!中柱原最外一层细胞分
化为中柱鞘!其细胞小而排列紧密"图版
$
!
&
*
(
#)
中柱鞘内方
!
个相对的位置!分化出原生韧皮部筛
管"图版
$
!
*
#!在原生韧皮部的内方分化出筛管*伴
胞以及韧皮薄壁细胞!共同组成后生韧皮部)在随
后的分化过程中!在韧皮部束之间分化出早期的木
质部导管"图版
$
!
&
*
(
#!韧皮部和木质部相间排列
"图版
$
!
&
*
(
#)当原生木质部导管成熟后!在原生
木质部内方分化出口径大的导管!组成后生木质部
"图版
$
!
#"
#)随着后生木质部导管数目的增加及
体积的增加! 个初生木质部束在根初生生长后期
多连接在一起"图版
%
!
#
#)在白鲜根的初生结构
中!木质部多为二原型!亦偶见三原型!其发育过程
为外始式!有髓或无)在白鲜皮层及维管柱分化过
程中!原表皮细胞分化为一层体积小而排列紧密的
表皮细胞"图版
$
!
$
#
&
#)为此!白鲜根的初生结构
分化过程完成)
8,9
!
根的次生生长及次生结构
在白鲜根发育过程中!当后生木质部导管发育
成熟!此时位于木质部束和韧皮部束之间一部分原
形成层细胞开始分化!形成维管形成层"图版
%
!
#
#)
维管形成层进行平周分裂!形成多层扁平的薄壁细
胞)随之!维管形成层两端的薄壁细胞开始恢复分
裂能力!并不断产生新的形成层细胞!使得形成层向
两边扩展!最后两个形成层之间位于中柱鞘位置的
薄壁细胞开始活动并转变为形成层!使得两个形成
层弧完全连接!形成一个封闭的形成层环"图版
%
!
!
#)由于早期形成的维管形成层分裂活动旺盛!向
内形成次生木质部组成分子的数量远大于向外产生
次生韧皮部组成分子数量!维管形成层不断向外推
移)在发育后期!维管形成层呈完整的圆环状"图版
%
!#)
白鲜次生木质部由导管*木纤维*薄壁细胞*木
射线等组成"图版
%
!
%
#&导管分子口径大!细胞壁
厚&和导管细胞壁相比!木纤维细胞壁较厚!常聚集
呈束&木射线
#
#
%
列!常分布有淀粉粒"图版
%
!
%
#)
次生韧皮部由筛管*伴胞*韧皮射线*韧皮薄壁细胞*
分泌细胞*韧皮纤维等组成"图版
%
!
%
#

#)白鲜根
的次生韧皮部宽广!多年生根次生韧皮部面积可占
整个根横切面的
(B
)其中!近维管形成层的韧皮
部薄壁细胞小而圆!最外方的韧皮部薄壁细胞体积
大!呈椭圆形或长方形)韧皮射线
#
#
%
列!并通过
维管形成层和木射线相连!共同组成维管射线)在
韧皮射线和韧皮薄壁细胞中!常充满丰富的淀粉粒)
在次生韧皮部分布有韧皮纤维"图版
%
!

*#!韧皮
纤维圆形或多边形!直径大小不同!单个或
!
个一
束!散状分布"图版
%
!

#)在次生韧皮部还分布有
分泌细胞"图版
%
!
&
#!分泌细胞圆形或类椭圆形!大
小不一!直径约
!"
#
*"
"
7
!常单个散在分布!体积
为周围的薄壁细胞的
#
#
!
倍!且次生韧皮部外方接
近周皮的分泌细胞体积大于内方的分泌细胞"图版
%
!

*
&
#)在韧皮射线中亦分布有分泌细胞!其形态
大小和韧皮射线类似)
在横切面上!当维管形成层呈圆环状时!此时中
柱鞘细胞开始恢复分裂能力!形成木栓形成层"图版
%
!
#
$
#)在形态上!木栓形成层类似维管形成层!
细胞小而呈扁平状)木栓形成层平周分裂!向外形
成木栓层!向内形成栓内层!共同组成根的周皮)白
鲜根的周皮由
$
#
#
层长方形的细胞组成)随着周
皮的形成!使得外方的皮层和表皮细胞受到挤压!最
后死亡"图版
%
!
&
*
(
#而脱落)此外!在木栓形成层
产生的初期!初生皮层尚未脱落!在皮层中亦可观察
到分泌细胞"图版
%
!
#
$
#)和次生韧皮部分泌细
胞相比!这些分泌细胞在形态上相似!较周围薄壁细
胞体积大!细胞内亦充满棕色或黑色的嗜锇物质)
%
!

!

有关芸香科植物根的发育解剖学研究报道较
少)本研究表明!白鲜根的发生发育过程包括
$

阶段$即原分生组织阶段*初生分生组织阶段*初生
结构和次生生长阶段!类似于一般多年生草本植物
根的发生发育过程,#"-)从白鲜根的初生结构来看!
其初生木质部为外始式!二原型!偶见三原型!有髓
或无)
白鲜根的次生结构和次生生长过程和远志根的
发育过程类似,##-)白鲜根后生木质部导管发育成
熟后!位于初生木质部及初生韧皮部之间的原形成
层转化为维管形成层!维管形成层不断向内及向外
形成次生木质部和次生韧皮部)在次生结构形成过
程中!维管形成层向外形成次生韧皮部的数量远大
于向内形成次生韧皮部的数量)在多年生的根中!
"*%#
西
!

!

!

!

!

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$

次生韧皮部占整个横切面积的
(B
左右!木质部所
占比例非常少)随着根的不断加粗!根次生韧皮部
薄壁细胞中储藏物如淀粉粒数量逐渐增加)从植物
发育解剖学的角度!中药白鲜皮以白鲜的干燥根皮
入药!其根皮即根部宽广的次生韧皮部)在实践中!
建议采取合理的栽培措施以促进白鲜根部次生韧皮
部的生长!以增加药材产量)
纤维广泛分布于被子植物的根*茎*叶中)在白
鲜根的初生生长完成后!随着维管形成层的活动!次
生韧皮部中的一部分细胞的细胞壁加厚!转变为次
生韧皮纤维)采用离析法对次生韧皮部进行离析观
察!结果表明次生韧皮部细胞壁加厚的细胞为纤维!
而不含石细胞)根韧皮纤维被认为起到增加根的支
持能力及柔韧性!从而保护根的作用,#!-)
王漩等,*-对中药白鲜皮的结构进行了报道!在
次生韧皮部紧贴周皮的位置分布有多数大的分泌细
胞!其细胞壁薄!所含内容物可被苏丹
&
染为红色)
本研究半薄切片结果显示!在白鲜的次生韧皮部中
均分布有分泌细胞!次生韧皮部外方紧贴周皮位置
的分泌细胞体积大!细胞内亦充满棕色或黑色的嗜
锇物质!而次生韧皮部内方的分泌细胞体积小而呈
淡棕色)由于油脂类物质可被苏丹
&
*锇酸分别染
成红色*棕色或黑色!因此这些分泌细胞为典型的油
细胞)另外!在白鲜根的初生结构皮层中亦分布有
油细胞)
据报道!白鲜根韧皮薄壁细胞包括射线细胞中
常分布有淀粉!直径约
#"
#
!
"
7
,
*
-
)另外!在韧皮
部靠近维管形成层的地方!
#"
个以上的晶体常常聚
集形成簇晶!直径约
#"
#
!
"
7
&而在周皮附近!晶
体呈不规则的散生,*-)本研究表明!白鲜根次生韧
皮部薄壁细胞中常积累大量淀粉)另外!根次生生
长开始不久!皮层中也积累有大量淀粉!但均尚未发
现晶体!这可能与取材的时间以及部位不同有关)
参考文献!
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#
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卷#,
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周亚福!等$白鲜根的发育解剖学研究
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根初生生长及初生结构
#,
示根尖的纵切&
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示根冠横切&
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,
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示原生木质部*原生韧皮部及中柱鞘&
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白鲜根的次生生长及次生结构
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细胞&
%,
示维管形成层*木栓形成层及皮层中的分泌细胞&
$,
示维管形成层*皮层*次生韧皮纤维*木栓形成层及木栓层细胞外切向壁的木栓质
沉积&
,
多年生主根横切面主要由周皮*次生韧皮部*维管形成层以及次生木质部组成&
*,
示离析的根次生韧皮纤维&
,
示周皮及内方的分泌细
胞&
(,
示周皮由
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