全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$湖南省科技厅项目"
1!""+2%%!
#&湖南省教育厅科学研究项目"
#!3#"()
#&湖南省林业科技创新计划"
456!"#%$#
#&湖南省衡阳
市科技计划"
!"#$62!)
#&湖南省普通高校青年骨干教师培养对象资助项目和湖南环境生物职业技术学院南岳学者基金"湘环
职院
!"#!
(
$
号#
作者简介$杨
!
宁"
#0)$&
#!男!博士!副教授!主要从事植物生态学与恢复生态学的教学与研究)
789-:
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通信作者$邹冬生!教授!博士生导师!主要从事紫色土荒山坡地生态植被恢复研究)
789-:
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衡阳紫色土丘陵坡地不同土地利用
模式下土壤种子库特征
杨
!
宁#!!付美云#!杨满元#!雷玉兰#!邹冬生!"!林仲桂#!赵林峰#
"
#
湖南环境生物职业技术学院 园林学院!湖南衡阳
$!#""(
&
!
湖南农业大学 生物科学技术学院!长沙
$#"#!=
#
摘
!
要$为了解衡阳紫色土丘陵坡地不同土地利用模式下土壤种子库特征!利用土壤种子库*萌发法+!对衡阳紫色
土丘陵坡地种子库在封山育林"
!"9
#模式 "
"
#,退耕还林"
!9
#模式 "
#
#,农耕模式"
$
#的土壤种子库进行分析)
结果表明$"
#
#
%
种土地利用模式种子库平均密度的大小顺序为$模式
##
模式
$#
模式
"
)"
!
#土壤种子集中分
布于
"
%
(>8
土层!随土层深度增加!种子数量与种类趋于减少)"
%
#
%
种土地利用模式种子库物种
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相似性系数"
!!
#较低!
G9HI->E
丰富度指数"
"
#的大小顺序为$模式
##
模式
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模式
$
"
#
#
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#&
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/DI
指数"
$
#和
G-D:?A
均匀度指数"
%
#的大小顺序均为$模式
##
模式
$#
模式
"
"
#
$
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1-8
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指数"
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#的
大小顺序为$模式
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模式
$#
模式
#
"
#
$
"*"(
#)"
$
#土壤种子库所含物种数较接近!物种组成以草本植物为主!
菊科,禾本科占优势)"
(
#封山育林模式和退耕还林模式属于进展演替!封山育林模式处于较高演替阶段!农耕模
式属于逆行演替)研究表明$衡阳紫色土丘陵坡地具有依靠土壤种子库实现自然恢复的潜力!但单依靠土壤种子
库自然恢复到现存植被是困难的!需要在自然恢复潜力评估的基础上积极充分采取人工促进自然恢复的策略!促
进当地的植被恢复)
关键词$不同土地利用模式&土壤种子库&物种组成&植被恢复&紫色土&衡阳
中图分类号$
L0$=*#
文献标志码$
M
$"#%$&&!()*+,"
-
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9/
<
!!
土壤种子库是指埋藏在土壤中或土壤表层全部
有活力种子的总体#!()在植被更新与恢复,生物多
样性维护,植被演替和扩散过程中有不容低估的作
用%$()不同土地利用模式影响地上植被种类,组成
和结构!改变土壤中种子萌发环境!进而影响土壤种
子库的种类和组成以及地上植被的演替进展)
衡阳紫色土丘陵坡地面积
#*+!(\#"
(
C8
!
!是
湖南省生态环境最为恶劣的地区之一!也是中国南
方极具代表的生态灾难易发地区!由于紫色土极易
水蚀!发育期短!地力差!常处于幼年阶段!加上颜色
深,吸热性强!夏季地面温度极高!蒸发量大!又因区
域性水,热分布等不利环境影响和不合理的开发!致
使该区域长期以来不仅植被稀疏!而且水土流失和
季节性旱灾严重)在自然条件下!植被可利用人工
恢复难以达到的生境进行自然恢复(+(!利用土壤种
子库进行自然恢复已成为衡阳紫色土丘陵坡地生态
系统恢复和重建的另一主要途径)在现有的植被恢
复过程中!封山育林和退耕还林成为该地区植被恢
复的两种主要方式)(!其土壤种子库的数量与组成
影响着植被恢复的速度,质量和后期的演替进程)
然而过去的研究多集中于热带雨林,温带草本植群
落以及喀斯特地区土壤种子库的研究=#"(!关于衡
阳紫色土丘陵坡地土壤种子库的报道较少!关于不
同土地利用模式土壤种子库的研究及其与植被恢复
相互关系的研究还比较缺乏)通过在衡阳紫色土丘
陵坡地开展不同土地利用模式下土壤种子库研究!
探索其基本特征!将有助于土壤种子库技术在该区
域植被恢复过程得到中得到更好的应用!有助于该
区域的植被恢复)
#
!
材料和方法
A*A
!
研究地区
衡阳紫色土丘陵坡地位于湖南省中南部!湘江
中游!东起衡东县霞流镇,大浦镇!西至祁东县过水
坪镇!北至衡阳县演陂镇,渣江镇!南达常宁市官岭
镇,东山瑶族乡和耒阳市遥田镇,市炉镇一带!以衡
南,衡阳两县面积最大!紫色土呈网状集中分布于该
区域中部海拔
+"
%
!""8
的地带!地貌类型以丘岗
为主)而取样选择位于衡南县谭子山镇至衡阳县的
西渡镇的河谷地带进行!河谷地地理坐标为$
###`
!%a%$b
%
###`!)a!=b7
!
+`")a!(b
%
!+`(=a%!b2
!长
#""E8
!宽
#
%
%E8
!河谷内植被稀疏!主要分布于
河岸以上
#""
%
!""8
的海拔范围内!盖度多为
!"c
%
!(c
!个别地带达
("c
以上)属亚热带季风
湿润气候!年平均气温
#=d
&极端最高气温
$"*(
d
!极端最低气温
&)*0d
!年平均降雨量
#%!(
88
!年平均蒸发量
#$!+*(88
!平均相对湿度
="c
!全年无霜期
!=+B
)
A*B
!
样地设置
为了更好地了解该区域不同土地利用模式的土
(!%!
##
期
!!!!!!!!!
杨
!
宁!等$衡阳紫色土丘陵坡地不同土地利用模式下土壤种子库特征
壤种子库特征)在对主河谷地全面考察的基础上!
根据土地利用模式封山育林模式"
"
!
"9
#,退耕
还林模式"
#
!
9
#和农耕模式"
$
#(的不同选择
%
个研究地段!且每个地段的面积大于
#C8
!
)封山
育林模式"
"
!
"9
#的地理坐标为
###`!$a!)b7
!
+`
#(a"0b2
!坡向西南!平均坡度为
$!`
!上坡!土层厚
度平均
!">8
!原林地经砍伐后!封育保留小面积灌
木和低质次生林!现主要植物为野桐"
())*+,-
+./,0
1
*)0,-
#,盐肤木"
"2,-320/./-0-
#,刺梨"
"*-(
4*56,4
7
200
#,车前草"
#)(/+(
7
*(-0(+03(
#和肾蕨
"
8.
9
24*).
9
0-(,403,)(+(
#等)退耕还林模式"
#
!
9
#!
###`!(a!$b7
!
!+`%!a!+b2
!西南!
!(`
!中坡!
%(
>8
!前期为玉米"
:.(;(
<
-
#等作物!后退耕还林为
生态林!造林树种为杉木"
!,//0/
7
2(;0()(/3.*)(=
+(
#,马尾松"
#0/,-;(--*/0(/(
#!期间进行除草,施
肥等抚育措施!植被中少见乔木!主要为草本植物为
野豌豆"
>030(-.
9
0,;
#,剌儿菜"
!.
9
()(/*
9
)*--.
7
.=
+,;
#等)农耕模式"
$
#!
###`!+a$(b7
!
!+`$)a!0b
2
!西南!
#(`
!下坡!
$(>8
!该地段是当地农作物的
主要种植区!主要种植玉米!散生有杉木,喜树
"
!(;
9
+*+2.3((3,;0/(+(
#,香椿"
?**/(-0/./-0-
#等
乔木!草本有蒲公英"
?(4(5(3(;;*/
7
*)03,;
#,野
菊花"
!24
<
-(/+2.;,;0/@03,;
#和车前草等)
A*C
!
土壤种子库的取样与萌发实验
于
!"##
年
%
月
#"
日!在每个土地种用模式中
分别平行设置
#""8
!
"
#"8\#"8
#
(
个样地!样地
间隔
#(8
!调查植物的种类和生长情况!用
!"">8
%
的土壤环刀于每个样地的中心位置分上层"
"
%
(
>8
#,中层"
(
%
#">8
#和下层"
#"
%
#(>8
#
%
层取
样!
%
次重复!共
#%(
个样品"
%
模式
\(
样地
\%
土
层
\%
重复#带回实验室进行萌发实验!取样时尽量
减少对样地的破坏!取样后标记各样地!以便进一步
开展地上植被调查)
种子库萌发实验在湖南环境生物职业技术学院
自动控温温室内进行"为了使使所有活性的种子尽
可能全部萌发!在萌发实验前对土样进行冷热预处
理!以解除种子休眠#)将采集的土样过
$88
的土
壤筛!除去大的砾石,枯落物和粗大根系等!以浓缩
土样)浓缩后将同一模式,同一土层不同样地的土
样混合均匀!分为
!
份!平铺于装有厚度约为
%>8
的干沙作为基质"用烘箱经过
#!"d
高温烘烤
#!C
!
确保沙子内的种子死亡#,大小为
(">8\(">8
的
萌发盘内!土层厚度
#
%
!>8
!重复
%
次)温室内光
照充足!温度
!"
%
!(d
!每天适时浇水!保持土壤表
面湿润!保持土壤中的种子能够尽可能地萌发)
$B
为一统计周期!鉴定幼苗!记录萌发幼苗的种类和数
量!同时将其去除)未辨认的幼苗移栽至单个花盆!
待其长大直至可鉴定为止)当萌发数量较少时翻动
土壤!保证其继续萌发!直至连续
!
周无种子萌发为
止)萌发实验于
!"##
年
%
月
#(
日开始!整个萌发
实验持续
!#+B
)
A*D
!
功能群划分
以植物生活型为依据对种子库进行功能群的划
分!所有种子生活型分
$
类##($"
#
#
#
年生草本"
9/
/A/9:CDI]
!
MW
#&"
!
# 年生或
!
年生草本"
9//A9:.
9/B]-D//-9:.CDI]
!
MZW
#&"
%
#多年生草本"
K
DID/
/-9:CDI]
!
GW
#&"
$
#灌木"
1CIA]
!
1W
#)
A*E
!
数据分析
采用
G9HI->E
丰富度指数"
"
#,
1C9//?/J-D/DI
指数"
$
#!
1-8
K
.?/
指数"
&
#和
G-D:?A
均匀度指数
"
%
#计算土壤种子库的物种多样性#!()
G9HI->E
丰富度指数"
"
#$
"eA
1C9//?/J-D/DI
指数"
$
#$
$e&
%
#
0
:/#
0
1-8
K
.?/
指数"
&
#$
&e#&
%
#
0
!
G-D:?A
均匀度指数"
%
#$
%e$
%
:/A
式中!
A
为总物种数!
#
0
e/
0
%
8
!
/
0
为第
0
个物种的
种子数!
8
为总的种子数)
采用
3@DE9/?F.E-
相似性系数"
33
#测定各样
地的种子库之间的相似性#%#$()
!!e!(
%"
!(f6f3
#
式中!
(
为
!
个样地共有的物种数!
6
和
3
分别为一
个种子库中有而另一个无的种数)
采用
1G11#%*"
软件进行数据统计分析!采用
单因素方差分析法"
?/DF9
;
M2UgM
#和邓肯氏新
复极差检验法"
VR_[
法#进行方差分析和差异显
著性检验"
&
e"*"(
#)所有数据均为
%
次重复的平
均值)
!
!
结果与分析
B*A
!
不同土地利用模式土壤种子库物种组成
研究结果"表
#
#表明!土地利用模式
"
共有种
子
#$
种!平均密度为
#++0*"
粒%
8
!
!分属于
#"
科!
禾本科在组成上占优势!达
%(*)c
&模式
#
共有种
子
#+
种!
)0!0*0
粒%
8
!
!
##
科!菊科占优势"达
%#*%c
#!禾本科优势下降!仅
!
种"占
#!*(c
#&模
式
$
共有种子
#%
种!
+#0+*)
粒%
8
!
!
0
科!菊科和禾
本科在组成上居前
!
位!分别占
!%*#c
和
#(*$c
)
模式
"
的优势种为肾蕨"
8.
9
24*).
9
0-(,403,=
+!%!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
:9H9
#和狗芽根"
!
<
/*@*/@(3+
<
)*/
#!种子数分别为
$"+*0
粒%
8
! 和
%0)*#
粒%
8
!
!分别占该类型土壤种
子库总数的
!$*$c
和
!%*=c
&模式
#
的优势种飞蓬
"
$(*=c
#!次优势种小灯心草"
#!*+c
#&模式
$
的优
势种鬼针草"
%%*%c
#!次优势种肾蕨"
!#*=c
#和爵
床"
!#*(c
#)
土壤种子数量集中分布于
"
%
(>8
土层!随土
层深度的增加!种子数量减少)模式
"
!
)#*+c
的种
子分布于
"
%
(>8
土层!
(
%
#">8
土层种子数减至
$)$*!
粒%
8
!
!
#"
%
#(>8
土层未有种子萌发&模式
#
和模式
$
!
"
%
(>8
,
(
%
#">8
和
#"
%
#(>8
土层
的种子所占百分比分别为
$(*)c
,
%+*)c
,
#)*)c
和
0#*)c
,
)*(c
,
"*=c
)
随着土层深度的增加!土壤种子库种类呈减少
的趋势)模式
"
!
"
%
(>8
土层
#"
种!占该模式物
种数的
)#*$c
!
(
%
#">8
土层
=
种!占
()*#c
!
#"
%
#(>8
土层中没有种子的萌发&模式
#
!
"
%
(>8
土层
#%
种!占
=#*%c
!
(
%
#">8
土层
##
种!占
+=*=c
!
#"
%
#(>8
土层
(
种!占
%#*%c
&模式
$
!
"
%
(>8
土层
#"
种!占
)+*0c
!
(
%
#">8
土层
+
种!
占
$+*!c
!
#"
%
#(>8
土层
#
种!占
)*)c
)
从土壤种子库的生活型组成来看!模式
"
!
GW
表
A
!
不同土地利用模式不同土壤深度的土壤种子库组成
[9]:D#
!
[CD>?8
K
?.-H-?/?X.?-:.DDB]9/E-/B-XXDID/H:9/BA.DB8?BD:.
%"
.DDB.
%
8
!
#
物种
1
K
D>-D.
科
P98-:
;
生活型
5-XDX?I8
封山育林模式"
"
#
W-:>:?.-/
<
"
"
#
"
%
(
%
>8
(
%
#"
%
>8
#"
%
#(
%
>8
退耕还林模式"
#
#
M]9/B?/DBX9I8:9/B
"
#
#
"
%
(
%
>8
(
%
#"
%
>8
#"
%
#(
%
>8
农耕模式"
$
#
P9I8:9/B
"
$
#
"
%
(
%
>8
(
%
#"
%
>8
#"
%
#(
%
>8
半夏
#0/.))0(+.4/(+(
天南星科
MI9>D9D GW #"!*%
野香草
%)-2*)+B0(3
<9
40(/0
唇形科
59]-9H9D MW #"#*! ("*$
飞蓬
%40
7
.4*/(3.4
菊科
3?8
K
?.-H9D GW ))%*% #0!(*$ 0%(*% (#*" (#*(
矮蔗草
A304
9
,-
9
,;0),-
莎草科
3
;K
DI9>D9D GW #"%*$
酢浆草
C5()0-3*4/03,)(+(
酢浆草科
U^9:-B9>D9D GW #($*$
苦买菜
D5.40@0,;@./+03,)(+(
菊科
3?8
K
?.-H9D MW #"!*! ("*!
铁苋菜
E3()
<9
2((,-+4()0-
大戟科
7A
K
C?I]-9>D9D MW %+"*+ !"+*$ !")*$ #"+*)
车前草
#)(/+(
7
*(-0(+03(
车前草科
G:9/H9
<
-/9>D9D GW (#*! $!*( #"%*%
马桑
!*40(40(/.
9
()./-0-
马桑科
3?I-9I-9>D9D 1W (%*)
荠
!(
9
-.))(6,4-(=
9
(-+*40-
十字花科
3IA>-XDI9D GW ($*%
小灯心草
F,/3,-6,
1
*/0,-
灯心草科
hA/>9>D9D MW (#*( #"""*+
狗肝菜
&0-)0
9
+.4(320/./-0-
爵床科
M>9/HC9>D9D MZW #"%*! (%*% (%*$
肾蕨
8.
9
24*).
9
0-(,403,)(+(
肾蕨科
2D
K
CI?:D
K
-B9>D9D GW %+!*0 $$*" #%""*$ (#*!
狗尾草
A.+(40(G040@0-
禾本科
OI98-/D9D MW (!*+
过路黄
H
<
-0;(320(3240-+0/(.
报春花科
GI-8A:9>D9D GW (#*( !"+*( #($*% #"!*$
鬼针草
I0@./-
9
0)*-(
菊科
3?8
K
?.-H9D MW !"+$*$
白草
#.//0-.+,;3./+4(-0(+03,;
禾本科
OI98-/D9D MW (#*$
茜草
",60(3*4@0
1
*)0(
茜草科
_A]-9>D9D GW #"%*)
牵牛花
#2(460
1
0-/0)
旋花科
3?/Y?:YA:9>D9D MW (%*) #"%*! #"%*$
荩草
E4+24(5*/20-
9
0@,-
禾本科
OI98-/D9D MW #"!*+ %("*$ (!*) #""*!
马兰
J()0;.40-0/@03(
菊科
3?8
K
?.-H9D GW #($*% #"!*%
马鞭草
>.46./(*
11
030/()0-
马鞭草科
gDI]D/9>D9D GW #"%*# (%*+
旱黍草
#(/03,;+4
<9
2.4*/
禾本科
OI98-/D9D GW (#*$ $#%*( $)"*%
黄芩
A3,+.))(40(6(03()./-0-
唇形科
59]-9H9D GW (%*!
狗芽根
!
<
/*@*/@(3+
<
)*/
禾本科
OI98-/D9D GW !+!*+ #%$*(
辣子草
K()0/-*
7
(
9
(4G0
1
)*4(
菊科
3?8
K
?.-H9D MW ($*0 ($*(
爵床
"*-+.)),)(40(
9
4*3,;6./-
爵床科
M>9/HC9>D9D MW #%%"*)
白茅
D;
9
.4(+(3
<
)0/@403(
禾本科
OI98-/D9D MW (!*$ $"*+
蓟
!04-0,;
L
(
9
*/03,;
菊科
3?8
K
?.-H9D GW (!*( ("*#
沿阶草
C
9
20*
9
*
7
*/6*@0/0.40
百合科
5-:-9>D9D MW ("*# ("*=
合计
[?H9: ##0$*= $)$*! %+!!*+ !0"+*(#$""*=(+=#*= $+%*$ (#*(
!!
注$
MW*#
年生草本&
MZW*#
年生或
!
年生草本&
GW*
多年生草本&
1W*
灌木)
2?HD
$
MW*M//A/9:CDI].
&
MZW*M//A9:9/B]-D//-9:CDI].
&
GW*GDID//-9:CDI].
&
1W*1CIA].*
)!%!
##
期
!!!!!!!!!
杨
!
宁!等$衡阳紫色土丘陵坡地不同土地利用模式下土壤种子库特征
占优势!占种子库总数的
)(*=c
!出现了
1W
马桑
"
%*!c
#!同时还有大量出现了耐荫蕨类植物肾蕨&
模式
#
!
GW
下降至
+!*=c
!而
MW
的百分比较模式
"
增加了
#$*!c
!
MZW
占
!*"c
&模式
$
!
GW
的百
分比较模式
"
,模式
#
分别下降
%)*%c
,
!$*%c
!而
MW
的百分比较模式
"
,模式
#
分别提高
%0*+c
,
!(*(c
!
MZW
占
"*0c
)
对不同土地种用模式,相同土层的土壤种子数
量和种子种类进行方差分析!由表
!
可知!就土壤种
子数量而言!
"
%
(>8
土层差异显著"
#
$
"*"(
#!
(
%
#">8
和
#"
%
#(>8
土层差异极显著"
#
$
"*"#
#&就
土壤种子种类而言!
"
%
(>8
土层差异不显著"
#
#
"*"(
#!
(
%
#">8
土层差异显著"
#
$
"*"(
#!
#"
%
#(
>8
土层差异极显著"
#
$
"*"#
#)
B*B
!
不同土地利用模式土壤种子库相似性分析
表
%
表明!不同土地利用模式间土壤种子库相
似性指数在
"
%
"*%00=
之间!整体较低!仍表现出
一定的相似性)在
"
%
(>8
以及
(
%
#">8
土层!相
似性指数
"%###%$#"%$
"
#
$
"*"(
#&在
#"
%
#(>8
土层!相似性指数
#%$
显著高于
"%
#
和
"%$
"
#
$
"*"(
#)
在不同土层深度!种子库的相似性指数表现出
随土层深度的增加而减小的趋势)
"%#
!相似性
指数
"
%
(>8
#
(
%
#">8
#
#"
%
#(>8
"
#
$
"*"(
#&
#%$
!相似性指数
"
%
(>8
#
#"
%
#(>8
#
(
%
#"
>8
"
#
$
"*"(
#&
"%$
!相似性指数
"
%
(>8
显著高
于
(
%
#">8
和
#"
%
#(>8
"
#
$
"*"(
#)
B*C
!
不同土地利用模式土壤种子库的物种多样性
表
$
表明!在不同的土地利用模式中!
G9HI->E
丰富度指数"
"
#的大小顺序为模式
#
"
#+
#
#
模式
"
"
#$
#
#
模式
$
"
#%
#!但差异不显著"
#
#
"*"(
#!
1C9//?/J-D/DI
指数"
$
#和
G-D:?A
均匀度指数
"
%
#的大小顺序为$模式
##
模式
$#
模式
"
"
#
$
"*"(
#!
1-8
K
.?/
指数"
&
#则基本表现出相反的变化
规律!其大小顺序为$模式
"#
模式
$#
模式
#
"
#
$
"*"(
#!结果表明$在模式
#
中!种子库数量在物种
间分布不均匀!优势种地位突出!模式
#
的优势种飞
蓬占该模式土壤种子库总数的
$(*=c
!比模式
"
中
的优势种肾蕨和模式
$
中的优势种鬼针草分别高出
!#*$c
和
#!*(c
)
表
B
!
不同土地利用模式,相同土层种子数量,种子种类方差分析表
[9]:D!
!
[CDID.A:H?XM2UgMX?I.DDB
i
A9/H-H
;
9/B.
K
D>-D.-/HCD.98D:9
;
DI?XB-XXDID/H:9/BA.DB8?BD:.
土层
1?-::9
;
DI
%
>8
差异源
1?AI>D?XY9I-9H-?/
种子数量
1DDB
i
A9/H-H
;
@
1
M #
种子种类
1DDB.
K
D>-D.
@
1
M #
"
%
(
组间
ZDHFDD/
<
I?A
K
. ! (*%$+
$
"*"( ! !*=)(
#
"*"(
组内
J-HC-/
<
I?A
K
#$ #!
(
%
#"
组间
ZDHFDD/
<
I?A
K
. ! #%*=)(
$
"*"# ! +*!+(
$
"*"(
组内
J-HC-/
<
I?A
K
#$ #!
#"
%
#(
组间
ZDHFDD/
<
I?A
K
. ! #"*00+
$
"*"# ! 0*%()
$
"*"#
组内
J-HC-/
<
I?A
K
#$ #!
表
C
!
不同土地利用模式种子库相似性指数
[9]:D%
!
[CD.DDB]9/E.-8-:9I-H
;
-/BD^D.?X
B-XXDID/H:9/BA.DB8?BD:.9/B.?-::9
;
DI.
土层
1?-::9
;
DI
%
>8
土地利用模式
V-XXDID/H:9/BA.DB8?BD:.
"%# #%$ "%$
"
%
( "*%00=M9 "*%=""M9 "*#"(0Z9
(
%
#" "*!+)(M] "*!(=0M] "*""""Z]
#"
%
#( "*""""Z> "*%%$#M9] "*""""Z]
!!
注$同行不同大写字母表示不同土地利用模式间差异显著"
#
$
"*"(
#&同
列不同小写字母表示不同土层间差异显著"
#
$
"*"(
#)
2?HD
$
V-XXDID/HA
KK
DI>9.D:DHHDI.-/HCD.98DI?F8D9/.-
<
/-X->9/HB-XXDI
D/>D98?/
<
B-XXDID/H:9/BA.DB8?BD:.9H"*"(:DYD:
&
V-XXDID/H:?FDI>9.D:DHHDI.
-/HCD.98D>?:A8/8D9/.-
<
/-X->9/HB-XXDID/>D98?/
<
B-XXDID/H.?-::9
;
DI.9H
"*"(:DYD:*
表
D
!
不同土地利用模式种子库物种多样性特征
[9]:D$
!
Z-?B-YDI.-H
;K
I?
K
DIH-D.?X.DDB]9/E
-/B-XXDID/H:9/BA.DB8?BD:.
土地利用模式
59/BA.DB
8?BD:
物种多样性
Z-?B-YDI.-H
;
" $ & %
"
#$9 "*++!=] "*)=0(9 "*#!=+]
#
#+9 #*=(%%9 "*$($%] "*!)+$9
$
#%9 #*($%)9] "*($%"9] "*!%#+9]
!!
注$
"*G9HI->E
丰富度指数&
$*1C9//?/J-D/DI
指数&
&*1-8
K
.?/
指数&
%*
G-D:?A
均匀度指数)同列不同字母表示不同土地利用模式间差异显著"
#
$
"*"(
#)
2?HD
$
"*G9HI->EI->C/D..-/B->D.
&
$*1C9//?/J-D/DI-/B->D.
&
&*1-8
K
.?/
-/B->D.
&
%*G-D:?ADYD//D..-/B->D.*V-XXDID/H:DHHDI.-/HCD.98D>?:A8/8D9/
.-
<
/-X->9/HB-XXDID/>D98?/
<
B-XXDID/H.?-:A.DB8?BD:.9H"*"(:DYD:*
=!%!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
%!
讨
!
论
土壤种子库密度大小和其垂直空间分布格局不
仅与土地利用模式有关!还与环境或干扰等因素有
关#(()本研究表明!
%
种土地利用模式土壤种子库
密度的大小与垂直空间分布格局存在较大的差异!
模式
#
!中坡!对上坡的水土流失进行有效拦截!土
壤较厚"
%(>8
左右#!坡度较小"
!(`
#!退耕前一直
从事农业生产!退耕后进行了轻度的人工除草与施
肥!土壤质地较为疏松!植物生长良好!植物的有性
繁殖能力较高!土壤种子库密度最大!达
)0!0*0
粒%
8
!
!同时促进了种子在土壤不同层次的分布!有
利于促进植被恢复&模式
$
!下坡!土层深厚"
$(
>8
#!坡度小"
#(`
#!是该区域进行农业生产的主战
场!由于周期性的农耕活动!可以促进种子进入深层
土壤!但带有地带性指示作用的植物种类和数量均
比较少!取而代之为大量的农田杂草!由于除草行
为!致使土壤中种子以
#
年生草本"
MW
#为主!土壤
种子库密度次之"
+#0+*)
粒%
8
!
#&模式
"
!分布于
上坡!坡度较大"
$!`
#!水土流失严重!基岩显露"平
均土层厚度
!">8
#!质地坚实!在该环境中植物个
体需要在营养生长与有性繁殖之间进行权衡!为保
存亲代的存活!植物会降低繁殖能力即减少延续后
代的种子#+#)(!植物种子的产量会降低!向土壤种子
库输入的种子量也降低!因此土壤种子库的密度最
低"
#++0*"
粒%
8
!
#!在该生态环境之中!土壤种子
难以穿透抵达土壤深层)因此!如果要恢复以地带
性植物为主的植被!应改善植物生长的生态环境!促
进其营养生长!同时要减少农田杂草生长的机
会#=!"()
不同土地利用模式
G9HI->E
丰富度指数"
"
#,
1C9//?/J-D/DI
指数"
$
#和
G-D:?A
均匀度指数
"
%
#均以模式
#
最大,模式
$
次之,模式
"
最小!与
普遍支持的*随演替进展进行!物种多样性,均匀性
和稳定性趋于增加+的观点相异)但模式
#
和模式
$
经常受人类活动的干扰!植物有性繁殖的种子或
杂草种子储量增大!物种多样性增高!符合中等干扰
假说!#()
种子库的相似性受土层之间的空间距离与土地
利用模式的影响较大)距离近!有利于种子传播!土
壤种子库的相似性指数较高!反之则低!与齐丹卉
等!!(对兰坪铅锌矿区土壤种子库的研究结果一致&
土地利用模式影响地上植被种子的产生和种子的萌
发!影响种子向深层土壤的传播!土地利用模式相近
其土壤种子库在土壤各土层相似性指数较高!与冯
秀等!%(的研究结果一致)
取样面积,取样时间与环境差异对种子库数量
也产生影响)熊利民等!$(对缙云山亚热带常绿阔
叶林不同恢复阶段种子库研究时认为!早期阶段!体
积应达到
$"">8
%
!灌草丛阶段!
(""
%
+"">8
%
&沈有
信等!((对石林保存较好的森林种子库研究时认为!
种子库取样范围应在
#(
%
!"
个
#""">8
%
)本次实
验每一模式取样
#""">8
%
!对模式
#
与模式
$
!是
充分的!对模式
"
!略显不足)土壤种子库具有随时
间变化的特征!春季最多!夏季次之!秋初最少&种子
进入土壤后!由于其休萌发芽,霉烂,被害和损失等
命运!影响其输出格局&春季萌发种子最多!春季种
子库在恢复生态中具有重要作用!+!)()
该地区植被演替过程为$草本阶段
&
草灌阶段
&
灌丛阶段
&
乔灌阶段
&
乔林阶段!=%"()从群落特
征与土壤种子库组成种子生活型来看!模式
"
和模
式
#
属于恢复演替!处于演替的早期阶段!模式
"
的
土壤种子库组成以
GW
为主!且出现了蕨类植物!较
模式
#
处于较高演替阶段!而模式
$
仍处于破坏之
中!因此!
%
种模式处于*模式
$&
模式
#&
模式
"
+
演替的早期不同阶段)同时!
%
种模式的土壤种子
库以草本植物为主!菊科,禾本科居优势!紫色土适
生种较少!也在一定程度上说明了当地生态系统处
于植被恢复的早期阶段!且退化较严重!单依靠土壤
种子库自然恢复植被是困难的!需要在自然恢复潜
力评估基础上积极充分采取人工促进自然恢复的策
略!促进当地的植被恢复)
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