全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家十二五(科技支撑计划项目"
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#&四川省科技支撑计划项目"
!"#"56""+)
#&国家自然科学基金面上项目
"
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#
作者简介$苏
!
宇"
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#!女!在读硕士研究生!主要从事森林生态研究)
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通信作者$李贤伟!教授!主要研究从事森林培育研究)
7*89/:
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0/=9<,AB<,=1
柏木低效林林窗改造初期边界木
细根形态和生物量变异
苏
!
宇#!李贤伟#!"!刘运科#!李金凤#!尹海峰#!王之南#
"
#
四川农业大学 林学院!四川雅安
-!$"#+
&
!
长江上游林业生态工程四川省重点实验室!四川雅安
-!$"#+
#
摘
!
要$为深入探究川中丘陵区柏木低效林林窗改造初期边界木林细根的生态适应!利用土柱法对
%+
年生柏木低
效林在人造小面积开窗"
$"8
!
*
#""8
!
*
#$"8
!
#处理
#
年后的林窗边界木
#
"
$
级细根直径*根长*比根长*根长密
度和生物量变异进行研究)结果显示$"
#
#柏木
#
"
$
级细根平均直径*根长随着根序的上升而增加!比根长*根长
密度随着根序的上升而减小)"
!
#与林内对照"无林窗#相比!人工开林窗处理后边界木细根在同一根序上的平均直
径变化不显著!根长和比根长增加!根长密度和生物量则呈降低的趋势)"
%
#开窗
#$"8
! 面积林窗抚育后的柏木
边界木更大限度地提高了低级根序的物质分配!提高比根长并降低组织密度!更快速地利用地下林窗空间资源)
研究表明!柏木低效林林窗式疏伐得到的土壤资源由于更新草本*灌木的生长!增加了林木根系竞争土壤空间的压
力!使得根系进行扩展性生长!细根形态和生物量表现出异质性变化)
关键词$低效林&林窗&边界木&根序&形态&生物量
中图分类号$
C)+&,#!
文献标志码$
3
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+
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M
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M
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M
A0T
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!
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M
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M
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!
XM
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M
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M
AB/98ATAS>L!+

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M
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9
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9
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S>>T>SBAS
&
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Y
Q>:>
M;
&
X/>8900
!!
森林是陆地生态系统的主体!维持着整个生态
系统的物质循环和能量流动,#-)细根作为森林生态
系统中的重要组成部分!是碳库平衡和土壤养分循
环进入陆地生态系统的基础,!*%-!细根在执行土壤资
源有效分配的功能时!对其变化能做出快速的反应!
并在生物量分布与形态特征上都表现出异质性,+*$-!
虽然细根"
]
#
!88
#生物量仅占根系总生物量的
%`
"
%"`
!但在总碳循环和年初级生产力"
5VV
#上
都占有较大的比重,-*-)细根形态在根系功能的维
持中作用重大!是衡量植物生产力的重要因素,&*#"-)
细根比根长"
0
Y
A=/L/=S>>T:A1
M
TQ
!单位重量的根长#
和根长密度"
S>>T:A1
M
TQBA10/T
;
!单位面积的根长#
决定根系吸收养分和水分的能力,##-!但根系构型的
改变可能并不引起根系总生物量的变化,#!-)同样!
单一的生物量指标不能作为根系系统中吸收器官潜
在功能的指示指标!采用综合的根系形态参数可反
映林地养分潜能并有效预测林分生产力,#%-)
中国作为世界上人工林面积最大的国家!人工
林地力衰退问题一直阻碍着林业可持续发展!地力
衰退是一个复杂的生态学过程!而本质上就是林地
林木生长养分吸收与土壤养分供给之间的不平衡)
在人工林的抚育过程中!林窗干扰拓展了林隙空间*
释放了有效资源!使得生物多样性增加*林下次生生
长恢复!已有的研究多集中于林窗中光照*微地形*
小气候*生物多样性和资源利用率等方面,#+*#$-!而针
对林窗边缘边界木的研究则缺少相应的关注,#-*#-!
在小面积林窗条件下!大部分的林窗面积被边界效
应影响!边界木对林窗环境因子的响应极为显
著,#&-!林冠林窗出现后伴随着上层优势苗木的死亡
和倒伏!根系的生物量也随之减少!形成不同于林内
地下生物量的地下林窗微环境)地下林窗也同林冠
林窗一样是森林资源有效改善的重要部分!现有很
少从林下土壤及根系生长的角度进行研究)
本研究以川中低山丘陵区柏木低效林为研究对
象!采用小面积林窗采伐的人为干扰方式进行抚育
管理!在控制水土流失*缩短植被恢复期的情况下!
有效改善林分结构*促进林木生长*维持系统的生物
多样性)在人工开窗一年后针对不同面积林窗边界
木的地下根系进行研究!探讨地下空窗对于边界木
细根生长与生物量的影响!充分认识林窗的基本特
征!了解林窗边界木地下竞争机制!加强对林木地上
以及地下生长趋向性发育的探索!将有助于进一步
揭示林窗对森林更新群落组成*结构和功能的动态
影响及其维持机制)
#
!
研究地区与研究方法
@,@
!
研究区概况
研究区位于德阳市旌阳区和新镇"
#"+a#$b
"
#"+a%%b7
!
%#a$b
"
%#a!"b5
#!地处川中丘陵区北部边
缘!属于典型的低山丘陵地貌)该区属四川盆地中
亚热带湿润气候区!气候特征四季分明!气候温和!
雨量充沛!日照较少!年平均气温
#-
"
#c
!年总降
水量
&&"
"
)+"88
!年平均无霜期
!"
"
!)"B
)该
区域森林土壤主要为石灰型紫色土!土层浅薄!通常
不超过
+"=8
)样地区域土壤基本养分中全碳为
%),##
M
%
J
M
!全氮为
#,#
M
%
J
M
!全磷为
",!
M
%
J
M
!
水解氮
-,%+8
M
%
J
M
!有效磷
,$&8
M
%
J
M
!速效钾
#"$,%+8
M
%
J
M
)
@,A
!
样地设置与研究方法
该研究区域柏木人工林为
%+
年生林分!区内林
木尚处于中幼龄林阶段!其平均树高
-,$8
!平均胸
径
&,"=8
!郁闭度大于
",&
!单位蓄积量约为
++,
8
%
Q8
!
!远低于全国平均水平
&%,-%8
%
Q8
!
,
#)
-
!
属于典型的低效林)针对实验区林分的生境条件与
生长情况!
!"#!
年
%
月!选择在山体南坡向!中坡
位!坡度
!"a
"
%"a
!生长状况及经营管理水平相似的
地段进行小面积林窗干扰采伐!面积分别为
$"8
!
*
#""8
! 和
#$"8
!
!每种采伐面积
%
个重复!各处理
样地的基本情况见表
#
)人造林窗均为南北向长*
东西向短的近似椭圆形!且各林窗之间间隔
#$8
以上的过渡带)清除枯枝和杂灌!建立铁丝围栏!防
治人畜干扰!使其自然恢复)林窗面积的计算采用
椭圆面积公式$
-d
$
./
%
+
!式中!
.
为林窗中最长
的直径!
/
为与
G
垂直的最大直径!其相交点作为
&&$
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
林窗的中心点,!"-)
!"#%
年
$
月!在每个林窗周边选取
&
株柏木边
界木!同时在未进行林窗改造的对照林分随机选取
&
株样木作为研究对象)在面向林窗方向距林窗边
界木树基
$"=8
内用土块法采集细根样品!土块大
小为
#$=8e#$=8e#$=8
)土块放入低温保鲜盒
中带回实验室)在实验室!把未分离土块放入盛有
低温"
!
"
+c
#去离子水中!小心的将根系取出)在
#"
倍放大镜下!将根系上剩余的土*有机物质和已
死的细根片段洗净)土块得到的细根样使用用
R/T*
TAS
的根系序列位置命名方法对细根进行分级,!#-!
位于根轴最远端没有分枝的根称为
#
级根!
#
级根
着生在
!
级根上!依次分到
$
级根!着生于高级根上
没有分枝的根也算作
#
级根)
应用
7
Y
0>1
数字化扫描仪"
7?
Y
SA00/>1#""""IG
#,"
#和
O/1ZNH6f!"#!
根系图像分析系统软件对
不同处理的
#
"
$
级柏木细根形态特征指标"直径*根
长*表面积等#进行定量分析)然后在
-$c
烘干至恒
重!用电子天平称重"精确到
","""#
M
#测定各级细
根质量)得到各处理细根比根长"
DZG
#!根长密度
"
ZG]
#以及生物量数据!计算公式为$
01.d.
%
2
&
1.3d.
%
4
&
5d2
%
6
!
e#"
+
式中!
01.
为比根长"
8
.
M
(#
#&
G
为根系长度"
8
#&
2
为根系干质量"
M
#&
1.3
为根长密度"
8
.
8
(%
#&
4
为土块体积"
8
%
#&
5
为细根生物量"
M
.
8
(!
#&
6
为土块边长"
=8
#)
@,B
!
数据处理与统计分析
数据采用
7?=A:!"#"
和
DVDD!","
软件做统
计处理和分析!采用单因素方差分析"
>1A*@9
;
35fg3
#结合
]<1=91
检验分析比较不同开窗面积
处理下边界木不同根序间细根直径*根长*比根长*
根长密度的差异"
,
#
",$
#)
!
!
结果与分析
A,@
!
不同林窗面积下边界木各级根序形态特征
由图
#
!
3
可以看出!各处理样地柏木细根平均
直径随着根序的上升而增加!前
$
级细根的直径在
",%-
"
#,$"88
之间!其中
#
*
!
级根之间差异不显
著"
,
$
","$
#!
"
$
级根之间则呈现显著性差异"
,
#
","$
#!且各面积开窗边界木
#
"
$
级细根平均直
径大小均无显著影响&此外!各处理样地柏木
#
"
$
级细根平均直径呈现不均匀增长状态!并在
%
级根
出现快速增长的拐点!且
%
"
$
级根的平均直径分别
是
#
级根的
#,%
倍*
!,#
倍和
%,-
倍)
各处理柏木细根根长方差分析显示"图
#
!
2
#!
不同面积开窗处理对边界木各级根序根长的影响不
同)
$"
*
#""8
! 开窗处理后!林窗边界木细根平均
根长在
#
"
$
级根之间均表现出显著的差异"
,
#
","$
#&
#$"8
! 开窗后!林窗边界木
#
"
$
级细根平
均根长则同对照处理的柏木细根变化规律一致!其
中!在
#
*
!
级!*
%
级根序之间均未表现出显著差异
性!在
%
"
$
级根序间差异显著"
,
#
","$
#&
$"
*
#""
8
! 开窗处理后!边界木
!
"
+
级根序细根平均根长
大于
#$"8
! 林窗细根&此外!对照组的
$
级根根长
显著小于各面积林窗处理"
,
#
","$
#)
不同开窗面积对柏木细根不同根序比根长的影
响见图
#
!
4
)各处理细根
01.
均表现为
#
"
$
级根
依次降低!然而!同一级根序内
01.
随着开窗处理
面积的增加而增加!对照处理则最低&各处理的同级
根序
01.
规律表现为$对照
#
$"8
!
#
#""8
!
#
#$"
8
!
&此外!
#$"8
! 开窗处理后细根
01.
在
#
"
$
级
根均较对照处理有显著增加"
,
#
","$
#!
#""8
! 处
理细根
01.
仅在
%
"
$
级根显著大于对照"
,
#
","$
#!而
$"8
! 处理细根
01.
与对照比较并没有
显著差异"
,
$
","$
#)
由图
#
!
]
可发现!各面积开窗处理后!边界木
#
"
%
级细根
1.3
均显著低于对照组"
,
#
","$
#!而
+
*
$
级根
1.3
仅在
#$"8
! 开窗处理后!其边界木
较对照组出现显著降低"
,
#
","$
#趋势)总之!不
同面积开窗处理对细根不同根序根长密度影响不一
致!
#
*
!
级根
1.3
表现为$
$"8
!
#
#""8
!
#
#$"
8
!
!而
%
"
$
级根
1.3
表现为$
$"8
!
*
#""8
!处理
表
@
!
柏木人工林人造林窗处理样地基本概况
\9X:A#
!
PA1AS9:0T9T<0>L098
Y
:/1
MY
:>T0
处理
\SA9T8A1T
林窗面积
P9
Y
0
Y
9=A
%
8
!
平均胸径
]2N
%
=8
树高
NA/
M
QT
%
8
偏冠率
Z4H
%
`
林下主要植物
E1BAS
M
S>@TQUA
M
AT9T/>1
%
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黄荆*荩草*栗褐苔草
4*7%8(%
9
"(6:
!
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#
*6"&91B!<$%8)$"((%<
&
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黄荆*荩草*栗褐苔草
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9
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!
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#
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黄荆*荩草*栗褐苔草
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#
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无
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女贞*油桐*黄荆*荩草*栗褐苔草
.*
9
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!
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!
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9
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!
-$7;$<8:(;*&
#
*6"&91B!<$%8)$"((%<
)&$
%
期
!!!!!!!!!!!
苏
!
宇!等$柏木低效林林窗改造初期边界木细根形态和生物量变异
图
#
!
不同林窗面积下边界木各级根序细根直径*根长*比根长*根长密度
%
*
&
*

*
4W,
人工林窗处理编号同表
#
&不同字母表示各级根序与各处理间差异显著"
,
#
","$
#&下同
R/
M
,#
!
3UAS9
M
AB/98ATAS
!
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M
TQ
!
0
Y
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M
TQ
!
S>>T:A1
M
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>L
TQAL/S0TT>L/UAS>>TXS91=Q>SBAS0L>STQAL>M
9
YY
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!
&
!

!
4W,/1B/=9TAB
M
9
Y
0
Y
9=ATSA9T8A1T0
"
098A90/1T9X:A#
#&
]/LLASA1T1>S89::ATTAS08A91T0/
M
1/L/=91T
B/LLASA1=A#($S>>T>SBAS091BB/LLASA1T8>BA09T","$:AUA:
&
\QA098A90XA:>@
表
A
!
不同林窗面积下边界木细根生物量
\9X:A!
!
R/1AS>>TX/>8900>LA9=Q
M
9
YY
:>T
"
1d&
#
处理
\SA9T8A1T
#
级根
#*>SBASS>>T
!
级根
!*>SBASS>>T
%
级根
%*>SBASS>>T
+
级根
+*>SBASS>>T
$
级根
$*>SBASS>>T
%
),%&h#,$!9 #!,+h!,%-9 #+,##h!,%9X #$,"!h!,+!X #,+h!,#!X
&
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不同林窗面积下边界木各级根序生物量
不同林窗面积下边界木
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级根序生物量以
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级根最大&
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! 开窗处
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! 处理除
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级
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结论与讨论
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不同林窗面积下边界木细根形态特征
根系系统是植物从土壤中吸收水分与养分的主
要器官!在地下生态系统的循环中有重要意义,!!-!
细根直径*根长*比根长和根长密度都是反映细根形
态和功能的重要指标)本文以人工抚育开窗处理初
期反应最快的林窗边界木细根为研究对象!研究柏
木细根特征和各形态指标对不同面积开窗处理的响
应)本实验对柏木
#($
级细根形态的研究表明!
#
级根直径*根长*比根长最小!根长密度最大!而
$
级
根直径*根长*比根长最大!根长密度最小!这种根序
间的变化趋势与差异性说明了细根存在普遍异质
性,!%*!$-!细根形态异质性与其生理功能相适应!这些
特征同时又受到植物自身遗传特性及立地条件的影
响!并对土壤条件及环境变化的反应较为敏感,!-*!-!
故而细根中行使不同生理功能的根序会做出不同的
应对策略)
开窗后!边界木细根在同一根序上的平均直径
变化不显著!而根长和比根长则有所增加!根长密度
呈现降低的趋势)不同面积抚育开窗后的柏木边界
木以及对照样地内柏木的细根直径均呈现随着根序
增加直径增加的规律!且各处理之间并没有显著的
变化!这与扩展的土壤资源并不能通过显著增加柏
木细根的直径来拓展养分利用范围(的结论相吻
合,!&-)本研究中柏木前
+
级根序的直径都在
#88
以下!直径较细!具有较强的吸收功能!有利于从土
壤中吸收养分和水分,!)-!同时!开窗处理并没有对
周转快速的
#
级细根根长产生影响!但随着根序的
增加细根对开窗响应的敏感度呈现上升趋势!相较
于
#$"8
! 林窗中较为疏松的边界木分布情况!位于
$"8
! 和
#""8
! 林窗的边界木根长出现了更显著
的增加!这使得根系增殖速度快!活力提高!土壤空
间的利用效率增加,%"*%#-)
林窗边界木各级根序细根比根长较对照都有增
幅!这种变化随开窗面积的增加而增加!细根中出现
较大的比根长表明根系在该根序生物量的投入方面
提高了效率&根长密度作为单位面积上根的长度!直
观反映树木根系吸收水肥的能力!是树木地下竞争
力的体现,%!-!但是开窗处理减小了边界木细根根长
密度!
#
"
%
级根和
+
*
$
级根序表现出不同的响应机
制!低级根序的细根根长密度降低程度尤为突出)
此现象可能是由于开窗处理带来的林冠林窗与地下
林窗的双向形成和光照增加导致的土壤水分养分变
化和林下生物多样性的改变!细根根长密度与土壤
有效
5
呈现显著相关,%%-!在开窗初期地上部分的伐
除导致边界木地下有效养分竞争的增加!边界木细
根生长的相对应策略变为增加单位生物量的根系长
度!进而通过比根长的增加和根长密度的减少来快
速利用土壤空间)
B,A
!
不同林窗面积下边界木细根生物量
细根是林木从土壤中吸收养分和水分并维持自
身正常生理活性的重要器官!其生物量与立地条件*
土壤类型*群落结构*气候*树种等因素有关,%+-)川
中丘陵区森林分布范围内土壤类型主要为新冲积物
的灰棕和紫色冲积土!土层浅薄!低于
+"=8
!根据
实地土壤剖面确定柏木根系中的细根分布在
#$=8
以内的浅表层土壤中"占总数生物量的
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以上#!
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等,%$-的研究同样指出表层土壤中根系的
-$`
为细根)本研究对柏木细根生物量的研究就集
中在
#$=8
以内!结果表明柏木细根生物量随根序
上升增加!然而前人的研究表明不同树种的细根生
物量随着根序变化的规律并不一致!这说明细根生
物量在各根序的分布会由于树种和立地条件的不同
而不同,!+!%-*%-)
开窗处理伴随着边界木细根生物量的减少!在
$"8
! 开窗的边界木细根上缩减
%),#!`
!开窗
#$"
8
! 后更是缩减
-#,-"`
!但由于在开窗的初期!抚
育采伐强度的增大!使得单位面积上各级根序的生
物量随着开窗面积的增加而减少!且早期树木生长
的扩展性更多的表现在细根不同根序生物量的分配
上)本研究发现!开窗后柏木低级根序所占总生物
量的比值有不同程度的提高!特别是在
#$"8
! 开窗
#)$
%
期
!!!!!!!!!!!
苏
!
宇!等$柏木低效林林窗改造初期边界木细根形态和生物量变异
处理下!不同根序细根生物量所占比值的变化反应
出根系功能分配的变化!造成此结果的原因可能是
植物细根可塑性对潜在的养分*水分吸收和物种本
身指定的觅食策略的响应使得低级根序在生物量总
量中所占的比值增加!优先扩展活性强的器官!同时
伴随降低根系组织密度拓展利用地下林窗空间!高
效平衡其生长所需的资源,%&-)同时!低级根的高比
根长可以保持细根的吸收能力!且由于低级根生物
量较小!细根构建和维持单位长度细根消耗的碳水
化合物较少!由这种比根长与生物量不对称的比例
关系可知!异质性的物质分配对细根的吸收功能
有利,%)-)
本研究使用的小面积林窗抚育间伐方式!快速
干扰了已处于退化状态的柏木纯林!增加了林内光
照!改变了土壤条件!影响了植物地上部分的生长!
而这些因素均与细根的生长有密切的联系!林下植
被物种数和多样性随开窗面积的增加而增加!更新
的林下灌木和草本都是浅根系植物!这势必增加了
乔木树种根系竞争土壤资源的压力,+"-!使得乔木树
种的根系需要更加快速的进行扩展性*养分诱导性
生长,+#-)在开窗抚育的初期!林窗边界木作为首先
受到林窗影响的生态边界!其根系在形态和生物量
分布上都做出了快速的竞争策略!在直径基本不变
的基础上!通过增加根长!降低组织密度!迅速占领
营养空间)研究根系分布在环境改变响应上的敏感
性!有利于完整掌握在人为干扰下的森林生态系统
养分库养分循环和碳分配流动)林窗改造恢复过程
是一个动态的过程!所形成的界面是非稳定的界面!
针对整体林分变化的持续监测是人工林分抚育的必
要手段!更是今后研究的方向)
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